Histologia. Ściągawka: krótko, najważniejsza

Bezpłatna biblioteka techniczna

Notatki z wykładów, ściągawki
Darmowa biblioteka / Katalog / Notatki z wykładów, ściągawki

Histologia. Ściągawka: krótko, najważniejsza

Notatki z wykładów, ściągawki

Katalog / Notatki z wykładów, ściągawki

Komentarze do artykułu

Spis treści

SEKCJA I. HISTOLOGIA OGÓLNA

Temat 1. HISTORIA ROZWOJU HISTOLOGII. ROZWÓJ HISTOLOGII W ROSJI

W historii rozwoju histologii można wyróżnić trzy główne okresy: przedmikroskopowy, mikroskopowy i współczesny.

Okres przed mikroskopijny (od początku V wieku pne do 1665) jest związany z imionami Arystotelesa, Galena, Wesaliusza i innych wielkich naukowców tamtych czasów. Ten okres rozwoju histologii charakteryzuje się próbami izolacji tkanek heterogenicznych u zwierząt i ludzi metodami przygotowania anatomicznego.

Okres mikroskopowy - 1665 - 1950 Początek tego okresu wiąże się z nazwiskiem angielskiego fizyka R. Hooke'a, który wynalazł mikroskop i używał go do systematycznego badania różnych, w tym biologicznych, obiektów. Wyniki swoich badań opublikował w książce „Monografia”. R. Hooke po raz pierwszy wprowadził termin „komórka”. Następnie następowało ciągłe doskonalenie mikroskopów i ich coraz szersze zastosowanie do badania tkanek i narządów biologicznych. Szczególną uwagę zwrócono na budowę komórki. Wśród wybitnych naukowców tamtych czasów można wyróżnić M. Malpighi, A. Leeuwenhoeka, N. Gru.

J. Purkinje opisał obecność cytoplazmy i jądra w komórkach zwierzęcych, a nieco później R. Brown odkrył jądro w komórkach roślinnych. W badanie pochodzenia komórek - cytokinezy zaangażował się botanik M. Schleiden. W wyniku swoich badań T. Schwann sformułował teorię komórki:

1) wszystkie organizmy roślinne i zwierzęce składają się z komórek;

2) wszystkie komórki rozwijają się zgodnie z ogólną zasadą - z cytoblastoma;

3) każda komórka ma niezależną aktywność życiową, a aktywność życiowa organizmu jest sumą aktywności komórek.

R. Virchow w 1858 wyjaśnił, że rozwój komórek odbywa się poprzez podzielenie pierwotnej komórki. Teoria opracowana przez T. Schwanna jest nadal aktualna.

Współczesne zapisy teorii komórki:

1) komórka jest najmniejszą jednostką żywej istoty;

2) komórki organizmów zwierzęcych mają podobną budowę;

3) rozmnażanie komórki następuje przez podzielenie pierwotnej komórki;

4) organizmy wielokomórkowe to złożone asocjacje komórek i ich pochodnych, połączone w układy tkanek i narządów oraz połączone mechanizmami regulacji komórkowej, humoralnej i nerwowej.

Dalsze udoskonalanie mikroskopów umożliwiło identyfikację mniejszych struktur w komórkach:

1) kompleks płytowy (K. Golgi - 1897);

2) mitochondria (E van Benda - 1897);

3) centriole (T. Boveri - 1895);

4) retikulum endoplazmatyczne (K. Porter - 1945);

5) lizosomy (K. Duve - 1949).

Opisano mechanizmy podziału roślin (ID Chistyakov, 1874) i komórek zwierzęcych (P.I. Peremezhko, 1978).

Współczesny etap rozwoju histologii rozpoczął się w 1950 r., kiedy po raz pierwszy zastosowano mikroskop elektronowy do badania obiektów biologicznych. Jednak współczesny etap rozwoju histologii charakteryzuje się wprowadzeniem nie tylko mikroskopii elektronowej, ale także innych metod: cyto- i histochemii, historadiografii itp. W tym przypadku zwykle stosuje się kompleks różnych metod, które sprawiają, że możliwe nie tylko skompilowanie jakościowej idei badanych struktur, ale także uzyskanie subtelnych cech ilościowych. Obecnie szczególnie szeroko stosowane są różne metody morfometryczne, w tym automatyczne przetwarzanie informacji otrzymywanych za pomocą komputera osobistego.

Histologia w Rosji została opracowana przez naukowców z wydziałów medycznych rosyjskich uniwersytetów, gdzie powstały silne szkoły histologiczne:

1) Szkoła moskiewska (A. I. Babukhin, I. F. Ognev). Głównym obszarem działalności jest histogeneza tkanki mięśniowej i nerwowej, histofizjologiczne podejścia do badania narządów zmysłów, zwłaszcza narządu wzroku;

2) Petersburska Szkoła Histologiczna Akademii Medyczno-Chirurgicznej (K. E. Baer - embriolog, N. M. Jakubowicz, M. D. Ławdowski - neurohistolog i A. A. Maksimow - autor jednolitej teorii hematopoezy);

3) Petersburska Szkoła Histologiczna na Uniwersytecie (F. V. Ovsyannikov - badania narządów zmysłów, A. S. Dogel - neurohistolog itp.);

4) Kijowska Szkoła Histologiczna (P. I. Peremezhko studiował podział komórek i rozwój narządów);

5) Kazańska szkoła histologiczna - K. A. Arshtein, A. S. Dogel, A. E. Smirnov, T. A. Timofeev, B. I. Lavrentiev. Ta szkoła rozwinęła kierunek neurohistologiczny.

Najwybitniejszymi naukowcami w dziedzinie histologii w Rosji byli A. A. Zavarzin i N. G. Khlopin, którzy badali wzorce rozwoju tkanek w filogenezie.

Temat 2. METODY BADAWCZE W HISTOLOGII. PRZYGOTOWANIE PREPARATU HISTOLOGICZNEGO

Główną metodą badawczą w histologii jest mikroskopia - badanie preparatów histologicznych pod mikroskopem. W ostatnim czasie mikroskopię połączono z innymi metodami – histochemią i historadiografią. Do mikroskopii wykorzystywane są różne konstrukcje mikroskopów, które umożliwiają badanie różnych parametrów preparatów histologicznych.

Wyróżnia się następujące rodzaje mikroskopii:

1) mikroskopia świetlna (najczęstszy rodzaj mikroskopii, podczas gdy rozdzielczość mikroskopu wynosi 0,2 mikrona);

2) mikroskopia ultrafioletowa (rozdzielczość mikroskopu 0,1 mikrona);

3) mikroskopia luminescencyjna (stosowana do określenia pewnych struktur chemicznych w badanej próbce histologicznej);

4) mikroskopia z kontrastem fazowym (stosowana do wykrywania i badania niektórych struktur w niebarwionych preparatach histologicznych);

5) mikroskopia polaryzacyjna (stosowana głównie do badania struktur włóknistych);

6) do badania obiektów żywych stosuje się mikroskopię ciemnego pola;

7) mikroskopia w świetle padającym (przeznaczona do badania grubych obiektów);

8) mikroskopia elektronowa (najnowocześniejszy rodzaj mikroskopii o rozdzielczości 0,1 – 0,7 nm). Istnieją dwa rodzaje mikroskopii elektronowej - mikroskopia transmisyjna (transmisyjna) i skaningowa (lub roztworowa), która wyświetla ultrastruktury powierzchni.

Metody histologiczne i cytochemiczne służą do określania składu substancji chemicznych i ich ilości w określonych strukturach. Zasada metody polega na reakcji chemicznej między odczynnikiem a substratem zawartym w badanej substancji. W takim przypadku powstałe produkty uboczne reakcji można wykryć za pomocą mikroskopii świetlnej lub luminescencyjnej.

Metoda histoautoradiografii umożliwia poznanie składu związków chemicznych w badanych strukturach oraz intensywności wymiany poprzez włączenie izotopów promieniotwórczych. Ta metoda jest najczęściej stosowana w doświadczeniach na zwierzętach.

Metoda interferonometrii umożliwia określenie suchej masy substancji w żywych lub nieruchomych obiektach.

Metoda hodowli komórkowej to hodowanie komórek w probówkach lub w specjalnych kapsułkach w organizmie, a następnie badanie żywych komórek pod mikroskopem.

Metodą barwienia przyżyciowego jest wprowadzenie barwnika (błękitu trepanowego) do krwi lub jamy brzusznej zwierzęcia, który podczas życia zwierzęcia jest wychwytywany przez określone komórki - makrofagi, a po uboju zwierzęcia i w przygotowaniu leku komórki zawierające barwnik są określane i liczone.

Metody immunomorfologiczne pozwalają na wykorzystanie wstępnych reakcji immunologicznych (opartych na interakcji antygen-przeciwciało) w celu określenia subpopulacji limfocytów, stopnia obcości komórek, przeprowadzenia typowania histologicznego tkanek i narządów, czyli określenia ich zgodności tkankowej do dalszej transplantacji.

Metoda wirowania różnicowego to badanie pojedynczych organelli lub nawet ich fragmentów wyizolowanych z komórki. W tym celu kawałek badanego narządu wciera się, wypełnia solą fizjologiczną, a następnie dysperguje w wirówce z różnymi prędkościami (od 2 do 150 tysięcy na 1 min). W wyniku odwirowania otrzymuje się interesujące frakcje, które następnie bada się różnymi metodami.

Metody morfometrii - metody ilościowe. Pozwalają określić wielkość i objętość jądra - kariometrię, komórki - cytometrię, organelle - morfometrię elektroniczną, a także określić liczbę komórek różnych populacji i subpopulacji. Metody te są szeroko stosowane w badaniach naukowych.

Różne metody eksperymentalne - obciążenie żywnością i wodą, metody fizyczne (UHF, mikrofale, lasery, magnesy). Służą do badania reakcji interesujących struktur na określone uderzenie i są połączone z metodami morfometrii, cyto- i histochemii. Metody te są również wykorzystywane w badaniach naukowych.

Tak więc główną i najczęstszą metodą badań w histologii jest mikroskopia. Przygotowanie preparatu histologicznego obejmuje następujące etapy.

1. Pobranie materiału - kawałek tkanki lub narządu. Podczas pobierania materiału należy przestrzegać następujących zasad:

1) pobieranie próbek należy przeprowadzić jak najszybciej po śmierci lub uboju zwierzęcia, w miarę możliwości z obiektu żywego, w celu jak najlepszego zachowania struktury badanych komórek;

2) pobieranie materiału należy przeprowadzić ostrym narzędziem, aby nie uszkodzić tkanek;

3) grubość kawałka nie powinna przekraczać 5 mm, aby roztwór utrwalający mógł wniknąć na całą głębokość tkanki;

4) należy oznaczyć kawałek, podając nazwę ciała, numer zwierzęcia lub imię i nazwisko osoby, datę pobrania próbki.

2. Mocowanie materiału. Ten etap przeprowadza się w celu zatrzymania procesów metabolicznych w komórce i uchronienia jej przed rozpadem. Aby to zrobić, kawałek tkanki pobrany do badania zanurza się w roztworze mocującym. Rozwiązanie może być proste (alkohol lub formalina) i złożone (roztwór Carnoya, utrwalacz Zinkera). Utrwalacz powoduje denaturację białek i utrzymuje strukturę komórki w stanie bliskim życiu. Utrwalanie można również przeprowadzić poprzez zamrażanie - chłodzenie ciekłym azotem lub strumieniem dwutlenku węgla.

3. Wlewanie kawałków bibułki do środków uszczelniających (parafina, żywice) - lub zamrażanie. Ten etap jest niezbędny, aby następnie wykonać cienki odcinek badanej tkanki.

4. Przygotowanie przekrojów na mikrotomie lub ultramikrotomie za pomocą specjalnych noży. Następnie sekcje do mikroskopii świetlnej są przyklejane do szkiełek, a do mikroskopii elektronowej są montowane na specjalnych siatkach.

5. Barwienie skrawków lub ich kontrastowanie (do mikroskopii elektronowej). Przed barwieniem przekrojów należy usunąć środek uszczelniający - wykonać deparaffing. Za pomocą kolorowania uzyskuje się kontrast badanych struktur. Barwniki można podzielić na zasadowe, kwaśne i obojętne. Najczęściej stosowane barwniki podstawowe (hematoksylina) i kwasowe (eozyna). Często stosuje się również złożone barwniki.

6. Oczyszczanie sekcji w ksylenie i toluenie. Są zatopione w żywicach (balsam i styropian) i pokryte szkiełkiem nakrywkowym.

Po tych zabiegach lek można zbadać pod mikroskopem świetlnym. Sekcje mikroskopu świetlnego umieszczone pod szkłem mogą być przechowywane przez długi czas i ponownie użyte. W przypadku mikroskopii elektronowej każdy odcinek jest używany tylko 1 raz, podczas gdy jest fotografowany, a badanie struktur tkankowych przeprowadza się zgodnie ze wzorem dyfrakcji elektronów.

Jeśli tkanka ma płynną konsystencję (na przykład krew, szpik kostny), preparat wytwarza się w postaci rozmazu na szkiełku, który następnie utrwala się, barwi i bada.

Z kruchych narządów miąższowych wykonuje się preparaty w postaci odcisku narządu, narząd ten jest złamany, a następnie na miejsce złamania nakłada się szklany szkiełko, na którym przykleja się wolne komórki. Następnie lek jest ustalany i badany.

Z niektórych narządów (na przykład krezki, pia mater) lub z luźnej włóknistej tkanki łącznej przygotowuje się folię poprzez rozciąganie lub kruszenie między dwiema szklankami, a następnie utrwalanie i wlewanie do żywic.

Temat 3. WPROWADZENIE DO PRZEBIEGÓW HISTOLOGII

Histologia to nauka o budowie, rozwoju i żywotnej aktywności tkanek żywych organizmów. W związku z tym histologia bada jeden z poziomów organizacji żywej materii - tkanki.

Istnieją następujące poziomy organizacji materii żywej:

1) komórkowy;

2) tkanina;

3) jednostki strukturalne i funkcjonalne narządu;

4) organ;

5) systemowe;

6) organizm;

7) populacja i inne poziomy.

Histologia jest uważana za dyscyplinę, która obejmuje cztery główne sekcje:

1) cytologia, która bada strukturę komórki;

2) embriologia, która bada tworzenie się komórek i tkanek podczas rozwoju płodowego;

3) histologia ogólna – bada strukturę, czynnościowe, komórkowe elementy różnych tkanek;

4) histologia prywatna (lub makroskopowa), która bada struktury niektórych narządów i ich układów.

Tak więc w histologii istnieje kilka sekcji, które badają pewne poziomy organizacji żywej materii, poczynając od komórki, a kończąc na narządzie i układzie tworzącym ciało.

Histologia odnosi się do nauk morfologicznych. W przeciwieństwie do anatomii, która bada strukturę narządów na poziomie makroskopowym, histologia bada strukturę narządów i tkanek na poziomie mikroskopowym i mikroskopowym. Jednocześnie podejście do badania różnych elementów odbywa się z uwzględnieniem funkcji, jaką pełnią. Ta metoda badania struktur żywej materii nazywana jest histofizjologiczną, a histologię często określa się mianem histofizjologii. Badając żywą materię na poziomie komórkowym, tkankowym i narządowym, bierze się pod uwagę nie tylko kształt, wielkość i położenie interesujących struktur, ale skład chemiczny substancji tworzących te struktury jest określany metodami cyto- i histochemii . Badane struktury są również brane pod uwagę biorąc pod uwagę ich rozwój zarówno w okresie prenatalnym, jak i w początkowej ontogenezie. Z tym wiąże się konieczność włączenia embriologii do histologii.

Głównym przedmiotem histologii w systemie edukacji medycznej jest ciało zdrowego człowieka, dlatego tę dyscyplinę naukową określa się mianem histologii człowieka.

Głównym zadaniem histologii jako przedmiotu akademickiego jest przedstawienie wiedzy o mikroskopowej i ultramikroskopowej (elektronowo-mikroskopowej) budowie komórek, tkanek narządów i układów zdrowego człowieka w ścisłym związku z ich rozwojem i funkcjami. Jest to konieczne do dalszego badania fizjologii człowieka, anatomii patologicznej, fizjologii patologicznej i farmakologii. Znajomość tych dyscyplin kształtuje myślenie kliniczne.

Zadaniem histologii jako nauki jest wyjaśnienie prawidłowości budowy różnych tkanek i narządów w celu zrozumienia zachodzących w nich procesów fizjologicznych oraz możliwości kontrolowania tych procesów.

Temat 4. MORFOLOGIA I FUNKCJE CYTOPLAZMY I ORGANELLI KOMÓRKOWYCH

Cytologia to nauka o budowie, rozwoju i aktywności życiowej komórek. W konsekwencji cytologia bada prawidłowości organizacji strukturalnej i funkcjonalnej pierwszego (komórkowego) poziomu organizacji materii żywej. Komórka jest najmniejszą jednostką żywej materii, która ma niezależną aktywność życiową i zdolność do reprodukcji. Formacje subkomórkowe (jądro, mitochondria i inne organelle), chociaż są żywymi strukturami, nie mają niezależnej aktywności życiowej.

Komórka to uporządkowany, ustrukturyzowany układ biopolimerów ograniczony aktywną błoną, tworzący jądro i cytoplazmę, uczestniczący w jednym zestawie procesów metabolicznych i energetycznych, które utrzymują i odtwarzają cały układ jako całość.

Komórka jest żywym systemem składającym się z cytoplazmy i jądra i stanowi podstawę struktury, rozwoju i życia wszystkich organizmów zwierzęcych.

Główne elementy komórki:

1) rdzeń;

2) cytoplazma.

Zgodnie ze stosunkiem jądra i cytoplazmy (stosunek jądrowo-cytoplazmatyczny) komórki dzielą się na:

1) komórki typu jądrowego (objętość jądra przeważa nad objętością cytoplazmy);

2) komórki typu cytoplazmatycznego (cytoplazma przeważa nad jądrem).

W kształcie komórki są okrągłe (komórki krwi), płaskie, sześcienne lub pryzmatyczne (komórki różnych nabłonków), wrzecionowate (komórki mięśni gładkich), procesowe (komórki nerwowe) itp. Większość komórek zawiera jedno jądro, ale jedną komórkę może mieć 2, 3 i więcej jąder (komórek wielojądrowych). W organizmie znajdują się struktury (symplasty, syncytium) zawierające kilkadziesiąt, a nawet setki jąder. Jednak struktury te powstają albo w wyniku fuzji poszczególnych komórek (symplastów), albo w wyniku niepełnego podziału komórek (syncytium). Morfologia tych struktur będzie rozważana w badaniu tkanek.

Składniki strukturalne cytoplazmy komórki zwierzęcej:

1) plazmolemma (cytolemma);

2) hialoplazma;

3) organelle;

4) wtrącenia.

Błona plazmatyczna otaczająca cytoplazmę jest często uważana za jedną z organelli cytoplazmy.

Plasmolemma (cytolemma)

Plazlemma jest powłoką komórki zwierzęcej, która ogranicza jej środowisko wewnętrzne i zapewnia interakcję komórki ze środowiskiem zewnątrzkomórkowym.

Funkcje membrany plazmowej:

1) delimitacja (bariera);

2) receptor;

3) antygenowy;

4) transport;

5) tworzenie kontaktów międzykomórkowych.

Skład chemiczny substancji błony komórkowej: białka, lipidy, węglowodany.

Struktura plazmalemmy:

1) podwójna warstwa cząsteczek lipidów, która stanowi podstawę plazmolemmy, w której czasami zawarte są cząsteczki białka;

2) warstwa supramembranowa;

3) warstwa subbłonowa znajdująca się w niektórych komórkach.

Każda cząsteczka lipidu składa się z dwóch części:

1) hydrofilowa głowa;

2) ogony hydrofobowe.

Hydrofobowe ogony cząsteczek lipidowych łączą się ze sobą i tworzą warstwę lipidową. Głowice hydrofilowe mają kontakt ze środowiskiem zewnętrznym i wewnętrznym.

Cząsteczki białka są wbudowane lokalnie w warstwę bilipidową błony i nie tworzą ciągłej warstwy. Zgodnie z pełnioną funkcją białka błony komórkowej dzielą się na:

1) strukturalne;

2) transport;

3) białka receptorowe;

4) białka enzymatyczne;

5) determinanty antygenowe.

Białka i hydrofilowe głowice lipidowe znajdujące się na zewnętrznej powierzchni plazmalemmy są zwykle związane z łańcuchami węglowodanów i tworzą złożone cząsteczki polimerowe. To właśnie te makrocząsteczki tworzą warstwę epibłonową - glikokaliks. Znaczna część glikoprotein powierzchniowych i glikolipidów normalnie pełni funkcje receptora: odbiera hormony i inne substancje biologicznie czynne. Takie receptory komórkowe przekazują odbierane sygnały do wewnątrzkomórkowych układów enzymatycznych, wzmacniając lub hamując metabolizm, a tym samym wpływają na funkcję komórki.

Istnieją następujące metody transportu substancji:

1) metoda dyfuzji substancji (jonów, niektórych substancji o niskiej masie cząsteczkowej) przez plazmalemę bez zużycia energii;

2) aktywny transport substancji (aminokwasów, nukleotydów itp.) za pomocą białek nośnikowych o zużyciu energii;

3) transport pęcherzykowy (wytwarzany za pomocą pęcherzyków (pęcherzyków)). Dzieli się na endocytozę - transport substancji do komórki, egzocytozę - transport substancji z komórki.

Z kolei endocytoza dzieli się na:

1) fagocytoza - wychwytywanie i przemieszczanie się do komórki;

2) pinocytoza - przenoszenie wody i małych cząsteczek.

Proces fagocytozy dzieli się na kilka faz:

1) adhezja (przyklejanie się) obiektu do cytolemmy komórki fagocytarnej;

2) wchłonięcie obiektu poprzez najpierw pogłębienie wgłębienia, a następnie przeniesienie go do hialoplazmy.

W tkankach, w których komórki lub ich procesy ściśle przylegają do siebie (nabłonek, mięśnie gładkie itp.), Między błonami komórkowymi kontaktujących się komórek powstają połączenia - kontakty międzykomórkowe.

Rodzaje kontaktów międzykomórkowych:

1) kontakt prosty - 15 - 20 nm (komunikacja odbywa się dzięki kontaktowi makrocząsteczek glikokaliksu). Proste kontakty zajmują największe obszary sąsiadujących komórek. Za pomocą prostych kontaktów wykonuje się słabe wiązanie - adhezję, która nie zapobiega transportowi substancji do przestrzeni międzykomórkowych. Odmianą prostego kontaktu jest kontakt typu zamka, gdy plazmolemy sąsiednich komórek wraz z odcinkami cytoplazmy wydają się wybrzuszać się nawzajem, co powoduje zwiększenie obszaru stykających się powierzchni i silniejsze wiązanie mechaniczne;

2) kontakt desmosomalny - 0,5 µm. Połączenia desmosomalne (lub łaty adhezyjne) to małe obszary interakcji między komórkami. Każde takie miejsce ma strukturę trójwarstwową i składa się z dwóch półdesmosomów - sekcji gęstych elektronowo zlokalizowanych w cytoplazmie w punktach styku komórek oraz akumulacji materiału gęstego elektronowo w przestrzeni międzybłonowej - 15 - 20 nm. Liczba kontaktów desmosomów w jednej komórce może osiągnąć 2000. Funkcjonalną rolą desmosomów jest zapewnienie mechanicznego kontaktu między komórkami;

3) ścisły kontakt. Ten kontakt jest również nazywany płytami końcowymi. Są zlokalizowane w narządach (żołądek, jelita), w których nabłonek ogranicza agresywną zawartość tych narządów, np. sok żołądkowy zawierający kwas solny. Połączenia ścisłe znajdują się tylko między wierzchołkami komórek, pokrywając każdą komórkę na całym obwodzie. W tych obszarach nie ma przestrzeni międzybłonowych, a błony bilipidowe sąsiednich komórek łączą się w jedną błonę bilipidową. W sąsiednich obszarach cytoplazmy sąsiednich komórek obserwuje się nagromadzenie materiału o dużej gęstości elektronowej. Funkcjonalna rola połączeń ścisłych to silne mechaniczne połączenie komórek, przeszkoda w transporcie substancji przez przestrzenie międzykomórkowe;

4) kontakt szczelinowy (lub nexusy) - 0,5 - 3 mikrony (obie błony są przebijane w kierunku poprzecznym przez cząsteczki białka (lub koneksony) zawierające kanały hydrofilowe, przez które odbywa się wymiana jonów i mikrocząsteczek sąsiednich komórek, co zapewnia ich funkcjonalne połączenie). Te kontakty są ograniczonymi obszarami kontaktów sąsiednich komórek. Przykładem połączeń szczelinowych (nexusów) są kontakty kardiomiocytów, przez które następuje rozkład biopotencjałów i przyjazny skurcz mięśnia sercowego;

5) kontakt synaptyczny (lub synapsa) – specyficzne kontakty między komórkami nerwowymi (synapsy międzyneuronalne) lub między komórkami nerwowymi i mięśniowymi (synapsy mioneuralne). Funkcjonalna rola synaps polega na przekazywaniu impulsu nerwowego lub fali pobudzenia (hamowania) z jednej komórki do drugiej lub z komórki nerwowej do komórki mięśniowej.

Hialoplazma

Hialoplazma (lub macierz cytoplazmatyczna) stanowi wewnętrzne środowisko komórki. Składa się z wody i różnych biopolimerów (białek, kwasów nukleinowych, polisacharydów, lipidów), z których główną część stanowią białka o różnej specyfice chemicznej i funkcjonalnej. Hialoplazma zawiera również aminokwasy, monocukry, nukleotydy i inne substancje o niskiej masie cząsteczkowej.

Biopolimery tworzą z wodą środowisko koloidalne, które w zależności od warunków może być gęste (w postaci żelu) lub bardziej płynne (w postaci zolu), zarówno w całej cytoplazmie, jak i poszczególnych jej fragmentach. W hialoplazmie różne organelle i inkluzje są zlokalizowane i oddziałują ze sobą oraz ze środowiskiem hialoplazmy. Co więcej, ich lokalizacja jest najczęściej specyficzna dla niektórych typów komórek. Poprzez błonę bilipidową hialoplazma oddziałuje ze środowiskiem zewnątrzkomórkowym. W związku z tym hialoplazma jest dynamicznym środowiskiem i odgrywa ważną rolę w funkcjonowaniu poszczególnych organelli i żywotnej aktywności komórek jako całości.

Organelle

Organelle są stałymi elementami strukturalnymi cytoplazmy komórki, które mają określoną strukturę i pełnią określone funkcje.

Klasyfikacja organelli:

1) wspólne organelle, które są nieodłączne we wszystkich komórkach i zapewniają różne aspekty życia komórki;

2) specjalne organelle, które są obecne w cytoplazmie tylko niektórych komórek i pełnią określone funkcje tych komórek.

Z kolei pospolite organelle dzielą się na błoniaste i bezbłonowe.

Specjalne organelle dzielą się na:

1) cytoplazmatyczne (miofibryle, neurofibryle, tonofibryle);

2) organelle powierzchni komórki (rzęski, wici).

Organelle błonowe obejmują:

1) mitochondria;

2) retikulum endoplazmatyczne;

3) kompleks blaszkowy;

4) lizosomy;

5) peroksysomy.

Organelle niebłonowe obejmują:

1) rybosomy;

2) ośrodek komórkowy;

3) mikrotubule;

4) mikrofibryle;

5) mikrofilamenty.

Zasada budowy organelli błonowych

Organelle błonowe są zamkniętymi i izolowanymi obszarami (przedziałami) w hialoplazmie, posiadającymi własną strukturę wewnętrzną. Ich ściana składa się z błony dwulipidowej i białek, takich jak plazmalemma. Błony bilipidowe organelli mają jednak specyficzne cechy: grubość błon bilipidowych organelli jest mniejsza niż w przypadku plazmolemów (7 nm versus 10 nm), błony błonowe różnią się liczbą i zawartością wbudowanych w nie białek.

Jednak pomimo różnic, membrany organelli mają tę samą zasadę strukturalną, dlatego mają zdolność interakcji ze sobą, integrowania, łączenia, rozłączania, sznurowania.

Ogólną zasadę budowy błon organelli można wytłumaczyć faktem, że wszystkie powstają w retikulum endoplazmatycznym, a następnie ich funkcjonalna rearanżacja zachodzi w kompleksie Golgiego.

Mitochondria

Mitochondria są najbardziej izolowanymi elementami strukturalnymi cytoplazmy komórki, które mają w dużej mierze niezależną aktywność życiową.

Istnieje opinia, że w przeszłości mitochondria były niezależnymi organizmami żywymi, po czym przeniknęły do cytoplazmy komórek, gdzie prowadzą saprofityczne bytowanie. Dowodem na to może być obecność w mitochondriach aparatu genetycznego (mitochondrialnego DNA) oraz aparatu syntetycznego (rybosomów mitochondrialnych).

Kształt mitochondriów może być owalny, okrągły, wydłużony, a nawet rozgałęziony, ale przeważa owalny wydłużony. Ściana mitochondrialna składa się z dwóch błon bilipidowych oddzielonych odstępem 10–20 nm. Jednocześnie błona zewnętrzna pokrywa całe mitochondria w postaci worka wzdłuż obwodu i oddziela je od hialoplazmy. Błona wewnętrzna ogranicza wewnętrzne środowisko mitochondriów, natomiast wewnątrz mitochondriów tworzy fałdy - cristae. Środowisko wewnętrzne mitochondriów (matryca mitochondrialna) ma drobnoziarnistą strukturę i zawiera granulki (mitochondrialne DNA i rybosomy).

Funkcją mitochondriów jest produkcja energii w postaci ATP.

Źródłem energii w mitochondriach jest kwas pirogronowy (pirogronian), który powstaje z białek, tłuszczów i węglowodanów w hialoplazmie. Utlenianie pirogronianu zachodzi w macierzy mitochondrialnej, a na mitochondrialnych grzebieniach zachodzi przeniesienie elektronów, fosforylacja ADP i tworzenie ATP. ATP wytwarzane w mitochondriach jest jedyną formą energii, która jest wykorzystywana przez komórkę do przeprowadzania różnych procesów.

Retikulum endoplazmatyczne

Retikulum endoplazmatyczne (ER) w różnych komórkach może mieć postać spłaszczonych cystern, kanalików lub pojedynczych pęcherzyków. Ściana składa się z błony bilipidowej.

Istnieją dwa rodzaje EPS:

1) ziarnisty (ziarnisty lub szorstki);

2) nieziarnisty (lub gładki). Na zewnętrznej powierzchni błon ziarnistego ER znajdują się dołączone rybosomy.

W cytoplazmie podczas badania pod mikroskopem elektronowym można wykryć dwa rodzaje EPS, jednak jeden z nich dominuje, co determinuje funkcjonalną specyficzność komórki. Te dwie odmiany EPS nie są niezależnymi i izolowanymi formami, ponieważ bardziej szczegółowe badanie może ujawnić przejście jednej odmiany w drugą.

Funkcje granulowanego EPS:

1) synteza białek przeznaczonych do usunięcia z komórki (na eksport);

2) oddzielenie (segregacja) zsyntetyzowanego produktu od hialoplazmy;

3) kondensację i modyfikację zsyntetyzowanego białka;

4) transport zsyntetyzowanych produktów do zbiorników kompleksu lamelarnego;

5) synteza składników błony lipidowej.

Funkcje gładkiego EPS:

1) udział w syntezie glikogenu;

2) synteza lipidów;

3) funkcja detoksykacji (neutralizacja substancji toksycznych poprzez łączenie ich z innymi substancjami).

Kompleks płytkowy Golgiego

Kompleks płytkowy nazywany jest aparatem transportowym komórki.

Lamelarny kompleks Golgiego (aparat siatkowy) jest reprezentowany przez nagromadzenie spłaszczonych cystern i małych pęcherzyków ograniczonych błoną bilipidową. Kompleks płytkowy jest podzielony na podjednostki - dictyosomy. Każdy dictyosom to stos spłaszczonych cystern, na których obrzeżach zlokalizowane są małe pęcherzyki. Jednocześnie w każdym spłaszczonym zbiorniku część obwodowa jest nieco poszerzona, a część środkowa zwężona. W dictyosomie są dwa bieguny: cispole (skierowany przez podstawę w kierunku jądra) i transpole (skierowany w kierunku cytolemmy). Ustalono, że wakuole transportowe zbliżające się do cispola przenoszą do kompleksu Golgiego produkty syntetyzowane w EPS. Pęcherzyki są splecione z transpolu, przenosząc sekret do plazmlemmy w celu jej uwolnienia z komórki. Niektóre z małych pęcherzyków wypełnionych białkami enzymów pozostają w cytoplazmie i nazywane są lizosomami.

Funkcja kompleksu blaszkowatego:

1) transport (usuwa z komórki syntetyzowane w nim produkty);

2) kondensację i modyfikację substancji syntetyzowanych w granulowanym EPS;

3) tworzenie lizosomów (wraz z granulowanym ER);

4) udział w metabolizmie węglowodanów;

5) synteza cząsteczek tworzących glikokaliks cytolemmy;

6) synteza, akumulacja, wydalanie mucyn (śluzu);

7) modyfikacja błon syntetyzowanych w EPS i ich przekształcenie w błony plazmatyczne.

Lizosomy

Lizosomy - najmniejsze organelle cytoplazmy, to ciała związane błoną bilipidową i zawierające matrycę gęstą elektronowo składającą się z zestawu białek enzymów hydrolitycznych (ponad trzydzieści rodzajów hydrolaz) zdolnych do rozszczepiania dowolnych związków polimerowych (białek, tłuszczów, węglowodany), ich kompleksy we fragmenty monomeryczne.

Zadaniem lizosomów jest zapewnienie trawienia wewnątrzkomórkowego, tj. rozkładu zarówno egzogennych, jak i endogennych substancji biopolimerowych.

Klasyfikacja lizosomów:

1) lizosomy pierwotne - ciała o gęstości elektronowej;

2) lizosomy wtórne – fagolizosomy, w tym autofagolizosomy;

3) trzeciorzędowe lizosomy lub ciała resztkowe.

Prawdziwe lizosomy nazywane są małymi ciałami o dużej gęstości elektronowej, które tworzą się w kompleksie lamelarnym. Funkcja trawienna lizosomów rozpoczyna się dopiero po fuzji z fagosomem (fagocytowana substancja otoczona dwulipidową błoną) i utworzeniu fagolizosomu, w którym miesza się materiał fagocytowany i enzymy lizosomalne. Następnie rozpoczyna się rozszczepianie związków biopolimerowych fagocytowanego materiału na monomery - aminokwasy, cukry. Cząsteczki te swobodnie przenikają przez błonę fagolizosomu do hialoplazmy, a następnie są wykorzystywane przez komórkę - służą do generowania energii lub budowy nowych wewnątrzkomórkowych związków wielkocząsteczkowych.

Niektóre związki nie mogą być rozszczepione przez enzymy lizosomalne i dlatego są wydalane z komórki w postaci niezmienionej przez egzocytozę (odwrotny proces fagocytozy). Substancje o charakterze lipidowym praktycznie nie są rozkładane przez enzymy, ale gromadzą się i zagęszczają w fagolizosomie. Te formacje nazwano lizosomami trzeciorzędowymi (lub ciałami resztkowymi).

W procesie fagocytozy i egzocytozy błony ulegają recyrkulacji w komórce: podczas fagocytozy część plazmolemmy zostaje oderwana i tworzy otoczkę fagosomu, podczas egzocytozy ta otoczka jest ponownie wbudowywana w plazmolemmę.

Uszkodzone, zmienione lub przestarzałe organelle komórkowe są przez nią wykorzystywane przez mechanizm wewnątrzkomórkowej fagocytozy za pomocą lizosomów. Początkowo te organelle są otoczone błoną bilipidową i powstaje wakuola, autofagosom. Następnie łączy się z nim jeden lub więcej lizosomów i powstaje autofagolizosom, w którym przeprowadza się hydrolityczne rozszczepienie substancji biopolimerowych, jak w fagolizosomie.

Lizosomy znajdują się we wszystkich komórkach, ale w nierównej liczbie. Wyspecjalizowane komórki - makrofagi - zawierają dużą liczbę pierwotnych i wtórnych lizosomów w cytoplazmie. Pełnią funkcję ochronną w tkankach, pochłaniają znaczną ilość substancji egzogennych - bakterii, wirusów, innych obcych czynników i produktów rozpadu własnych tkanek.

Peroksysomy

Peroksysomy to mikrociała cytoplazmy (0,1 - 1,5 μm), podobne strukturalnie do lizosomów, różnią się jednak od nich tym, że ich matryca zawiera struktury przypominające kryształy, a wśród białek enzymatycznych znajduje się katalaza, która niszczy nadtlenek wodoru powstały podczas utleniania aminokwasów .

Rybosomy

Rybosomy to aparat do syntezy cząsteczek białek i polipeptydów.

W zależności od lokalizacji dzielą się na:

1) wolny (zlokalizowany w hialoplazmie);

2) niewolne (lub przymocowane), - które są związane z membranami EPS.

Każdy rybosom składa się z małych i dużych podjednostek. Każda podjednostka rybosomu składa się z rybosomalnego RNA i białka - rybonukleoproteiny. W jąderku powstają podjednostki, a łączenie w pojedynczy rybosom odbywa się w cytoplazmie. Do syntezy białek poszczególne rybosomy za pomocą matrycy (informacji) RNA są łączone w łańcuchy rybosomów - polisomów. Wolne i przyłączone rybosomy, oprócz różnic w ich lokalizacji, charakteryzują się pewną specyficznością funkcjonalną: wolne rybosomy syntetyzują białka.

Centrum komórkowe

Centrum komórkowe - cytocentrum, centrosom. W niedzielącej się komórce centrum komórki składa się z dwóch głównych elementów strukturalnych:

1) diplosomy;

2) centrosfera.

Diplosom składa się z dwóch centrioli (matki i córki) ustawionych względem siebie pod kątem prostym. Każda centriola składa się z mikrotubul tworzących wydrążony cylinder o średnicy 0,2 µm i długości 0,3-0,5 µm. Mikrotubule łączy się w trójki (po trzy probówki), tworząc w sumie dziewięć trójek. Centrosfera jest pozbawioną struktury sekcją hialoplazmy wokół diplosomu, z której mikrotubule rozciągają się promieniście (jak promienna kula).

Funkcje cytocentrum:

1) powstanie wrzeciona rozszczepienia w profazie mitozy;

2) udział w tworzeniu mikrotubul rusztowania komórkowego;

3) odgrywanie roli podstawowych ciał rzęsek w rzęskowych komórkach nabłonka centrioli.

Pozycja centrioli w niektórych komórkach nabłonkowych determinuje ich polarne różnicowanie.

Mikrotubule

Mikrotubule - puste cylindry (średnica zewnętrzna - 24 mm, wewnętrzna - 15 mm), są niezależnymi organellami, tworzącymi cytoszkielet. Mogą być również częścią innych organelli - centrioli, rzęsek, wici. Ściana mikrotubul składa się z kulistej tubuliny białkowej, którą tworzą oddzielne zaokrąglone formacje kulki o średnicy 5 nm. Globule mogą znajdować się w hialoplazmie w stanie wolnym lub łączyć się ze sobą, co powoduje powstanie mikrotubul. Mogą wtedy ponownie rozpaść się na kulki. W ten sposób powstają mikrotubule wrzeciona, które następnie rozpadają się w różnych fazach mitozy. Jednak w składzie centrioli, rzęsek i wici mikrotubule są stabilnymi formacjami. Większość mikrotubul bierze udział w tworzeniu rusztowania wewnątrzkomórkowego, które utrzymuje kształt komórki, określając pewną pozycję organelli w cytoplazmie, a także określa kierunek ruchów wewnątrzkomórkowych. Białka tubuliny nie mają zdolności kurczenia się, dlatego mikrotubule się nie kurczą. W składzie rzęsek i wici mikrotubule oddziałują ze sobą, przesuwają się względem siebie, co zapewnia ruch tych organelli.

mikrofibryle

Mikrofibryle (włókna pośrednie) to cienkie, nierozgałęzione włókna.

Zasadniczo mikrofibryle są zlokalizowane w warstwie korowej (podbłonowej) cytoplazmy. Składają się z białka, które ma określoną strukturę w komórkach różnych klas (w komórkach nabłonka jest to białko keratynowe, w komórkach mięśniowych jest to desmina).

Funkcjonalna rola mikrowłókien polega na udziale wraz z mikrotubulami w tworzeniu rusztowania komórkowego, pełniąc funkcję wspierającą.

Mikrotubule mogą łączyć się w wiązki i tworzyć tonofibryle, które są uważane za niezależne organelle i pełnią funkcję wspierającą.

Mikrofilamenty

Mikrofilamenty to jeszcze cieńsze struktury nitkowate (5 – 7 nm), składające się z białek kurczliwych (aktyna, miozyna, tropomiozyna).

Mikrofilamenty są zlokalizowane głównie w warstwie korowej cytoplazmy.

Razem mikrofilamenty tworzą aparat kurczliwy komórki, który zapewnia różne rodzaje ruchów: ruch organelli, przepływ hialoplazmy, zmianę powierzchni komórki, tworzenie pseudopodii i ruch komórki.

Nagromadzenie mikrofilamentów we włóknach mięśniowych tworzy specjalne organelle tkanki mięśniowej - miofibryle.

Inkluzje

Inkluzje są nietrwałymi składnikami strukturalnymi cytoplazmy. Klasyfikacja wtrąceń:

1) troficzny;

2) sekretariat;

3) wydalniczy;

4) pigment.

Podczas życia komórek mogą gromadzić się przypadkowe wtrącenia - leki, cząsteczki różnych substancji.

Inkluzje troficzne - lecytyna w jajach, glikogen lub lipidy w różnych komórkach.

Wtrącenia wydzielnicze są ziarnistościami wydzielniczymi w komórkach wydzielniczych (np. ziarnistości zymogeniczne w komórkach groniastych trzustki, ziarnistości wydzielnicze w różnych komórkach endokrynnych).

Wtrącenia wydalnicze to substancje, które należy usunąć z komórki (na przykład granulki kwasu moczowego w nabłonku kanalików nerkowych).

Wtrącenia pigmentowe - melanina, hemoglobina, lipofuscyna, bilirubina. Wtrącenia te nadają komórce, która je zawiera, określony kolor: melanina barwi komórkę na czarno lub brązowo, hemoglobina żółto-czerwona, bilirubina żółta. Komórki pigmentowe znajdują się tylko w niektórych typach komórek: melanina - w melanocytach, hemoglobina - w erytrocytach. Lipofuscynę, w przeciwieństwie do innych wymienionych pigmentów, można znaleźć w wielu typach komórek. Obecność lipofuscyny w komórkach (zwłaszcza w znacznej ilości) wskazuje na starzenie się i niższość czynnościową.

Temat 5. MORFOLOGIA I FUNKCJE JĄDKA. REPRODUKCJA KOMÓREK

Ciało ludzkie zawiera tylko typy komórek eukariotycznych (jądrowych). Struktury bezjądrowe (erytrocyty, płytki krwi, łuski zrogowaciałe) są formacjami wtórnymi, ponieważ powstają z komórek jądrowych w wyniku ich specyficznego różnicowania.

Większość komórek zawiera pojedyncze jądro, rzadko są to komórki dwujądrowe i wielojądrowe. Kształt jądra jest najczęściej zaokrąglony (kulisty) lub owalny. W ziarnistych leukocytach jądro jest podzielone na segmenty. Jądro jest zwykle zlokalizowane w środku komórki, ale w komórkach tkanki nabłonkowej może być przesunięte do bieguna podstawnego.

Elementy strukturalne jądra są wyraźnie wyrażone tylko w pewnym okresie cyklu komórkowego - w interfazie. Podczas podziału komórek (mitozy lub mejozy) zachodzą wyraźne zmiany w strukturach komórkowych: niektóre znikają, inne ulegają znacznej transformacji.

Elementy konstrukcyjne rdzenia

Wymienione poniżej elementy strukturalne jądra są dobrze wyrażone tylko w interfazie:

1) chromatyna;

2) jąderko;

3) karioplazma;

4) kariolemma.

Chromatyna jest substancją barwiącą (chromos), stąd jej nazwa. Chromatyna składa się z włókienek chromatyny o grubości 20–25 km, które mogą być luźno lub zwarte umieszczone w jądrze.

Na tej podstawie można wyróżnić euchromatynę - luźną (lub zdekondensowaną) chromatynę, słabo wybarwioną barwnikami zasadowymi oraz heterochromatynę - chromatynę zwartą (lub skondensowaną), dobrze wybarwioną barwnikami zasadowymi.

Przygotowując komórkę do podziału w jądrze, fibryle chromatyny ulegają spirali i chromatyna jest przekształcana w chromosomy. Po podziale w jądrach komórek potomnych następuje despiralizacja włókienek chromatyny, a chromosomy ponownie przekształcają się w chromatynę. Tak więc chromatyna i chromosomy są różnymi stanami tej samej substancji.

Zgodnie ze strukturą chemiczną chromatyna składa się z:

1) kwas dezoksyrybonukleinowy (DNA) - 40%;

2) białka - około 60%;

3) kwas rybonukleinowy (RNA) - 1%.

Białka jądrowe prezentowane są w dwóch formach:

1) białka alkaliczne (histonowe) - 80 - 85%;

2) białka kwaśne - 15 - 20%.

Białka histonowe są związane z DNA i tworzą deoksynukleoproteinę, czyli fibryle chromatyny, wyraźnie widoczne pod mikroskopem elektronowym. W niektórych obszarach włókienek chromatyny przeprowadzana jest transkrypcja z DNA na różne RNA, za pomocą której następnie następuje synteza cząsteczek białka. Procesy transkrypcji w jądrze są przeprowadzane tylko na wolnych włókienkach chromosomalnych, tj. na euchromatynie. W skondensowanej chromatynie procesy te nie są przeprowadzane, dlatego heterochromatynę nazywa się nieaktywną chromatyną.

Stosunek euchromatyny i heterochromatyny jest wskaźnikiem aktywności syntetycznej komórki. Replikacja DNA zachodzi na włókienkach chromatyny w okresie S interfazy. Te procesy mogą również zachodzić w heterochromatynie, ale znacznie dłużej.

Jąderko jest formacją kulistą (o średnicy 1-5 mikronów), która dobrze odbiera podstawowe barwniki i znajduje się wśród chromatyny. Jedno jądro może zawierać od 1 do 4 lub nawet więcej jąderek. W młodych i często dzielących się komórkach zwiększa się wielkość jąderek i ich liczba. Jąderko nie jest samodzielną strukturą. Powstaje tylko w interfazie, w niektórych regionach niektórych chromosomów - organizatorów jąderkowych, które zawierają geny kodujące cząsteczkę rybosomalnego RNA. W obszarze analizatora jąderkowego przeprowadzana jest transkrypcja z DNA. W jąderku rybosomalny RNA łączy się z białkiem i tworzy podjednostkę rybosomu.

Mikroskopowo w jąderku rozróżnij:

1) składnik włóknisty (zlokalizowany w centralnej części jąderka i będący nitką rybonukleoproteiny (RNP));

2) składnik ziarnisty (znajduje się w obwodowej części jąderka i jest nagromadzeniem podjednostek rybosomów).

W profazie mitozy, kiedy następuje spiralizacja włókienek chromatyny i tworzenie się chromosomów, procesy transkrypcji RNA i syntezy podjednostki rybosomów zatrzymują się, a jąderko zanika. Pod koniec mitozy następuje dekondensacja chromosomów w jądrach nowo utworzonych komórek i pojawia się jąderko.

Karioplazma (nukleoplazma lub sok jądrowy) składa się z wody, białek i kompleksów białkowych (nukleoprotein, glikoprotein), aminokwasów, nukleotydów, cukrów. Pod mikroskopem świetlnym karioplazma jest pozbawiona struktury, jednak pod mikroskopem elektronowym można w niej znaleźć małe granulki (15 nm) składające się z rybonukleoprotein. Białka karioplazmatyczne to głównie białka enzymatyczne, w tym enzymy glikolizy, które rozkładają węglowodany z utworzeniem ATP.

Białka niehistonowe (kwaśne) tworzą sieć strukturalną w jądrze (nuclear protein matrix), która wraz z otoczką jądrową bierze udział w tworzeniu środowiska wewnętrznego.

Przy udziale karioplazmy przeprowadza się metabolizm w jądrze, interakcję jądra i cytoplazmy.

Kariolema jest otoczką jądrową, która oddziela zawartość jądra komórkowego od cytoplazmy (funkcja bariery), zapewniając jednocześnie uregulowany metabolizm między jądrem a cytoplazmą. Otoczka jądrowa bierze udział w wiązaniu chromatyny.

Kariolemma składa się z dwóch błon bilipidowych, zewnętrznej i wewnętrznej błony jądrowej, oddzielonych przestrzenią okołojądrową o szerokości 20–100 nm. Kariolemma ma pory o średnicy 80–90 nm. W obszarze porów zewnętrzna i wewnętrzna błona jądrowa przechodzą do siebie, a przestrzeń okołojądrowa jest zamknięta. Światło porów jest zamknięte specjalną formacją strukturalną - kompleksem porów, który składa się ze składników włóknistych i ziarnistych. Składnik ziarnisty reprezentują granulki białkowe o średnicy 25 nm, rozmieszczone wzdłuż krawędzi porów w 3 rzędach. Fibryle odchodzą od każdej granulki i łączą się w centralną granulkę znajdującą się w środku porów. Kompleks porów pełni rolę przepony, która reguluje jej przepuszczalność. Wielkość porów jest stabilna dla danego typu komórek, ale liczba porów może się zmieniać podczas różnicowania komórek. W jądrach plemników nie ma porów. Przyłączone rybosomy mogą być zlokalizowane na zewnętrznej powierzchni błony jądrowej. Ponadto zewnętrzna błona jądrowa może przechodzić do kanałów EPS.

Funkcje jąder komórek somatycznych:

1) przechowywanie informacji genetycznej zakodowanej w cząsteczkach DNA;

2) naprawa (odbudowa) cząsteczek DNA po ich uszkodzeniu za pomocą specjalnych enzymów naprawczych;

3) reduplikację (podwojenie) DNA w syntetycznym okresie interfazy;

4) transfer informacji genetycznej do komórek potomnych podczas mitozy;

5) wdrożenie informacji genetycznej zakodowanej w DNA do syntezy cząsteczek białkowych i niebiałkowych: utworzenie aparatu do syntezy białek (informacyjny, rybosomalny i transferowy RNA).

Funkcje jąder zarodkowych:

1) przechowywanie informacji genetycznej;

2) transfer informacji genetycznej podczas fuzji żeńskich i męskich komórek rozrodczych.

Cykl komórkowy (życia)

Cykl komórkowy (lub życiowy) komórki to czas istnienia komórki od podziału do następnego podziału lub od podziału do śmierci. Cykl komórkowy jest różny dla różnych typów komórek.

W ciele ssaków i ludzi rozróżnia się następujące typy komórek, zlokalizowane w różnych tkankach i narządach:

1) często dzielące się komórki (słabo zróżnicowane komórki nabłonka jelitowego, komórki podstawne);

2) rzadko dzielące się komórki (komórki wątroby - hepatocyty);

3) komórki niedzielące się (komórki nerwowe ośrodkowego układu nerwowego, melanocyty itp.).

Cykl życiowy tych typów komórek jest inny.

Cykl życiowy często dzielących się komórek to czas ich istnienia od początku podziału do następnego podziału. Cykl życiowy takich komórek jest często nazywany cyklem mitotycznym.

Ten cykl komórkowy dzieli się na dwa główne okresy:

1) mitoza (lub okres podziału);

2) interfaza (czas życia komórki między dwoma podziałami).

Istnieją dwie główne metody reprodukcji (reprodukcji) komórek.

1. Mitoza (kariokenesis) - pośredni podział komórek, nieodłączny głównie w komórkach somatycznych.

2. Mejoza (podział redukcyjny) jest charakterystyczna tylko dla komórek zarodkowych.

Istnieją opisy trzeciej metody podziału komórek - amitozy (lub podziału bezpośredniego), która odbywa się przez zwężenie jądra i cytoplazmy z utworzeniem dwóch komórek potomnych lub jednej dwujądrowej. Jednak obecnie uważa się, że amitoza jest charakterystyczna dla starych i zwyrodniałych komórek i jest odzwierciedleniem patologii komórkowej.

Te dwie metody podziału komórek dzielą się na fazy lub okresy.

Mitozę dzieli się na cztery fazy:

1) profaza;

2) metafaza;

3) anafaza;

4) telofaza.

Profaza charakteryzuje się zmianami morfologicznymi w jądrze i cytoplazmie.

W jądrze zachodzą następujące przekształcenia:

1) kondensacja chromatyny i tworzenie chromosomów składających się z dwóch chromatyd;

2) zanik jąderka;

3) rozpad kariolemmy na pojedyncze pęcherzyki.

W cytoplazmie występują następujące zmiany:

1) reduplikacja (podwojenie) centrioli i ich rozbieżność do przeciwnych biegunów komórki;

2) tworzenie wrzeciona rozszczepienia z mikrotubul;

3) zmniejszenie ziarnistego ER, a także zmniejszenie liczby wolnych i przyłączonych rybosomów.

W metafazie dzieje się, co następuje:

1) tworzenie płyty metafazowej (lub gwiazdy macierzystej);

2) niepełne oddzielenie chromatyd siostrzanych od siebie.

Anafaza charakteryzuje się:

1) całkowita rozbieżność chromatyd i utworzenie dwóch równoważnych zestawów dipolowych chromosomów;

2) dywergencja zestawów chromosomów do biegunów wrzeciona mitotycznego i dywergencja samych biegunów.

Telofaza charakteryzuje się:

1) dekondensacja chromosomów każdego zestawu chromosomów;

2) tworzenie błony jądrowej z pęcherzyków;

3) cytotomia (zwężenie komórki dwujądrowej na dwie niezależne komórki potomne);

4) pojawienie się jąderek w komórkach potomnych.

Interfaza dzieli się na trzy okresy:

1) I - J1 (lub okres presyntetyczny);

2) II - S (lub syntetyczny);

3) III - J2 (lub okres postsyntetyczny).

W okresie presyntetycznym w komórce zachodzą następujące procesy:

1) wzmocnione tworzenie aparatu syntetycznego komórki - wzrost liczby rybosomów i różnych typów RNA (transportowych, informacyjnych, rybosomalnych);

2) zwiększona synteza białek niezbędna do wzrostu komórek;

3) przygotowanie komórki do okresu syntetycznego - synteza enzymów niezbędnych do tworzenia nowych cząsteczek DNA.

Okres syntetyczny charakteryzuje się podwojeniem (reduplikacją) DNA, co prowadzi do podwojenia ploidalności jąder diploidalnych i jest warunkiem koniecznym do późniejszego mitotycznego podziału komórek.

Okres postsyntetyczny charakteryzuje się zwiększoną syntezą informacyjnego RNA i wszystkich białek komórkowych, zwłaszcza tubulin, niezbędnych do tworzenia wrzeciona rozszczepienia.

Komórki niektórych tkanek (np. hepatocytów) po wyjściu z mitozy wchodzą w tak zwany okres J0, podczas którego przez szereg lat pełnią swoje liczne funkcje bez wchodzenia w okres syntetyczny. Dopiero w pewnych okolicznościach (gdy część wątroby jest uszkodzona lub usunięta) wchodzą w normalny cykl komórkowy (lub okres syntezy), syntetyzują DNA, a następnie dzielą się mitotycznie. Cykl życia tak rzadko dzielących się komórek można przedstawić w następujący sposób:

1) mitoza;

2) okres J1;

3) okres J0;

4) okres S;

5) Okres J2.

Większość komórek tkanki nerwowej, zwłaszcza neuronów ośrodkowego układu nerwowego, nie dzieli się dalej po opuszczeniu mitozy w okresie embrionalnym.

Cykl życia takich komórek składa się z następujących okresów:

1) mitoza - I okres;

2) wzrost - II okres;

3) długoletnie funkcjonowanie - III okres;

4) starzenie się – IV okres;

5) śmierć - okres V.

W ciągu długiego cyklu życiowego takie komórki stale regenerują się zgodnie z typem wewnątrzkomórkowym: cząsteczki białek i lipidów tworzące różne struktury komórkowe są stopniowo zastępowane nowymi, tj. komórki są stopniowo odnawiane. Podczas cyklu życiowego w cytoplazmie komórek niedzielących się gromadzą się różne, przede wszystkim lipidowe wtrącenia, w szczególności lipofuscyna, która jest obecnie uważana za pigment starzejący się.

Mejoza - metoda podziału komórek, w której następuje 2-krotny spadek liczby chromosomów w komórkach potomnych, jest charakterystyczna dla komórek zarodkowych. W tej metodzie podziału nie ma reduplikacji DNA.

Oprócz mitozy i mejozy uwalniana jest również endoreprodukcja, która nie prowadzi do wzrostu liczby komórek, ale przyczynia się do zwiększenia liczby pracujących struktur i wzrostu zdolności funkcjonalnej komórki.

Metoda ta charakteryzuje się tym, że po mitozie komórki najpierw wchodzą w okres J1, a następnie S. Jednak takie komórki po duplikacji DNA nie wchodzą w okres J2, a następnie w mitozę. W rezultacie ilość DNA ulega podwojeniu - komórka staje się poliploidalna. Komórki poliploidalne mogą ponownie wejść w okres S, w wyniku czego zwiększają swoją ploidalność.

W komórkach poliploidalnych zwiększa się rozmiar jądra i cytoplazmy, komórki ulegają przerostowi. Niektóre komórki poliploidalne wchodzą w mitozę po replikacji DNA, ale nie kończy się to cytotomią, ponieważ takie komórki stają się dwujądrowe.

Tak więc podczas endoreprodukcji nie następuje wzrost liczby komórek, ale zwiększa się ilość DNA i organelli, a w konsekwencji zdolność funkcjonalna komórki poliploidalnej.

Nie wszystkie komórki mają zdolność do endoprodukcji. Endoreprodukcja jest najbardziej charakterystyczna dla komórek wątroby, zwłaszcza wraz z wiekiem (np. w starszym wieku 80% ludzkich hepatocytów to poliploidalne), a także dla komórek groniastych trzustki i nabłonka pęcherza moczowego.

Odpowiedź komórki na wpływ zewnętrzny

Ta morfologia komórki nie jest stabilna i stała. Kiedy organizm jest narażony na różne niekorzystne czynniki środowiskowe, w strukturze komórki zachodzą różne zmiany. W zależności od czynników wpływu zmiana w strukturach komórkowych zachodzi w różny sposób w komórkach różnych narządów i tkanek. Jednocześnie zmiany w strukturach komórkowych mogą być adaptacyjne i odwracalne lub nieadaptacyjne, nieodwracalne (patologiczne). Nie zawsze jest możliwe określenie granicy między zmianami odwracalnymi i nieodwracalnymi, ponieważ adaptacyjne mogą przekształcić się w nieadaptacyjne przy dalszym działaniu czynnika środowiskowego.

Zmiany w jądrze pod wpływem czynników środowiskowych:

1) obrzęk jądra i jego przemieszczenie na obwód komórki;

2) ekspansja przestrzeni okołojądrowej;

3) powstawanie wgłębień kariolemmy (wgłobienie poszczególnych odcinków jej błony do jądra);

4) kondensacja chromatyny;

5) piknoza (marszczenie jądra i zagęszczanie (koagulacja chromatyny));

6) karyorrhexis (rozpad jądra na fragmenty);

7) karioliza (rozpuszczenie jądra).

Zmiany w cytoplazmie:

1) pogrubienie, a następnie obrzęk mitochondriów;

2) degranulacja ziarnistego ER (złuszczanie rybosomów i fragmentacja kanalików na oddzielne wakuole);

3) ekspansja cystern i rozpad blaszkowatego kompleksu Golgiego na wakuole;

4) pęcznienie lizosomów i aktywacja ich hydrolaz;

5) wzrost liczby autofagosomów;

6) rozpad wrzeciona rozszczepienia i rozwój patologicznej mitozy podczas mitozy.

Zmiany w cytoplazmie mogą być spowodowane:

1) zmiany strukturalne w błonie komórkowej, które prowadzą do zwiększenia jej przepuszczalności i uwodnienia hialoplazmy;

2) zaburzenia metaboliczne, które prowadzą do zmniejszenia zawartości ATP;

3) zmniejszenie rozszczepiania lub zwiększenie syntezy wtrąceń (glikogenu, lipidów) i ich nadmierna akumulacja.

Po wyeliminowaniu niekorzystnych czynników środowiskowych zanikają adaptacyjne zmiany strukturalne, a morfologia komórki zostaje całkowicie przywrócona. Wraz z rozwojem zmian nieadaptacyjnych, nawet po wyeliminowaniu działania niekorzystnych czynników środowiskowych, zmiany nadal rosną, a komórka umiera.

Temat 6. EMBRIOLOGIA OGÓLNA

Definicja i składniki embriologii

Embriologia to nauka o wzorcach rozwoju organizmów zwierzęcych od momentu zapłodnienia do narodzin (lub wyklucia się na jajach). W konsekwencji embriologia bada wewnątrzmaciczny okres rozwoju organizmu, czyli część ontogenezy.

Ontogeneza - rozwój organizmu od zapłodnienia do śmierci, dzieli się na dwa okresy:

1) embrionalny (embriogeneza);

2) postembrionalny (poporodowy).

Rozwój każdego organizmu poprzedza progeneza.

Progeneza obejmuje:

1) gametogeneza - tworzenie komórek zarodkowych (spermatogeneza i jajogeneza);

2) nawożenie.

Klasyfikacja oocytów

Cytoplazma większości jaj zawiera inkluzje - lecytynę i żółtko, których zawartość i rozmieszczenie różnią się znacznie w różnych organizmach żywych.

Po zawartości lecytyny możemy wyróżnić:

1) jaja alecitarne (bezżółte). Ta grupa obejmuje jaja robaków;

2) oligolecytyczny (małe żółtko). Charakterystyka zalążka lancetu;

3) polilecytowy (wielożółtkowy). Nieodłączny element jaj niektórych ptaków i ryb.

Zgodnie z rozkładem lecytyny w cytoplazmie rozróżniają:

1) jaja izolaktyczne. Lecytyna jest równomiernie rozmieszczona w cytoplazmie, co jest typowe dla jaj oligolecytycznych;

2) telecytatyczny. Żółtko jest skoncentrowane na jednym z biegunów jajka. Wśród jaj telolocytowych wyróżnia się umiarkowaną telocytację (charakterystyczną dla płazów), ostrą telocytację (występuje u ryb i ptaków) oraz centrolecytarną (ich żółtko zlokalizowane jest w środku, co jest typowe dla owadów).

Warunkiem ontogenezy jest współdziałanie męskich i żeńskich komórek płciowych, podczas gdy zachodzi zapłodnienie - proces fuzji żeńskich i męskich komórek płciowych (syngamia), w wyniku którego powstaje zygota.

Zapłodnienie może być zewnętrzne (u ryb i płazów), podczas gdy męskie i żeńskie komórki płciowe przechodzą do środowiska zewnętrznego, gdzie łączą się, oraz wewnętrzne - (u ptaków i ssaków), podczas gdy plemniki dostają się do narządu płciowego kobiecego ciała, w które nawożenie ma miejsce.

Zapłodnienie wewnętrzne, w przeciwieństwie do zewnętrznego, jest złożonym procesem wielofazowym. Po zapłodnieniu powstaje zygota, której rozwój trwa wraz z zapłodnieniem zewnętrznym w wodzie, u ptaków - w jaju, a u ssaków i ludzi - w ciele matki (łonie matki).

Okresy embriogenezy

Embriogeneza, zgodnie z naturą procesów zachodzących w zarodku, dzieli się na trzy okresy:

1) okres kruszenia;

2) okres gastrulacji;

3) okres histogenezy (tworzenie tkanek), organogeneza (tworzenie narządów), systemogeneza (tworzenie układów funkcjonalnych organizmu).

Dzielenie się. Żywotność nowego organizmu w postaci pojedynczej komórki (zygoty) trwa u różnych zwierząt od kilku minut do kilku godzin, a nawet dni, po czym rozpoczyna się fragmentacja. Rozszczepienie to proces mitotycznego podziału zygoty na komórki potomne (blastomery). Rozszczepienie różni się od normalnego podziału mitotycznego w następujący sposób:

1) blastomery nie osiągają pierwotnych rozmiarów zygoty;

2) blastomery nie rozchodzą się, chociaż są niezależnymi komórkami.

Istnieją następujące rodzaje kruszenia:

1) kompletny, niekompletny;

2) jednolite, nierówne;

3) synchroniczny, asynchroniczny.

Jaja i zygoty powstałe po ich zapłodnieniu, zawierające niewielką ilość lecytyny (oligolecytal), równomiernie rozłożonej w cytoplazmie (izolecital), są całkowicie podzielone na dwie równej wielkości komórki potomne (blastomery), które następnie dzielą się jednocześnie (synchronicznie) ponownie w blastomery. Ten rodzaj kruszenia jest kompletny, równomierny i synchroniczny.

Oocyty i zygoty zawierające umiarkowaną ilość żółtka są również całkowicie rozdrabniane, ale powstałe blastomery mają różne rozmiary i nie są rozdrabniane jednocześnie - rozdrabnianie jest całkowite, nierówne, asynchroniczne.

W wyniku zmiażdżenia najpierw tworzy się nagromadzenie blastomerów, a zarodek w tej formie nazywa się morulą. Następnie płyn gromadzi się między blastomerami, co wypycha blastomery na obrzeża, a w środku tworzy się wnęka wypełniona płynem. Na tym etapie rozwoju zarodek nazywa się blastulą.

Blastula składa się z:

1) blastoderma - muszle blastomerów;

2) blastocele - wnęka wypełniona płynem.

Ludzka blastula jest blastocystą. Po utworzeniu blastuli rozpoczyna się drugi etap embriogenezy - gastrulacja.

Gastrulacja to proces tworzenia listków zarodkowych, które powstają w wyniku reprodukcji i ruchu komórek. Proces gastrulacji u różnych zwierząt przebiega inaczej. Istnieją następujące rodzaje gastrulacji:

1) delaminacja (rozszczepienie akumulacji blastomerów na płytki);

2) imigracja (przemieszczanie się komórek do rozwijającego się zarodka);

3) inwazja (inwazja warstwy komórek do zarodka);

4) epibolia (zanieczyszczanie wolno dzielących się blastomerów szybko dzielącymi się blastomerami z utworzeniem zewnętrznej warstwy komórek).

W wyniku gastrulacji w zarodku dowolnego gatunku zwierząt powstają trzy listki zarodkowe:

1) ektoderma (zewnętrzna listka zarodkowa);

2) endoderma (wewnętrzna listka zarodkowa);

3) mezoderma (środkowa listka zarodkowa).

Każda listka zarodkowa to osobna warstwa komórek. Pomiędzy arkuszami znajdują się początkowo szczelinowe przestrzenie, do których wkrótce migrują komórki procesowe, tworząc razem mezenchym zarodkowy (niektórzy autorzy uważają go za czwartą warstwę zarodkową).

Mezenchym germinalny powstaje w wyniku eksmisji komórek ze wszystkich trzech listków zarodkowych, głównie z mezodermy. Zarodek składający się z trzech listków zarodkowych i mezenchymu nazywany jest gastrulą. Proces gastrulacji w zarodkach różnych zwierząt różni się znacząco zarówno pod względem metod, jak i czasu. Listki zarodkowe i mezenchym utworzone po gastrulacji zawierają przypuszczalne (przypuszczalne) zaczątki tkankowe. Następnie rozpoczyna się trzeci etap embriogenezy - histo- i organogeneza.

Histo- i organogeneza (lub różnicowanie listków zarodkowych) to proces przekształcania zaczątków tkankowych w tkanki i narządy, a następnie tworzenia układów funkcjonalnych organizmu.

Histo- i organogeneza opiera się na następujących procesach: podział mitotyczny (proliferacja), indukcja, determinacja, wzrost, migracja i różnicowanie komórek. W wyniku tych procesów powstają najpierw osiowe zaczątki kompleksów narządów (struna grzbietowa, cewa nerwowa, cewnik jelitowy, kompleksy mezodermalne). Jednocześnie stopniowo tworzą się różne tkanki, a z połączenia tkanek układają się i rozwijają narządy anatomiczne, łącząc się w układy funkcjonalne - trawienny, oddechowy, rozrodczy itp. Na początkowym etapie histo- i organogenezy zarodek nazywany jest zarodkiem, który później zamienia się w płód.

Obecnie nie ustalono ostatecznie, w jaki sposób z jednej komórki (zygoty), a później z identycznych listków zarodkowych, a z nich - z tkanek (tkanki nabłonkowe, łuski zrogowaciałe, komórki nerwowe i komórki glejowe) powstają komórki zupełnie różne pod względem morfologii i funkcji ). Przypuszczalnie w tych przemianach główną rolę odgrywają mechanizmy genetyczne.

Pojęcie genetycznych podstaw histo- i organogenezy

Po zapłodnieniu komórki jajowej przez plemnik powstaje zygota. Zawiera materiał genetyczny, składający się z genów matczynych i ojcowskich, które są następnie przenoszone podczas podziału do komórek potomnych. Suma wszystkich genów zygoty i utworzonych z niej komórek tworzy genom charakterystyczny tylko dla tego typu organizmu, a cechy połączenia genów matczynych i ojcowskich u danego osobnika stanowią jego genotyp. W konsekwencji każda komórka utworzona z zygoty zawiera materiał genetyczny tej samej ilości i jakości, tj. ten sam genom i genotyp (jedynym wyjątkiem są komórki zarodkowe, zawierają one połowę zestawu genomów).

Podczas gastrulacji i po utworzeniu listków zarodkowych komórki znajdujące się w różnych arkuszach lub w różnych częściach tego samego listka zarodkowego oddziałują na siebie. Ten wpływ nazywa się indukcją. Indukcję przeprowadza się poprzez izolację chemikaliów (białek), ale istnieją również fizyczne metody indukcji. Indukcja wpływa przede wszystkim na genom komórki. W wyniku indukcji niektóre geny genomu komórkowego są blokowane, tj. stają się nieaktywne, nie przeprowadza się z nich transkrypcji różnych cząsteczek RNA, a zatem nie przeprowadza się syntezy białek. W wyniku indukcji niektóre geny są blokowane, podczas gdy inne działają swobodnie. Suma wolnych genów danej komórki nazywana jest jej epigenem. Sam proces tworzenia epigenomu, tj. interakcja indukcji i genomu, nazywa się determinacją. Po utworzeniu epigenomu komórka staje się zdeterminowana, czyli zaprogramowana do rozwoju w określonym kierunku.

Suma komórek znajdujących się w określonym obszarze listka zarodkowego i mających ten sam epigenom jest przypuszczalnymi podstawami pewnej tkanki, ponieważ wszystkie te komórki będą różnicować się w tym samym kierunku i staną się częścią tej tkanki.

Proces oznaczania komórek w różnych częściach listków zarodkowych zachodzi w różnym czasie i może przebiegać w kilku etapach. Utworzony epigenom jest stabilny i po podziale mitotycznym jest przenoszony do komórek potomnych.

Po określeniu komórki, czyli po ostatecznym utworzeniu epigenomu, rozpoczyna się różnicowanie – proces morfologicznej, biochemicznej i funkcjonalnej specjalizacji komórek.

Proces ten zapewnia transkrypcja z aktywnych genów określanych przez RNA, a następnie przeprowadza się syntezę niektórych białek i substancji niebiałkowych, które determinują morfologiczną, biochemiczną i funkcjonalną specjalizację komórek. Niektóre komórki (na przykład fibroblasty) tworzą substancję międzykomórkową.

Tak więc powstawanie komórek o innej strukturze i funkcjach niż komórki zawierające ten sam genom i genotyp można wyjaśnić procesem indukcji i tworzenia komórek o różnych epigenomach, które następnie różnicują się w komórki różnych populacji.

Narządy pozazarodkowe (tymczasowe)

Część blastomerów i komórek po zmiażdżeniu zygoty trafia do tworzenia narządów, które przyczyniają się do rozwoju zarodka i płodu. Takie narządy nazywane są pozazarodkowymi.

Po urodzeniu niektóre narządy pozazarodkowe są odrzucane, podczas gdy inne w ostatnich stadiach embriogenezy ulegają odwrotnemu rozwojowi lub są odbudowywane. Różne zwierzęta rozwijają nierówną liczbę tymczasowych narządów, które różnią się budową i funkcją.

Ssaki, w tym ludzie, rozwijają cztery pozaembrionalne narządy:

1) kosmówka;

2) owodnia;

3) woreczek żółtkowy;

4) omocznicę.

Kosmówka (lub błona kosmków) pełni funkcje ochronne i troficzne. Część kosmówki (kosmówka kosmówkowa) jest wprowadzana do błony śluzowej macicy i jest częścią łożyska, które czasami jest uważane za niezależny narząd.

Amnion (lub muszla wodna) powstaje tylko u zwierząt lądowych. Komórki owodni produkują płyn owodniowy (płyn owodniowy), w którym rozwija się zarodek, a następnie płód.

Po urodzeniu dziecka dochodzi do zrzucenia błony kosmówkowej i owodniowej.

Woreczek żółtkowy rozwija się w największym stopniu w zarodkach utworzonych z komórek polilecytalowych, dlatego zawiera dużo żółtka, stąd jego nazwa. Znacznik żółtka pełni następujące funkcje:

1) troficzny (ze względu na inkluzję troficzną (żółtko) zarodek jest odżywiany, szczególnie rozwijający się w jaju, w późniejszych stadiach rozwoju tworzy się krąg żółtka krążenia krwi w celu dostarczenia materiału troficznego do zarodka);

2) krwiotwórcze (w ścianie woreczka żółtkowego (w mezenchymie) powstają pierwsze krwinki, które następnie migrują do narządów krwiotwórczych zarodka);

3) gonoblastyczne (w ściance woreczka żółtkowego (w endodermie) powstają pierwotne komórki rozrodcze (gonoblasty), które następnie migrują do odgałęzień gruczołów płciowych zarodka).

Allantois - ślepy występ tylnego końca rurki jelitowej, otoczony pozaembrionalnym mezenchymem. U zwierząt rozwijających się w jaju omocznica osiąga doskonały rozwój i pełni funkcję rezerwuaru produktów przemiany materii zarodka (głównie mocznika). Dlatego omocznicę często nazywa się workiem moczowym.

U ssaków nie ma potrzeby akumulacji produktów przemiany materii, ponieważ dostają się one do organizmu matki przez maciczno-łożyskową krew i są wydalane przez jej narządy wydalnicze. Dlatego u takich zwierząt i ludzi omocznica jest słabo rozwinięta i pełni inne funkcje: w jej ścianie rozwijają się naczynia pępowinowe, które rozgałęziają się w łożysku i dzięki czemu powstaje krążenie łożyskowe.

Temat 7. EMBRIOLOGIA LUDZKA

Progeneza

Rozważanie wzorców embriogenezy rozpoczyna się od progenezy. Progeneza - gametogeneza (spermatogeneza i jajogeneza) i zapłodnienie.

Spermatogeneza odbywa się w zawiłych kanalikach jąder i dzieli się na cztery okresy:

1) sezon lęgowy - I;

2) okres wzrostu - II;

3) okres dojrzewania - III;

4) okres formacji - IV.

Proces spermatogenezy zostanie szczegółowo omówiony podczas badania męskiego układu rozrodczego. Ludzki plemnik składa się z dwóch głównych części: głowy i ogona.

Głowica zawiera:

1) jądro (z haploidalnym zestawem chromosomów);

2) sprawa;

3) akrosom;

4) cienka warstwa cytoplazmy otoczona cytolemmą.

Ogon plemnika dzieli się na:

1) wydział łącznikowy;

2) dział pośredni;

3) wydział główny;

4) dział terminalowy.

Głównymi funkcjami plemnika są przechowywanie i przekazywanie informacji genetycznej do komórek jajowych podczas ich zapłodnienia. Zdolność nawozowa plemników w żeńskich narządach płciowych utrzymuje się do 2 dni.

Owogenezę przeprowadza się w jajnikach i dzieli się na trzy okresy:

1) okres reprodukcji (w embriogenezie i w 1. roku rozwoju poembrionalnego);

2) okres wzrostu (mały i duży);

3) okres dojrzewania.

Komórka jajowa składa się z jądra z haploidalnym zestawem chromosomów i wyraźną cytoplazmą, która zawiera wszystkie organelle, z wyjątkiem cytocentrum.

Skorupki jajka:

1) pierwotny (plazmolema);

2) wtórne - błyszcząca skorupa;

3) trzeciorzędowy - promienna korona (warstwa komórek pęcherzykowych).

Zapłodnienie u ludzi jest wewnętrzne - w dystalnej części jajowodu.

Podzielony jest na trzy fazy:

1) interakcja zdalna;

2) interakcja kontaktowa;

3) penetracja i fuzja przedjądrzy (faza synkarionowa).

U podstaw zdalnej interakcji leżą trzy mechanizmy:

1) reotaksja - ruch plemników przeciw przepływowi płynu w macicy i jajowodzie;

2) chemotaksja - ukierunkowany ruch plemników do komórki jajowej, który uwalnia określone substancje - gynogamony;

3) kanacytacja - aktywacja plemników przez gynogamony i hormon progesteron.

Po 1,5 - 2 godzinach plemniki docierają do dalszej części jajowodu i wchodzą w kontakt z komórką jajową.

Głównym punktem interakcji kontaktowej jest reakcja akrosomalna - uwalnianie enzymów (trypsyny i kwasu hialuronowego) z akrosomów plemników. Te enzymy zapewniają:

1) oddzielenie komórek pęcherzykowych promienistej korony od jaja;

2) stopniowe, ale niecałkowite niszczenie osłonki przejrzystej.

Kiedy jeden z plemników dotrze do plazmolemy jaja, w tym miejscu tworzy się mały występ - guzek zapłodnienia. Następnie rozpoczyna się faza penetracji. W rejonie guzka plazmolemmy jajo i plemnik łączą się, a część plemnika (głowa, sekcje łączące i pośrednie) znajduje się w cytoplazmie jaja. Plazmolema plemnika jest zintegrowana z plazmolemą jaja. Następnie rozpoczyna się reakcja korowa - uwalnianie granulek korowych z jaja przez rodzaj egzocytozy, które łączą się między błoną komórkową jaja a pozostałościami osłonki przejrzystej, twardnieją i tworzą błonę zapłodniczącą, która zapobiega powstawaniu innych plemników penetrując jajko. W ten sposób u ssaków i ludzi zapewniona jest monospermia.

Głównym wydarzeniem fazy penetracji jest wprowadzenie do cytoplazmy komórki jajowej materiału genetycznego plemników, a także cytocentrum. Po tym następuje obrzęk męskich i żeńskich przedjądrzy, ich zbieżność, a następnie fuzja - synakryon. Jednocześnie w cytoplazmie rozpoczynają się ruchy zawartości cytoplazmy i izolacja (segregacja) jej poszczególnych odcinków. W ten sposób powstają przypuszczalne (domniemane) podstawy przyszłych tkanek - mija etap różnicowania tkanek.

Warunki niezbędne do zapłodnienia jaja:

1) zawartość co najmniej 150 milionów plemników w ejakulacie, przy stężeniu co najmniej 1 milionów w 60 ml;

2) drożność żeńskich narządów płciowych;

3) prawidłowe anatomiczne położenie macicy;

4) normalna temperatura ciała;

5) środowisko zasadowe w żeńskich drogach rodnych.

Od momentu fuzji przedjądrzy powstaje zygota - nowy organizm jednokomórkowy. Żywotność organizmu zygoty wynosi 24-30 h. Od tego okresu rozpoczyna się ontogeneza, a jej pierwszym etapem jest embriogeneza.

Embriogeneza

Ludzka embriogeneza dzieli się (zgodnie z zachodzącymi w niej procesami) na:

1) okres kruszenia;

2) okres gastrulacji;

3) okres histo- i organogenezy.

W położnictwie embriogeneza dzieli się na inne okresy:

1) okres początkowy - 1 tydzień;

2) okres embrionalny (lub okres embrionalny) - 2 - 8 tygodni;

3) okres płodowy - od 9. tygodnia do zakończenia embriogenezy.

I. Okres kruszenia. Zmiażdżenie u ludzi jest całkowite, nierówne, asynchroniczne. Blastomery mają nierówną wielkość i dzielą się na dwa typy: ciemne duże i jasne małe. Duże blastomery są rzadziej podzielone, zlokalizowane wokół środka i stanowią embrioblast. Małe blastomery są częściej kruszone, zlokalizowane na obrzeżach zarodka, a następnie tworzą trofoblast.

Pierwsze rozszczepienie rozpoczyna się około 30 godzin po zapłodnieniu. Płaszczyzna pierwszej dywizji przechodzi przez obszar korpusów prowadzących. Ponieważ żółtko jest równomiernie rozmieszczone w zygocie, niezwykle trudno jest wyizolować bieguny zwierzęce i wegetatywne. Obszar separacji ciał kierunkowych jest zwykle nazywany biegunem zwierzęcym. Po pierwszym zmiażdżeniu powstają dwa blastomery, nieco różniące się wielkością.

Drugie zmiażdżenie. Powstawanie drugiego wrzeciona mitotycznego w każdym z powstałych blastomerów następuje wkrótce po zakończeniu pierwszego podziału, płaszczyzna drugiego podziału przebiega prostopadle do płaszczyzny pierwszego kruszenia. W tym przypadku zarodek przechodzi w stadium 4 blastomerów. Jednak rozszczepienie u ludzi jest asynchroniczne, więc przez pewien czas można zaobserwować zarodek 3-komórkowy. Na etapie 4 blastomerów syntetyzowane są wszystkie główne typy RNA.

Trzecie zmiażdżenie. Na tym etapie asynchronia cięcia objawia się w większym stopniu, w wyniku czego powstaje zarodek o różnej liczbie blastomerów, przy czym można go warunkowo podzielić na 8 blastomerów. Wcześniej blastomery są zlokalizowane luźno, ale wkrótce koncepcja staje się gęstsza, powierzchnia styku blastomerów zwiększa się, a objętość przestrzeni międzykomórkowej zmniejsza się. W efekcie obserwuje się zbieżność i zagęszczenie, co jest niezwykle ważnym warunkiem powstawania szczelnych i szczelinowatych kontaktów między blastomerami. Przed powstaniem uvomorulin, białko adhezyjne komórek, zaczyna integrować się z błoną plazmatyczną blastomerów. W blastomerach wczesnego zarodka uwomorulina jest równomiernie rozmieszczona w błonie komórkowej. Później w obszarze kontaktów międzykomórkowych tworzą się nagromadzenia (klastry) cząsteczek uvomoruliny.

W 3-4 dniu tworzy się morula, składająca się z ciemnych i jasnych blastomerów, a od 4 dnia zaczyna się gromadzenie płynu między blastomerami i tworzenie się blastuli, zwanej blastocystą.

Rozwinięta blastocysta składa się z następujących formacji strukturalnych:

1) embrioblasty;

2) trofoblasty;

3) blastocele wypełnione płynem.

Rozszczepienie zygoty (powstawanie moruli i blastocysty) odbywa się w procesie powolnego przemieszczania się zarodka przez jajowód do trzonu macicy.

Piątego dnia blastocysta wchodzi do jamy macicy i znajduje się w niej w stanie wolnym, a od siódmego dnia blastocysta zagnieżdża się w błonie śluzowej macicy (endometrium). Proces ten dzieli się na dwie fazy:

1) faza adhezji - adhezja do nabłonka;

2) faza inwazji - penetracja do endometrium.

Cały proces implantacji odbywa się w 7-8 dniu i trwa 40 godzin.

Wprowadzenie zarodka odbywa się poprzez zniszczenie nabłonka błony śluzowej macicy, a następnie tkanki łącznej i ścian naczyń endometrium za pomocą enzymów proteolitycznych, które są wydzielane przez trofoblast blastocysty. W procesie implantacji histiotroficzny typ odżywienia zarodka zmienia się na hemotroficzny.

8. dnia zarodek jest całkowicie zanurzony we własnej płytce błony śluzowej macicy. W tym samym czasie defekt nabłonka w obszarze implementacji zarodka zarasta, a zarodek jest otoczony ze wszystkich stron lukami (lub jamami) wypełnionymi krwią matczyną wylewającą się ze zniszczonych naczyń endometrium. W procesie implantacji zarodka zmiany zachodzą zarówno w trofoblastie, jak iw zarodku, gdzie dochodzi do gastrulacji.

II. Gastrulacja u ludzi dzieli się na dwie fazy. Pierwszy reflektor gastrulacji występuje w 7 - 8 dniu (w procesie implantacji) i odbywa się metodą delaminacji (powstaje epiblast, hipoblast).

Druga faza gastrulacji występuje od 14 do 17 dnia. Jego mechanizm zostanie omówiony później.

W okresie między I a II fazą gastrulacji, tj. od 9 do 14 dnia, powstaje mezenchym pozazarodkowy i trzy narządy pozazarodkowe - kosmówka, owodnia, woreczek żółtkowy.

Rozwój, budowa i funkcje kosmówki. W procesie implantacji blastocysty jej trofoblast w miarę przenikania staje się dwuwarstwowy z jednej warstwy i składa się z cytotrofoblastu i sympatotrofoblastu. Sympatotrofoblast to struktura, w której pojedyncza cytoplazma zawiera dużą liczbę jąder i organelli komórkowych. Powstaje przez fuzję komórek wypchniętych z cytotrofoblastu. Zatem embrioblast, w którym zachodzi pierwsza faza gastrulacji, otoczony jest błoną pozazarodkową, składającą się z cyto- i symplastotrofoblastu.

W procesie implantacji komórki z embrioblastu są eksmitowane do jamy blastocysty, tworząc pozaembrionalny mezenchym, który rośnie od wewnątrz do cytotrofoblastu.

Następnie trofoblast staje się trójwarstwowy - składa się z symplastotrofoblastu, cytotrofoblastu i liścia rodzicielskiego mezenchymu pozaembrionalnego i nazywany jest kosmówką (lub błoną kosmkową). Na całej powierzchni kosmówki znajdują się kosmki, które początkowo składają się z cyto- i symplastotrofoblastu i nazywane są pierwotnymi. Następnie mezenchym pozazarodkowy wrasta w nie od wewnątrz i stają się one wtórne. Jednak stopniowo na większości kosmówki kosmki ulegają zmniejszeniu i są zachowane tylko w tej części kosmówki, która jest skierowana do podstawowej warstwy endometrium. W tym samym czasie rosną kosmki, wrastają w nie naczynia i stają się trzeciorzędowe.

Podczas rozwoju kosmówki wyróżnia się dwa okresy:

1) tworzenie gładkiej kosmówki;

2) tworzenie kosmówki.

Łożysko jest następnie tworzone z kosmówki kosmówkowej.

Funkcje kosmówkowe:

1) ochronny;

2) troficzne, wymiany gazowej, wydalnicze i inne, w których bierze udział chorine, będąc integralną częścią łożyska i które łożysko wykonuje.

Rozwój, budowa i funkcje owodni. Pozaembrionalny mezenchym, wypełniający jamę blastocysty, pozostawia wolne małe obszary blastocoelu sąsiadujące z epiblastem i hipoblastem. Obszary te tworzą mezenchymalne połączenie pęcherzyka owodniowego i woreczka żółtkowego.

Ściana owodni składa się z:

1) ektoderma pozazarodkowa;

2) mezenchym pozaembrionalny (warstwa trzewna).

Funkcje owodni to tworzenie płynu owodniowego i funkcja ochronna.

Rozwój, budowa i funkcje woreczka żółtkowego. Komórki tworzące endodermę pozazarodkową (lub żółtkową) są eksmitowane z hipoblastu i zarastając od wewnątrz mezenchymalne połączenie worka żółtkowego, tworzą wraz z nim ścianę worka żółtkowego. Ściana woreczka żółtkowego składa się z:

1) endoderma pozazarodkowa (żółtkowa);

2) mezenchym pozaembrionalny.

Funkcje woreczka żółtkowego:

1) hematopoeza (tworzenie komórek macierzystych krwi);

2) tworzenie płciowych komórek macierzystych (gonoblastów);

3) troficzny (u ptaków i ryb).

Rozwój, budowa i funkcje omoczni. Część endodermy germinalnej hipoblastu w postaci palcowatego występu wrasta w mezenchym łodyżki owodniowej i tworzy omocznicę. Ściana omoczniowa składa się z:

1) endoderma germinalna;

2) mezenchym pozaembrionalny.

Funkcjonalna rola omoczni:

1) u ptaków jama omoczniowa osiąga znaczny rozwój i gromadzi się w niej mocznik, dlatego nazywa się ją workiem moczowym;

2) osoba nie musi gromadzić mocznika, dlatego jama omoczniowa jest bardzo mała i całkowicie zarośnięta pod koniec 2 miesiąca.

Jednak w mezenchymie omoczni rozwijają się naczynia krwionośne, które łączą się z naczyniami ciała zarodka na ich proksymalnych końcach (naczynia te pojawiają się w mezenchymie ciała zarodka później niż w omoczni). Z dystalnymi końcami naczynia omoczniowe wyrastają na wtórne kosmki kosmówki i przekształcają je w trzeciorzędowe. Od 3 do 8 tygodnia rozwoju wewnątrzmacicznego, w wyniku tych procesów, powstaje krąg łożyskowy krążenia krwi. Noga owodniowa wraz z naczyniami jest wyciągana i zamienia się w pępowinę, a naczynia (dwie tętnice i żyła) nazywane są naczyniami pępowinowymi.

Mezenchym pępowiny przekształca się w śluzową tkankę łączną. Pępowina zawiera również resztki omoczni i łodygi żółtka. Funkcją omoczni jest przyczynianie się do wykonywania funkcji łożyska.

Pod koniec drugiego etapu gastrulacji zarodek nazywa się gastrula i składa się z trzech listków zarodkowych - ektodermy, mezodermy i endodermy oraz czterech narządów pozaembrionalnych - kosmówki, owodni, woreczka żółtkowego i omoczni.

Równolegle z rozwojem drugiej fazy gastrulacji powstaje mezenchym germinalny w wyniku migracji komórek ze wszystkich trzech listków zarodkowych.

W 2 - 3 tygodniu, tj. w drugiej fazie gastrulacji i bezpośrednio po niej, układane są podstawy narządów osiowych:

1) akordy;

2) cewę nerwową;

3) rurka jelitowa.

Struktura i funkcje łożyska

Łożysko to formacja, która zapewnia połączenie między płodem a ciałem matki.

Łożysko składa się z części matczynej (podstawowa część doczesnej) i płodowej (kosmówka kosmówkowa – pochodna trofoblastu i mezodermy pozaembrionalnej).

Funkcje łożyska:

1) wymiana między organizmami matki i płodu gazów metabolitów, elektrolitów. Wymiana odbywa się za pomocą transportu pasywnego, dyfuzji ułatwionej i transportu aktywnego. Dostatecznie swobodnie hormony steroidowe mogą przeniknąć do płodu od matki;

2) transport przeciwciał matczynych, który odbywa się za pomocą endocytozy zależnej od receptorów i zapewnia bierną odporność płodu. Ta funkcja jest bardzo ważna, ponieważ po urodzeniu płód posiada bierną odporność na wiele infekcji (odra, różyczka, błonica, tężec itp.), na które matka miała lub była zaszczepiona. Czas trwania odporności biernej po urodzeniu wynosi 6-8 miesięcy;

3) funkcja hormonalna. Łożysko jest narządem dokrewnym. Syntetyzuje hormony i substancje biologicznie czynne, które odgrywają bardzo ważną rolę w prawidłowym fizjologicznym przebiegu ciąży i rozwoju płodu. Substancje te obejmują progesteron, ludzką somatomammotropinę kosmówkową, czynnik wzrostu fibroblastów, transferynę, prolaktynę i relaksynę. Kortykoliberyny określają termin porodu;

4) detoksykacja. Łożysko pomaga w detoksykacji niektórych leków;

5) bariera łożyskowa. Bariera łożyskowa obejmuje syncytiotrofoblast, cytotrofoblast, błonę podstawną trofoblastu, tkankę łączną kosmków, błonę podstawną ściany naczyń włosowatych płodu, śródbłonek naczyń włosowatych płodu. Bariera hematoplacental zapobiega kontaktowi krwi matki i płodu, co jest bardzo ważne dla ochrony płodu przed wpływem układu odpornościowego matki.

Jednostką strukturalną i funkcjonalną utworzonego łożyska jest liścienia. Tworzą go kosmki łodygi i jej gałęzie zawierające naczynia płodu. Do 140 dnia ciąży w łożysku wykształciło się około 10-12 dużych, 40-50 małych i do 150 podstawowych liścieni. Do 4 miesiąca ciąży kończy się tworzenie głównych struktur łożyska. Luki w pełni uformowanego łożyska zawierają około 150 ml krwi matczynej, która jest całkowicie wymieniana w ciągu 3-4 minut. Całkowita powierzchnia kosmków to około 15 m²², co zapewnia normalny poziom metabolizmu między organizmami matki i płodu.

Struktura i funkcje doczesna

Doczesna powstaje w całym endometrium, ale przede wszystkim w okolicy implantacji. Pod koniec drugiego tygodnia rozwoju wewnątrzmacicznego endometrium zostaje całkowicie zastąpione doczesną, w której można wyróżnić części podstawne, torebkowe i ciemieniowe.

Doczesna otaczająca kosmówkę zawiera części podstawne i torebkowe.

Pozostałe części doczesności wyłożone są częścią ciemieniową. W doczesną wyróżnia się strefy gąbczaste i zwarte.

Podstawowa część doczesności jest częścią łożyska. Oddziela komórkę jajową od mięśniówki macicy. W warstwie gąbczastej znajduje się wiele gruczołów, które utrzymują się do 6 miesiąca ciąży.

Do 18 dnia ciąży część torebkowa całkowicie zamyka się nad wszczepionym jajem płodowym i oddziela je od jamy macicy. W miarę wzrostu płodu część torebkowa wystaje do jamy macicy i łączy się z częścią ciemieniową do 16. tygodnia rozwoju wewnątrzmacicznego. W ciąży donoszonej część torebkowa jest dobrze zachowana i jest rozpoznawalna tylko w dolnym biegunie jaja płodowego - powyżej ujścia wewnętrznego macicy. Część torebkowa nie zawiera nabłonka powierzchniowego.

Część ciemieniowa do 15 tygodnia ciąży gęstnieje ze względu na zwarte i gąbczaste strefy. W strefie gąbczastej części ciemieniowej doczesnej gruczoły rozwijają się do 8 tygodnia ciąży. Do czasu połączenia części ciemieniowej i torebkowej liczba gruczołów stopniowo się zmniejsza, stają się nie do odróżnienia.

Pod koniec ciąży donoszonej część ciemieniowa doczesności jest reprezentowana przez kilka warstw komórek doczesnych. Od 12. tygodnia ciąży znika nabłonek powierzchniowy części ciemieniowej.

Luźne komórki tkanki łącznej wokół naczyń strefy zwartej są znacznie powiększone. Są to młode komórki doczesne, które są zbliżone strukturą do fibroblastów. W miarę postępu różnicowania komórki doczesne powiększają się, nabierają zaokrąglonego kształtu, ich jądra stają się jasne, a komórki są bliżej siebie. W 4-6 tygodniu ciąży przeważają duże jasne komórki doczesne. Niektóre komórki doczesne pochodzą ze szpiku kostnego: najwyraźniej biorą udział w odpowiedzi immunologicznej.

Funkcją komórek doczesnych jest produkcja prolaktyny i prostaglandyn.

III. różnicowanie mezodermy. W każdej płytce mezodermalnej dzieli się na trzy części:

1) część grzbietowa (somity);

2) część pośrednia (nogi segmentowe lub nefrotomy);

3) część brzuszna (splanchiotoma).

Część grzbietowa pogrubia się i dzieli na osobne sekcje (segmenty) - somity. Z kolei w każdym somicie wyróżnia się trzy strefy:

1) strefa peryferyjna (dermatom);

2) strefa centralna (miotoma);

3) część przyśrodkowa (twardziak).

Po bokach zarodka tworzą się fałdy tułowia, które oddzielają zarodek od narządów pozapłodowych.

Ze względu na fałdy tułowia endoderma jelitowa fałduje się do jelita pierwotnego.

Pośrednia część każdego skrzydła mezodermalnego jest również segmentowana (z wyjątkiem odcinka ogonowego - tkanka nefrogenna) na segmentowane nogi (lub nefrotomy, nephrogonotomy).

Brzuszna część każdego skrzydła mezodermalnego nie jest podzielona na segmenty. Dzieli się na dwa arkusze, pomiędzy którymi znajduje się wnęka - całość i nazywana jest "splanchiotoma". Dlatego splanchiotom składa się z:

1) liść trzewny;

2) arkusz rodzicielski;

3) ubytki - celom.

IV. różnicowanie ektodermy. Zewnętrzna listka zarodkowa dzieli się na cztery części:

1) neuroektoderma (z niej ugniata się cewę nerwową i płytkę zwojową);

2) ektoderma skóry (rozwija się naskórek skóry);

3) plastik przejściowy (rozwija się nabłonek przełyku, tchawicy, oskrzeli);

4) plakody (słuchowe, obiektywowe itp.).

V. Różnicowanie endodermy. Wewnętrzna listka zarodkowa jest podzielona na:

1) jelitowa (lub zarodkowa), endoderma;

2) pozazarodkowe (lub żółtkowe), endoderma.

Z endodermy jelitowej rozwijają się:

1) nabłonek i gruczoły żołądka i jelit;

2) wątroba;

3) trzustka.

Organogeneza

Rozwój zdecydowanej większości narządów zaczyna się od 3 do 4 tygodnia, czyli od końca 1 miesiąca istnienia zarodka. Narządy powstają w wyniku ruchu i połączenia komórek i ich pochodnych, kilku tkanek (na przykład wątroba składa się z tkanki nabłonkowej i łącznej). Jednocześnie komórki różnych tkanek działają na siebie indukcyjnie, zapewniając w ten sposób ukierunkowaną morfogenezę.

Okresy krytyczne w rozwoju człowieka

W procesie rozwoju nowego organizmu zdarzają się takie okresy, kiedy cały organizm lub jego poszczególne komórki, narządy i ich układy są najbardziej wrażliwe na egzogenne i endogenne czynniki środowiskowe. Takie okresy są zwykle nazywane krytycznymi, ponieważ w tym czasie mogą w nich wystąpić zmiany, które w przyszłości doprowadzą do zakłócenia normalnego rozwoju i powstawania anomalii - naruszenia normalnej struktury anatomicznej narządów bez naruszania ich funkcji, wady - naruszenia struktury anatomicznej narządów z naruszeniem ich funkcji funkcje, deformacje - wyraźne naruszenia anatomiczne struktury narządów, z naruszeniem ich funkcji, często niezgodne z życiem.

Krytyczne okresy w rozwoju człowieka to:

1) gametogeneza (spermato- i jajogeneza);

2) nawożenie;

3) implantacja (7-8 dni);

4) umieszczanie i układanie kompleksów osiowych (3-8 tydzień);

5) etap wzmożonego wzrostu mózgu (15-20 tygodni);

6) kształtowanie aparatu rozrodczego i innych układów funkcjonalnych (20-24 tygodnie);

7) narodziny dziecka;

8) okres noworodkowy (do 1 roku);

9) dojrzewanie (11-16 lat).

W embriogenezie okresy krytyczne dla pewnych grup komórek występują, gdy tworzy się epigenom i przeprowadza się determinację, co determinuje dalsze różnicowanie komórek w określonym kierunku oraz tworzenie narządów i tkanek. To właśnie w tym okresie różne wpływy chemiczne i fizyczne mogą prowadzić do zakłócenia w tworzeniu się naturalnego epigenomu, czyli do powstania nowego, co determinuje rozwój komórek w nowym, nietypowym kierunku, prowadzącym do rozwoju anomalii, wad i deformacji.

Niekorzystne czynniki to palenie tytoniu, spożywanie alkoholu, narkomania, szkodliwe substancje zawarte w powietrzu, woda pitna, żywność i niektóre leki. Obecnie, ze względu na sytuację środowiskową, wzrasta liczba noworodków z różnymi wyżej wymienionymi odchyleniami.

Temat 8. OGÓLNE ZASADY ORGANIZACJI TKANEK

Tkanka to historycznie (filogenetycznie) ustalony system komórek i struktur niekomórkowych, który ma wspólną strukturę, a czasem pochodzenie i jest wyspecjalizowany w wykonywaniu pewnych funkcji. Tkanka to nowy (po komórkach) poziom organizacji żywej materii.

Składniki strukturalne tkanki: komórki, pochodne komórkowe, substancja międzykomórkowa.

Charakterystyka składników strukturalnych tkanki

Komórki są głównym, funkcjonalnie wiodącym składnikiem tkanek. Prawie wszystkie tkanki składają się z kilku rodzajów komórek. Ponadto komórki każdego typu w tkankach mogą znajdować się na różnych etapach dojrzałości (różnicowania). Dlatego w tkance rozróżnia się takie pojęcia, jak populacja komórek i różnica komórek.

Populacja komórek to zbiór komórek danego typu. Na przykład luźna tkanka łączna (najczęściej występująca w organizmie) zawiera:

1) populacja fibroblastów;

2) populacja makrofagów;

3) populacja bazofilów tkankowych itp.

Dyferencja komórkowa (lub szereg histogenetyczny) to zbiór komórek danego typu (określonej populacji), które znajdują się na różnych etapach różnicowania. Początkowymi komórkami differon są komórki macierzyste, następnie komórki młode (blastyczne), komórki dojrzewające i komórki dojrzałe. W zależności od tego, czy w tkankach znajdują się komórki wszelkiego rodzaju rozwoju, rozróżnij między całkowitym odróżnieniem a niepełnym.

Jednak tkanki to nie tylko nagromadzenie różnych komórek. Komórki w tkankach pozostają w określonym związku, a funkcja każdej z nich ma na celu pełnienie funkcji tkanki.

Komórki w tkankach wpływają na siebie nawzajem albo bezpośrednio poprzez połączenia szczelinowe (nexusy) i synapsy, albo na odległość (zdalnie) poprzez uwalnianie różnych substancji biologicznie czynnych.

Pochodne komórek:

1) symplasty (fuzja poszczególnych komórek, na przykład włókno mięśniowe);

2) syncytium (kilka komórek połączonych procesami, na przykład nabłonek spermatogenny zwiniętych kanalików jądra);

3) formacje postkomórkowe (erytrocyty, płytki krwi).

Substancja międzykomórkowa jest również produktem aktywności niektórych komórek. Substancja międzykomórkowa składa się z:

1) substancję amorficzną;

2) włókna (kolagenowe, siatkowate, elastyczne).

Substancja międzykomórkowa nie jest jednakowo wyrażana w różnych tkankach.

Rozwój tkanek w ontogenezie (embriogenezie) i filogenezie

W ontogenezie wyróżnia się następujące etapy rozwoju tkanek:

1) etap różnicowania ortotopowego. Na tym etapie zaczątki przyszłych pewnych tkanek są zlokalizowane najpierw w określonych obszarach jaja, a następnie w zygocie;

2) etap różnicowania blastomerowego. W wyniku rozszczepienia zygoty przypuszczalne (przypuszczalne) zaczątki tkankowe zlokalizowane są w różnych blastomerach zarodka;

3) etap szczątkowego zróżnicowania. W wyniku gastrulacji w pewnych obszarach listków zarodkowych zlokalizowane są przypuszczalne zaczątki tkankowe;

4) histogeneza. Jest to proces transformacji zaczątków tkanek i tkanek w wyniku proliferacji, wzrostu, indukcji, oznaczania, migracji i różnicowania komórek.

Istnieje kilka teorii rozwoju tkanek w filogenezie:

1) prawo serii równoległych (A. A. Zavarzin). Tkanki zwierzęce i roślinne różnych gatunków i klas, które pełnią te same funkcje, mają podobną strukturę, to znaczy rozwijają się równolegle u zwierząt z różnych klas filogenetycznych;

2) prawo ewolucji rozbieżnej (N.G. Khlopin). W filogenezie występuje rozbieżność cech tkankowych i pojawianie się nowych odmian tkanek w obrębie grupy tkankowej, co prowadzi do komplikacji organizmów zwierzęcych i powstawania różnych tkanek.

Klasyfikacje tkanin

Istnieje kilka podejść do klasyfikacji tkanek. Ogólnie przyjmuje się klasyfikację morfofunkcjonalną, zgodnie z którą wyróżnia się cztery grupy tkanek:

1) tkanki nabłonkowe;

2) tkanki łączne (tkanki środowiska wewnętrznego, tkanki mięśniowo-szkieletowe);

3) tkanka mięśniowa;

4) tkanka nerwowa.

Homeostaza tkankowa (lub utrzymanie strukturalnej niezmienności tkanek)

Stan składników strukturalnych tkanek i ich aktywność funkcjonalna ulegają ciągłym zmianom pod wpływem czynników zewnętrznych. Przede wszystkim odnotowuje się rytmiczne wahania stanu strukturalnego i funkcjonalnego tkanek: rytmy biologiczne (dzienne, tygodniowe, sezonowe, roczne). Czynniki zewnętrzne mogą powodować zmiany adaptacyjne (adaptacyjne) i nieadaptacyjne, prowadzące do rozpadu składników tkankowych. Istnieją mechanizmy regulacyjne (śródmiąższowe, międzytkankowe, organizmowe), które zapewniają utrzymanie strukturalnej homeostazy.

Śródmiąższowe mechanizmy regulacyjne zapewnia w szczególności zdolność dojrzałych komórek do wydzielania substancji biologicznie czynnych (keylonów), które hamują reprodukcję młodych (macierzystych i blastycznych) komórek tej samej populacji. Wraz ze śmiercią znacznej części dojrzałych komórek uwalnianie chalonów zmniejsza się, co stymuluje procesy proliferacyjne i prowadzi do przywrócenia liczby komórek w tej populacji.

Mechanizmy regulacji międzytkankowej zapewniają interakcje indukcyjne, przede wszystkim z udziałem tkanki limfoidalnej (układu odpornościowego) w utrzymaniu homeostazy strukturalnej.

Organizmowe czynniki regulacyjne zapewnia wpływ układu hormonalnego i nerwowego.

Pod wpływem czynników zewnętrznych naturalna determinacja młodych komórek może zostać zakłócona, co może prowadzić do przekształcenia jednego rodzaju tkanki w inny. Zjawisko to nazywane jest „metaplazją” i występuje tylko w obrębie danej grupy tkanek. Na przykład zastąpienie jednowarstwowego pryzmatycznego nabłonka żołądka jednowarstwowym płaskim.

Regeneracja tkanek

Regeneracja to odbudowa komórek, tkanek i narządów, mająca na celu utrzymanie funkcjonalnej aktywności tego układu. W regeneracji istnieją takie pojęcia jak forma regeneracji, poziom regeneracji, sposób regeneracji.

Formy regeneracji:

1) regeneracja fizjologiczna - odbudowa komórek tkankowych po ich naturalnej śmierci (na przykład hematopoeza);

2) regeneracja naprawcza - odbudowa tkanek i narządów po ich uszkodzeniu (uraz, stan zapalny, interwencje chirurgiczne itp.).

Poziomy regeneracji:

1) komórkowy (wewnątrzkomórkowy);

2) tkanka;

3) organ.

Metody regeneracji:

1) komórkowy;

2) wewnątrzkomórkowy;

3) substytucja.

Czynniki regulujące regenerację:

1) hormony;

2) mediatorzy;

3) keylony;

4) czynniki wzrostu itp.

Integracja tkanek

Tkanki, będące jednym z poziomów organizacji materii żywej, są częścią struktur wyższego poziomu organizacji materii żywej - jednostek strukturalnych i funkcjonalnych narządów oraz składu narządów, w których zachodzi integracja (połączenie) kilku tkanek .

Mechanizmy integracji:

1) interakcje międzytkankowe (zwykle indukcyjne);

2) wpływy endokrynologiczne;

3) wpływy nerwowe.

Na przykład skład serca obejmuje tkankę mięśnia sercowego, tkankę łączną, tkankę nabłonkową.

Temat 9. Tkanka nabłonkowa

Charakterystyka tkanek nabłonkowych

Tworzą zewnętrzną i wewnętrzną warstwę ciała.

Funkcje nabłonka:

1) ochronny (bariera);

2) sekretariat;

3) wydalniczy;

4) ssanie.

Cechy strukturalne i funkcjonalne tkanek nabłonkowych:

1) rozmieszczenie komórek w warstwach;

2) lokalizacja komórek na błonie podstawnej;

3) przewaga komórek nad substancją międzykomórkową;

4) polarne różnicowanie komórek (do biegunów podstawnych i wierzchołkowych);

5) brak naczyń krwionośnych i limfatycznych;

6) wysoka zdolność komórek do regeneracji.

Elementy strukturalne tkanki nabłonkowej:

1) komórki nabłonkowe (komórki nabłonkowe);

2) membrana podstawna.

Nabłonki są głównymi elementami strukturalnymi tkanek nabłonkowych.

Membrana podstawna (grubość około 1 µm) składa się z:

1) cienkie włókienka kolagenowe (z białka kolagenowego czwartego typu);

2) substancja amorficzna (matryca) składająca się z kompleksu węglowodan-białko-lipid.

Funkcje membrany piwnicznej:

1) bariera (oddzielenie nabłonka od tkanki łącznej);

2) troficzny (dyfuzja składników odżywczych i produktów przemiany materii z leżącej poniżej tkanki łącznej iz powrotem);

3) organizowanie (przyłączanie nabłonków za pomocą hemidesmosomów).

Klasyfikacja tkanek nabłonkowych

Istnieją następujące rodzaje nabłonka:

1) nabłonek powłokowy;

2) nabłonek gruczołowy.

Genetyczna klasyfikacja nabłonka (według N.G. Khlopina):

1) typ naskórkowy (rozwija się z ektodermy);

2) typ enterodermalny (rozwija się z endodermy);

3) cały typ nerczycowy (powstaje z mezodermy);

4) typ wyściółczaka (powstaje z neuroektodermy);

5) typ angiodermalny (lub śródbłonek naczyniowy rozwijający się z mezenchymu).

Klasyfikacja topograficzna nabłonka:

1) rodzaj skóry (naskórek);

2) żołądkowo-jelitowy;

3) nerki;

4) wątroba;

5) oddechowy;

6) naczyniowe (śródbłonek naczyniowy);

7) nabłonek jam surowiczych (otrzewna, opłucna, osierdzie).

Nabłonek gruczołowy tworzy większość gruczołów organizmu. Składa się z komórek gruczołowych (glandulocytów) i błony podstawnej.

Klasyfikacja gruczołów

Według liczby komórek:

1) jednokomórkowy (gruczoł kubkowy);

2) wielokomórkowy (zdecydowana większość gruczołów).

Zgodnie z lokalizacją komórek w warstwie nabłonkowej:

1) śródnabłonkowy (gruczoł kubkowy);

2) egzoepitelialny.

Metodą usuwania sekretu z gruczołu i według struktury:

1) gruczoły zewnątrzwydzielnicze (mają przewód wydalniczy);

2) gruczoły dokrewne (nie mają przewodów wydalniczych i wydzielają sekrety (hormony) do krwi lub limfy).

Zgodnie z metodą wydzielania z komórki gruczołowej:

1) merokryn;

2) apokryn;

3) holokryna.

Zgodnie ze składem przydzielonej tajemnicy:

1) białko (surowicze);

2) błony śluzowe;

3) mieszane (białko-śluzowe);

4) łojowe.

Według struktury:

1) proste;

2) kompleks;

3) rozgałęziony;

4) nierozgałęziony.

Fazy cyklu wydzielniczego komórek gruczołowych

Wyróżnia się następujące fazy cyklu wydzielniczego komórek gruczołowych:

1) wchłanianie początkowych produktów sekrecji;

2) synteza i gromadzenie tajemnicy;

3) sekrecja (w zależności od typu merokrynowego lub apokrynowego);

4) przywrócenie komórki gruczołowej.

Temat 10. KREW I LIMFA

Charakterystyka i skład krwi

Krew to tkanka lub jeden z rodzajów tkanek łącznych.

Układ krwionośny obejmuje następujące elementy:

1) krew i limfa;

2) narządy hematopoezy i immunopoezy;

3) komórki krwi, które przeniosły się z krwi do tkanki łącznej i nabłonkowej i są zdolne do powrotu (recyklingu) z powrotem do krwiobiegu (limfocyty).

Krew, limfa i luźna nieuformowana tkanka łączna tworzą wewnętrzne środowisko organizmu.

Funkcje krwi:

1) transport. Ta funkcja krwi jest niezwykle zróżnicowana. Krew przenosi gazy (ze względu na zdolność hemoglobiny do wiązania tlenu i dwutlenku węgla), różne składniki odżywcze i substancje biologicznie czynne;

2) troficzny. Substancje odżywcze dostają się do organizmu wraz z pożywieniem, a następnie są rozkładane w przewodzie pokarmowym na białka, tłuszcze i węglowodany, wchłaniane i przenoszone przez krew do różnych narządów i tkanek;

3) oddechowy. Przeprowadzany w formie transportu tlenu i dwutlenku węgla. Hemoglobina natleniona w płucach (oksyhemoglobina) jest dostarczana z krwią przez tętnice do wszystkich narządów i tkanek, w których zachodzi wymiana gazowa (oddychanie tkankowe), tlen jest zużywany w procesach tlenowych, a dwutlenek węgla jest wiązany przez hemoglobinę krwi (karboksyhemoglobina) i jest dostarczany do płuc poprzez przepływ krwi żylnej, gdzie ponownie następuje dotlenienie;

4) ochronny. We krwi znajdują się komórki i układy, które zapewniają ochronę niespecyficzną (układ dopełniacza, fagocyty, komórki NK) i specyficzną (układ odporności T i B);

5) wydalniczy. Krew usuwa produkty rozpadu makrocząsteczek (mocznik i kreatynina są wydalane przez nerki z moczem).

Razem te funkcje zapewniają homeostazę (stałość wewnętrznego środowiska organizmu).

Składniki krwi:

1) komórki (elementy kształtowe);

2) płynna substancja międzykomórkowa (osocze krwi).

Stosunek części krwi: osocze - 55 - 60%, uformowane elementy - 40 - 45%.

Osocze krwi składa się z:

1) woda (90 - 93%);

2) zawarte w nim substancje (7 - 10%).

Osocze zawiera białka, aminokwasy, nukleotydy, glukozę, minerały, produkty przemiany materii.

Białka osocza:

1) albuminy;

2) globuliny (w tym immunoglobuliny);

3) fibrynogen;

4) białka enzymatyczne itp.

Funkcją plazmy jest transport substancji rozpuszczalnych.

Ze względu na to, że krew zawiera zarówno prawdziwe komórki (leukocyty), jak i formacje pozakomórkowe (erytrocyty i płytki krwi), w agregacie zwyczajowo określa się je zbiorczo jako elementy uformowane.

Skład jakościowy i ilościowy krwi (badanie krwi) - wzór hemogramu i leukocytów.

Hemogram osoby dorosłej:

1) erytrocyty zawierają:

a) dla mężczyzn - 3,9 - 5,5 x 10¹² w 1 l, czyli 3,9 – 5,5 mln w 1 µl, stężenie hemoglobiny 130 – 160 g/l;

b) u kobiet - 3,7 - 4,9 x 10¹², hemoglobina - 120 - 150 g / l;

2) płytki krwi - 200 - 300 x 10⁹ w 1 l;

3) leukocyty - 3,8 - 9 x 10⁹ w 1 l.

Strukturalne i funkcjonalne cechy krwinek

Dominującą populacją komórek krwi są erytrocyty. Cechy morfologiczne:

1) nie zawierają jądra;

2) nie zawierają większości organelli;

3) cytoplazma jest wypełniona wtrąceniami pigmentu (hemoglobina).

Forma erytrocytów:

1) krążki dwuwklęsłe - dyskocyty (80%);

2) pozostałe 20% - sferocyty, planocyty, echinocyty, w kształcie siodła, dwuogniskowe.

Ze względu na wielkość można wyróżnić następujące typy erytrocytów:

1) normocyty (7,1 - 7,9 mikronów, stężenie normocytów we krwi obwodowej - 75%);

2) makrocyty (o wielkości ponad 8 mikronów, liczba wynosi 12,5%);

3) mikrocyty (mniej niż 6 mikronów - 12,5%).

Istnieją dwie formy hemoglobiny w erytrocytach:

1) HbA;

2) HbF.

U osoby dorosłej HbA wynosi 98%, HbF wynosi 2%. U noworodków HbA wynosi 20%, HbF 80%. Żywotność erytrocytów wynosi 120 dni. Stare erytrocyty są niszczone przez makrofagi, głównie w śledzionie, a uwolnione z nich żelazo jest wykorzystywane przez dojrzewające erytrocyty.

We krwi obwodowej występują niedojrzałe formy erytrocytów zwane retikulocytami (1 - 5% całkowitej liczby erytrocytów).

Funkcje erytrocytów:

1) oddechowy (transport gazów: O² i CO²);

2) transport innych substancji zaadsorbowanych na powierzchni cytolemmy (hormony, immunoglobuliny, leki, toksyny itp.).

Płytki krwi (lub płytki krwi) to fragmenty cytoplazmy specjalnych komórek czerwonego szpiku kostnego (megakariocytów).

Składniki płytki krwi:

1) hialomer (podstawa płytki otoczona plazmalemą);

2) granulomer (ziarnistość reprezentowana przez określone granulki, a także fragmenty ziarnistego EPS, rybosomy, mitochondria itp.).

Kształt - zaokrąglony, owalny, procesowy.

W zależności od stopnia dojrzałości płytki krwi dzielą się na:

1) młody;

2) dojrzałe;

3) stary;

4) zwyrodnieniowe;

5) gigantyczny.

Średnia długość życia - 5 - 8 dni.

Funkcja płytek krwi – udział w mechanizmach krzepnięcia krwi poprzez:

1) klejenie płytek i tworzenie skrzepu krwi;

2) zniszczenie płytek i uwolnienie jednego z wielu czynników, które przyczyniają się do przekształcenia kulistego fibrynogenu w fibrynę nitkowatą.

Leukocyty (lub białe krwinki) to jądrowe komórki krwi, które pełnią funkcję ochronną. Zawarte są we krwi od kilku godzin do kilku dni, po czym opuszczają krwioobieg i wykazują swoje funkcje głównie w tkankach.

Leukocyty stanowią heterogeniczną grupę i są podzielone na kilka populacji.

Liczba białych krwinek

Formuła leukocytów - odsetek różnych form leukocytów (do całkowitej liczby leukocytów równej 100%).

Charakterystyka morfologiczna i funkcjonalna leukocytów ziarnistych

Leukocyty neutrofilowe (lub neutrofile) stanowią największą populację leukocytów (65 - 75%). Cechy morfologiczne neutrofili:

1) jądro segmentowe;

2) w cytoplazmie małe granulki zabarwione na lekko oksyfilny (różowy) kolor, wśród których można wyróżnić niespecyficzne granulki - odmiany lizosomów, specyficzne granulki. Organelle w leukocytach nie rozwijają się. Wielkość rozmazu to 10-12 mikronów.

W zależności od stopnia dojrzałości neutrofile dzieli się na:

1) młode (metamyelocyty) - 0 - 0,5%;

2) sztyft - 3 - 5%;

3) segmentowany (dojrzały) - 60 - 65%.

Wzrost odsetka młodych i kłujących form neutrofili nazywa się przesunięciem formuły leukocytów w lewo i jest ważnym wskaźnikiem diagnostycznym. W różnych procesach zapalnych w organizmie obserwuje się ogólny wzrost liczby neutrofili we krwi i pojawianie się młodych form. Obecnie leukocyty neutrofilowe mogą określać płeć krwi - u kobiet jeden z segmentów ma satelitę okołojądrowego (lub wyrostek robaczkowy) w postaci podudzia.

Oczekiwana długość życia neutrofili wynosi 8 dni, z czego 8-12 godzin znajdują się we krwi, a następnie wchodzą do tkanki łącznej i nabłonkowej, gdzie pełnią swoje główne funkcje.

Funkcje neutrofili:

1) fagocytoza bakterii;

2) fagocytoza kompleksów immunologicznych („antygen - przeciwciało”);

3) bakteriostatyczny i bakteriolityczny;

4) uwalnianie keyonów i regulacja reprodukcji leukocytów.

Leukocyty eozynofilowe (lub eozynofile). Zawartość jest normalna - 1 - 5%. Wymiary w rozmazach - 12-14 mikronów.

Cechy morfologiczne eozynofili:

1) występuje rdzeń dwusegmentowy;

2) w cytoplazmie obserwuje się dużą ziarnistość oksyfilową (czerwoną);

3) inne organelle są słabo rozwinięte.

Wśród granulek eozynofili wyodrębnia się niespecyficzne granulki azurofilowe - rodzaj lizosomu zawierającego enzym peroksydazę i specyficzne granulki zawierające kwaśną fosfatazę. Organelle w eozynofilach są słabo rozwinięte.

W zależności od stopnia dojrzałości eozynofile dzieli się również na młode, kłute i segmentowane, ale rzadko dokonuje się definicji tych subpopulacji w laboratoriach klinicznych.

Sposoby neutralizacji histaminy i serotoniny obejmują fagocytozę i adsorpcję tych biologicznie czynnych substancji na cytolemie, uwalnianie enzymów, które rozkładają je pozakomórkowo, oraz uwalnianie czynników zapobiegających uwalnianiu histaminy i serotoniny.

Funkcje eozynofili - udział w reakcjach immunologicznych (alergicznych i anafilaktycznych): hamowanie (hamowanie) reakcji alergicznych poprzez neutralizację histaminy i serotoniny.

Udział eozynofilów w reakcjach alergicznych wyjaśnia ich zwiększoną zawartość (do 20-40% lub więcej) we krwi w różnych chorobach alergicznych (inwazjach, astmie oskrzelowej, nowotworach itp.).

Przewidywana długość życia eozynofilów wynosi 6-8 dni, z czego przebywanie w krwiobiegu to 3-8 godzin.

Leukocyty bazofilowe (lub bazofile). Jest to najmniejsza populacja ziarnistych leukocytów (0,5 - 1%), jednak w całkowitej masie ciała jest ich ogromna liczba.

Wymiary rozmazu to 11-12 mikronów.

Morfologia:

1) duże, słabo podzielone na segmenty jądro;

2) cytoplazma zawiera duże granulki;

3) inne organelle są słabo rozwinięte.

Funkcje bazofilów to udział w reakcjach immunologicznych (alergicznych) poprzez uwalnianie granulek (degranulacja) i zawartych w nich powyższych substancji biologicznie czynnych, które powodują objawy alergiczne (obrzęk tkanek, wypełnienie krwi, swędzenie, skurcz tkanki mięśni gładkich itp. .).

Bazofile mają również zdolność do fagocytozy.

Charakterystyka morfologiczna i funkcjonalna leukocytów nieziarnistych

Agranulocyty nie zawierają granulek w cytoplazmie i są podzielone na dwie zupełnie różne populacje komórek - limfocyty i monocyty.

Limfocyty to komórki układu odpornościowego.

Limfocyty przy udziale komórek pomocniczych (makrofagów) zapewniają odporność, czyli ochronę organizmu przed substancjami genetycznie obcymi. Limfocyty są jedynymi komórkami krwi zdolnymi do podziału mitotycznego w określonych warunkach. Wszystkie inne leukocyty są terminalnie zróżnicowanymi komórkami. Limfocyty są niejednorodną (heterogeniczną) populacją komórek.

Według wielkości limfocyty dzielą się na:

1) mały (4,5 - 6 mikronów);

2) średni (7 - 10 mikronów);

3) duży (ponad 10 mikronów).

We krwi obwodowej do 90% to małe limfocyty, a 10-12% to średnie. Duże limfocyty zwykle nie znajdują się we krwi obwodowej. W mikroskopie elektronowym małe limfocyty można podzielić na jasne i ciemne.

Małe limfocyty charakteryzują się:

1) obecność dużego okrągłego jądra, składającego się głównie z heterochromatyny, zwłaszcza w małych ciemnych limfocytach;

2) wąski brzeg bazofilnej cytoplazmy, który zawiera wolne rybosomy i słabo wyrażone organelle - retikulum endoplazmatyczne, pojedyncze mitochondria i lizosomy.

Limfocyty średnie charakteryzują się:

1) większe i luźne jądro, składające się z euchromatyny w środku i heterochromatyny na obwodzie;

2) w cytoplazmie, w porównaniu z małymi limfocytami, retikulum endoplazmatyczne i kompleks Golgiego są bardziej rozwinięte, jest więcej mitochondriów i lizosomów.

Według źródeł rozwoju limfocyty dzielą się na:

1) Limfocyty T. Ich powstawanie i dalszy rozwój związany jest z grasicą (gruczołem grasicy);

2) Limfocyty B. Ich rozwój u ptaków wiąże się ze specjalnym narządem (torbą Fabrycjusza), a u ssaków i ludzi z jego analogiem, który nie został jeszcze dokładnie ustalony.

Oprócz źródeł rozwoju limfocyty T i B różnią się między sobą i pod względem funkcji.

Według funkcji:

1) limfocyty B i utworzone z nich komórki plazmatyczne zapewniają odporność humoralną, tj. ochronę organizmu przed obcymi antygenami krwinkowymi (bakterie, wirusy, toksyny, białka itp.) Zawartymi we krwi, płynie limfatycznym;

2) Limfocyty T, które w zależności od funkcji dzielą się na następujące subpopulacje: zabójcy, pomocnicy, supresory.

Jednak ta prosta klasyfikacja jest przestarzała i obecnie przyjmuje się klasyfikację wszystkich limfocytów według obecności receptorów (CD) na ich błonie. Zgodnie z tym izoluje się limfocyty CD3, CD4, CD8 itp.

Według oczekiwanej długości życia limfocyty dzielą się na:

1) krótkotrwałe (tygodnie, miesiące) - głównie limfocyty B;

2) długowieczne (miesiące, lata) - głównie limfocyty T.

Monocyty to największe komórki krwi (18-20 mikronów), mające duże jądro w kształcie fasoli lub podkowy i dobrze zdefiniowaną cytoplazmę zasadochłonną, która zawiera wiele pęcherzyków pinocytowych, lizosomów i innych powszechnych organelli.

Zgodnie z ich funkcją - fagocyty. Monocyty nie są w pełni dojrzałymi komórkami. Krążą we krwi przez 2-3 dni, po czym opuszczają krwioobieg, migrują do różnych tkanek i narządów i przekształcają się w różne formy makrofagów, których aktywność fagocytarna jest znacznie wyższa niż monocytów. Powstałe z nich monocyty i makrofagi łączy się w jeden układ makrofagów (lub jednojądrzasty układ fagocytarny (MPS)).

Cechy formuły leukocytów u dzieci

U noworodków w ogólnym badaniu krwi erytrocytów 6 - 7 x 10¹² na litr - erytrocytoza fizjologiczna, ilość hemoglobiny osiąga 200 g na 1 litr, leukocyty 10 - 30 x 10⁹w 1 litrze - fizjologiczna leukocytoza związana z wiekiem, liczba płytek krwi taka sama jak u dorosłych - 200 - 300 x 10⁹ w l.

Po urodzeniu liczba czerwonych krwinek i hemoglobiny stopniowo maleje, najpierw osiągając poziom dla dorosłych (5 milionów w 1 μl), a następnie rozwija się niedokrwistość fizjologiczna. Poziom czerwonych krwinek i hemoglobiny osiąga poziom u dorosłych dopiero w okresie dojrzewania. Liczba białych krwinek zmniejsza się do 2 - 10 x 15 10 tygodnie po urodzeniu⁹w 1 litrze, a do okresu dojrzewania osiąga wartości osoby dorosłej.

Największe zmiany w formule leukocytów u dzieci odnotowuje się w zawartości limfocytów i neutrofili. Pozostałe wskaźniki nie odbiegają od wartości osób dorosłych.

Po urodzeniu stosunek neutrofili i limfocytów jest podobny jak u dorosłych - 65-75% do 20-35%. W pierwszych dniach życia dziecka następuje spadek stężenia neutrofili i wzrost zawartości limfocytów, w 4-5 dniu porównuje się ich liczbę - po 45% (pierwszy fizjologiczny crossover). Ponadto u dzieci obserwuje się fizjologiczną limfocytozę - do 65% i fizjologiczną neutropenię - 25%, najmniejszą liczbę neutrofili obserwuje się pod koniec drugiego roku życia. Następnie zaczyna się stopniowy wzrost zawartości neutrofili i spadek stężenia limfocytów, w wieku 4-5 lat obserwuje się drugi fizjologiczny crossover. W okresie dojrzewania stosunek neutrofili i limfocytów osiąga poziom osoby dorosłej.

Składniki i funkcje limfy

Limfa składa się z limfoplazmy i utworzonych elementów, głównie limfocytów (98%), a także monocytów, neutrofili, a czasem erytrocytów. Limfoplazma powstaje w wyniku wnikania płynu tkankowego do naczyń włosowatych limfatycznych, a następnie odprowadzana przez naczynia limfatyczne różnych kalibrów i wpływa do układu żylnego. Po drodze limfa przechodzi przez węzły chłonne, w których jest oczyszczana z cząstek egzogennych i endogennych, a także wzbogacana w limfocyty.

Funkcje układu limfatycznego:

1) drenaż tkanek;

2) wzbogacenie w limfocyty;

3) oczyszczanie limfy z substancji egzogennych i endogennych.

Temat 11. Krwawienie

Hematopoeza (hemocytopoeza) to proces tworzenia komórek krwi.

Istnieją dwa rodzaje hematopoezy:

1) mieloid;

2) limfoidalny.

Z kolei hematopoezę szpikową dzieli się na:

1) erytrocytopoeza;

2) granulocytopoeza;

3) trombopoeza;

4) monocytopoeza.

Hematopoeza limfoidalna dzieli się na:

1) limfocytopoeza T;

2) Limfocytopoeza B.

Ponadto hematopoezę dzieli się na dwa okresy:

1) embrionalny;

2) postembrionalny.

Okres embrionalny prowadzi do powstania krwi jako tkanki i dlatego reprezentuje histogenezę krwi. Hematopoeza postembrionalna to proces fizjologicznej regeneracji krwi jako tkanki.

Okres embrionalny hematopoezy

Przeprowadza się go w embriogenezie etapami, zastępując różne narządy hematopoezy. W związku z tym istnieją trzy etapy:

1) żółtko;

2) wątrobowo-tymusolienalny;

3) rdzenia limfatycznego.

1. Etap żółtkowy przeprowadza się w mezenchymie woreczka żółtkowego od 2 do 3 tygodnia embriogenezy, od 4 zmniejsza się i całkowicie zatrzymuje do końca 3 miesiąca.

Najpierw w woreczku żółtkowym, w wyniku proliferacji komórek mezenchymalnych, powstają tak zwane wyspy krwi, które są ogniskowym nagromadzeniem komórek procesowych.

Najważniejsze momenty fazy żółtka to:

1) tworzenie komórek macierzystych krwi;

2) tworzenie pierwotnych naczyń krwionośnych.

Nieco później (w 3 tygodniu) w mezenchymie ciała embrionu zaczynają tworzyć się naczynia, ale są to puste formacje przypominające szczelinę. Wkrótce naczynia worka żółtkowego zostają połączone z naczyniami ciała zarodka i ustala się krąg żółtkowy krążenia krwi. Z woreczka żółtkowego przez te naczynia komórki macierzyste migrują do ciała zarodka i zasiedlają otoczenie przyszłych narządów krwiotwórczych (przede wszystkim wątroby), w których następnie przeprowadza się hematopoezę.

2. Etap wątrobowo-mięśniowy) hematopoezy przeprowadza się najpierw w wątrobie, nieco później w grasicy (grasicy), a następnie w śledzionie. W wątrobie występuje głównie hematopoeza szpikowa (tylko pozanaczyniowa) od 5 tygodnia do końca 5 miesiąca, a następnie stopniowo zmniejsza się i całkowicie ustaje do końca embriogenezy. Grasica kładzie się w 7-8 tygodniu, a nieco później rozpoczyna się w niej limfocytopoeza T, która trwa do końca embriogenezy, a następnie w okresie poporodowym do jego inwolucji (w wieku 25-30 lat). Śledzionę układa się w 4 tygodniu, od 7 – 8 tygodnia zasiedla się ją komórkami macierzystymi i rozpoczyna się w niej powszechna hematopoeza, czyli zarówno mielo-, jak i limfopoeza. Hematopoeza jest szczególnie aktywna w śledzionie od 5 do 7 miesiąca, a następnie hematopoeza szpikowa jest stopniowo tłumiona, a pod koniec embriogenezy (u ludzi) całkowicie ustaje.

3. Stadium rdzeniowo-limfoidalne hematopoezy. Układanie czerwonego szpiku kostnego rozpoczyna się od 2 miesiąca, hematopoeza w nim zaczyna się od 4 miesiąca, a od 6 miesiąca jest głównym narządem hematopoezy szpikowej i częściowo limfatycznej, czyli jest uniwersalnym narządem krwiotwórczym. Jednocześnie w grasicy, śledzionie i węzłach chłonnych przeprowadza się hematopoezę limfatyczną.

W wyniku sukcesywnej zmiany narządów krwiotwórczych i usprawnienia procesu hematopoezy krew powstaje jako tkanka, która u noworodków znacznie różni się od krwi dorosłych.

Postembrionalny okres hematopoezy

Przeprowadza się go w czerwonym szpiku kostnym i narządach limfatycznych (grasica, śledziona, węzły chłonne, migdałki, pęcherzyki limfatyczne).

Istota procesu hematopoezy tkwi w proliferacji i stopniowym różnicowaniu komórek macierzystych w dojrzałe komórki krwi.

W schemacie hematopoezy przedstawiono dwie serie hematopoezy:

1) mieloid;

2) limfoidalny.

Każdy rodzaj hematopoezy jest podzielony na odmiany (lub serie) hematopoezy.

Mielopoeza:

1) erytrocytopoeza (lub seria erytrocytów);

2) granulocytopoeza (lub szereg granulocytów);

3) monocytopoeza (lub seria monocytów);

4) małopłytkowość (lub serie płytek).

Limfopoeza:

1) Limfocytopoeza T (lub serie limfocytów T;

2) limfocytopoeza B;

3) plazmacytopoeza.

W procesie stopniowego różnicowania komórek macierzystych w dojrzałe komórki krwi w każdym rzędzie hematopoezy powstają pośrednie typy komórek, które tworzą klasy komórek w schemacie hematopoezy.

W sumie w schemacie hematopoetycznym wyróżnia się sześć klas komórek.

I klasa - komórki macierzyste. Pod względem morfologicznym komórki tej klasy odpowiadają małemu limfocytowi. Komórki te są pluripotencjalne, co oznacza, że są w stanie różnicować się w dowolną komórkę krwi. Kierunek różnicowania zależy od zawartości we krwi formowanych pierwiastków, a także od wpływu mikrośrodowiska komórek macierzystych - indukcyjnych wpływów komórek zrębu szpiku kostnego lub innego narządu krwiotwórczego. Utrzymanie populacji komórek macierzystych przeprowadza się w następujący sposób. Po mitozie komórki macierzystej powstają dwie: jedna wchodzi na drogę różnicowania do komórki krwi, a druga przyjmuje morfologię małego limfocytu, pozostaje w szpiku kostnym i jest komórką macierzystą. Podział komórek macierzystych zachodzi bardzo rzadko, ich interfaza wynosi 1–2 lata, przy czym 80% komórek macierzystych znajduje się w spoczynku, a tylko 20% znajduje się w mitozie i późniejszym różnicowaniu. Komórki macierzyste są również nazywane jednostkami tworzącymi collin, ponieważ każda komórka macierzysta wytwarza grupę (lub klon) komórek.

Klasa II - komórki półmacierzyste. Komórki te są w ograniczonym stopniu pluripotencjalne. Istnieją dwie grupy komórek - prekursory mielopoezy i limfopoezy. Morfologicznie podobny do małego limfocytu. Każda z tych komórek daje początek klonowi serii mieloidalnej lub limfoidalnej. Podział następuje co 3-4 tygodnie. Utrzymanie populacji odbywa się podobnie jak w komórkach pluripotencjalnych: po mitozie jedna komórka wchodzi w dalsze różnicowanie, a druga pozostaje półłodygą.

Klasa III - komórki unipotentne. Ta klasa komórek jest niewrażliwa na poetę - prekursory ich serii hematopoetycznej. Pod względem morfologicznym odpowiadają one również małemu limfocytowi i są zdolne do różnicowania się tylko w jedną komórkę krwi. Częstotliwość podziałów tych komórek zależy od zawartości we krwi poetyny - substancji biologicznie czynnej specyficznej dla każdej serii hematopoezy - erytropoetyny, trombopoetyny. Po mitozie komórek tej klasy jedna komórka wchodzi w dalsze różnicowanie do jednolitego elementu, a druga utrzymuje populację komórek.

Komórki pierwszych trzech klas są łączone w klasę komórek niezidentyfikowanych morfologicznie, ponieważ wszystkie z nich przypominają morfologicznie mały limfocyt, ale ich zdolności rozwojowe są różne.

Klasa IV - komórki blastyczne. Komórki tej klasy różnią się morfologią od wszystkich innych. Są duże, mają duże luźne jądro (euchromatyna) z 2-4 jąderkami, cytoplazma jest zasadochłonna ze względu na dużą liczbę wolnych rybosomów. Komórki te często się dzielą, a wszystkie komórki potomne przechodzą dalsze różnicowanie. Blasty różnych linii krwiotwórczych można zidentyfikować na podstawie ich właściwości cytochemicznych.

Klasa V - komórki dojrzewające. Ta klasa jest charakterystyczna dla jej serii hematopoetycznej. W tej klasie może występować kilka odmian komórek przejściowych od jednej (prolimfocyt, promonocyt) do pięciu w rzędzie erytrocytów. Niektóre dojrzewające komórki mogą wchodzić do krążenia obwodowego w niewielkich ilościach, na przykład retikulocyty lub leukocyty stab.

VI klasa - dojrzałe elementy kształtowe. Klasy te obejmują erytrocyty, płytki krwi i segmentowane granulocyty. Monocyty nie są komórkami ostatecznie zróżnicowanymi. Następnie opuszczają krwioobieg i różnicują się w ostatnią klasę, makrofagi. Limfocyty różnicują się do ostatniej klasy po napotkaniu antygenów, po czym zamieniają się w blasty i ponownie dzielą.

Zestaw komórek składających się na linię różnicowania komórek macierzystych w pewien jednolity element tworzy dyferon (lub serię histogenetyczną). Na przykład różnica erytrocytów to:

1) komórka macierzysta (klasa I);

2) komórka półmacierzysta - prekursor mielopoezy (klasa II);

3) unipotentne komórki wrażliwe na erytropoetynę (klasa III);

4) erytroblast (klasa IV);

5) komórka dojrzewająca - pronormocyt, normocyt zasadochłonny, normocyt polichromatofilny, normocyt oksyfilny, retikulocyt (klasa V);

6) erytrocyty (klasa VI).

W procesie dojrzewania erytrocytów klasy V dochodzi do syntezy i akumulacji hemoglobiny, redukcji organelli i jądra komórkowego. Zwykle uzupełnianie erytrocytów odbywa się w wyniku podziału i różnicowania dojrzewających komórek - pronormocytów, zasadochłonnych i polichromatofilnych normocytów. Ten typ hematopoezy nazywany jest homoplastycznym. Przy poważnej utracie krwi uzupełnianie erytrocytów odbywa się nie tylko poprzez wzmocnienie dojrzewających komórek, ale także przez komórki IV, III, II, a nawet klasy I - występuje heteroplastyczny typ hematopoezy.

Temat 12. IMMUNOCYTOPOIEZA I UDZIAŁ KOMÓREK ODPORNOŚCIOWYCH W REAKCJACH IMMUNOLOGICZNYCH

W przeciwieństwie do mielopoezy, limfocytopoeza w okresie embrionalnym i postembrionalnym odbywa się etapami, zastępując różne narządy limfatyczne. Jak wspomniano wcześniej, limfocytopoeza dzieli się na:

1) limfocytopoeza T;

2) Limfocytopoeza B.

Z kolei dzielą się one na trzy etapy:

1) stadium szpiku kostnego;

2) etap różnicowania niezależnego od antygenu, przeprowadzany w ośrodkowych narządach odpornościowych;

3) etap różnicowania zależnego od antygenu, przeprowadzany w obwodowych narządach limfatycznych.

Limfocytopoeza T

Pierwszy etap odbywa się w tkance limfatycznej czerwonego szpiku kostnego, gdzie powstają następujące klasy komórek:

1) komórki macierzyste – klasa I;

2) prekursory komórek półmacierzystych limfocytopoezy T – klasa II;

3) unipotentne komórki wrażliwe na poetynę T, prekursory limfocytopoezy T. Komórki te migrują do krwioobiegu i docierają do grasicy (grasicy) – klasa III.

Drugim etapem jest różnicowanie niezależne od antygenu, które zachodzi w korze grasicy. W takim przypadku następuje dalsze tworzenie limfocytów T. Komórki zrębu wydzielają tymozynę, pod wpływem której następuje transformacja komórek unipotentnych w limfoblasty T. Są komórkami klasy IV w limfocytopoezie T. Limfoblasty T przekształcają się w prolimfocyty T (komórki klasy V), a następnie w limfocyty T - klasy VI.

W grasicy trzy subpopulacje limfocytów T rozwijają się niezależnie od komórek unipotentnych - T-zabójcy, T-pomocnicy, T-supresory.

Powstałe limfocyty T nabywają różne receptory dla różnych antygenów w korze grasicy, podczas gdy same antygeny nie dostają się do grasicy. Ochrona grasicy przed wnikaniem obcych antygenów odbywa się z powodu obecności bariery krwiotwórczej i braku naczyń doprowadzających w grasicy.

W wyniku drugiego etapu powstają subpopulacje limfocytów T, które mają różne receptory dla określonych antygenów. W grasicy dochodzi również do tworzenia limfocytów T, które mają receptory dla antygenów własnych tkanek, ale takie komórki są natychmiast niszczone przez makrofagi.

Po utworzeniu limfocytów T, bez wnikania do rdzenia grasicy, dostają się do krwioobiegu i są przenoszone do obwodowych narządów limfatycznych.

Trzeci etap (różnicowanie niezależne od antygenu) przeprowadza się w strefach T-zależnych obwodowych narządów limfatycznych - węzłach chłonnych i śledzionie. Tutaj powstają warunki do spotkania antygenu z limfocytem T (zabójczym, pomocniczym lub supresorowym), który ma receptor dla tego antygenu.

Najczęściej nie dochodzi do bezpośredniej interakcji limfocytu T z antygenem, ale pośredniej - poprzez makrofagi. Kiedy obcy antygen dostaje się do organizmu, jest najpierw fagocytowany przez makrofaga (fagocytoza zakończona), częściowo rozszczepiany, a determinanta antygenowa jest doprowadzana na powierzchnię makrofaga, gdzie się koncentruje. Następnie determinanty te są przekazywane przez makrofagi do odpowiednich receptorów różnych subpopulacji limfocytów T. Pod wpływem określonego antygenu zachodzi reakcja blastotransformacji - transformacja limfocytu T w limfoblast T. Dalsze różnicowanie komórek zależy od tego, która subpopulacja limfocytów T weszła w interakcję z antygenem.

Limfoblast zabójcy T daje następujące klony komórek.

1. Zabójcy T (lub limfocyty cytotoksyczne), które są komórkami efektorowymi zapewniającymi odporność komórkową. Zabójcy T zapewniają pierwotną odpowiedź immunologiczną – reakcję organizmu na pierwszą interakcję z antygenem.

W procesie niszczenia obcego antygenu przez zabójców można wyróżnić dwa główne mechanizmy: oddziaływanie kontaktowe – zniszczenie fragmentu cytolemmy komórki docelowej oraz oddziaływanie odległe – uwalnianie czynników cytotoksycznych, które stopniowo działają na komórkę docelową i przez długi czas.

2. Komórki pamięci T. Komórki te, gdy organizm ponownie napotka ten sam antygen, zapewniają wtórną odpowiedź immunologiczną, która jest silniejsza i szybsza niż pierwotna.

Limfoblast pomocniczy T wytwarza następujące klony komórkowe:

1) T-pomocnicy, które wydzielają limfokinę mediatora, która stymuluje odporność humoralną. Jest induktorem immunopoezy;

2) Komórki pamięci T.

Limfoblast supresorowy T wytwarza następujące klony komórkowe:

1) tłumiki T;

2) Komórki pamięci T.

Tak więc, podczas trzeciego etapu limfocytopoezy T, tworzenie komórek efektorowych każdej subpopulacji limfocytów T (zabójców T, pomocników T i supresorów T) o określonej funkcji oraz komórek pamięci T, które zapewniają wtórne pojawia się odpowiedź immunologiczna.

W odporności komórkowej można wyróżnić dwa mechanizmy niszczenia komórek docelowych przez zabójców – oddziaływanie kontaktowe, w którym dochodzi do zniszczenia fragmentu cytolemmy komórki docelowej i jej śmierć oraz oddziaływanie odległe – uwolnienie czynników cytotoksycznych, które działają na komórki docelowej stopniowo i spowodować jej śmierć po pewnym czasie.

Limfocytopoeza B

W procesie limfocytopoezy B można wyróżnić następujące etapy.

Pierwszy etap odbywa się w czerwonym szpiku kostnym, gdzie powstają następujące klasy komórek:

1) komórki macierzyste – klasa I;

2) komórki półmacierzyste, prekursory limfopoezy – klasa II;

3) unipotentne komórki wrażliwe na limfopoetynę B - prekursory limfocytopoezy B - klasa III.

Drugi etap - różnicowanie niezależne od antygenu - u ptaków odbywa się w specjalnym narządzie - kaletce Fabrycjusza, u ssaków, w tym u ludzi, takiego narządu nie znaleziono. Większość badaczy uważa, że drugi etap (podobnie jak pierwszy) zachodzi w czerwonym szpiku kostnym, gdzie powstają limfoblasty B, komórki klasy IV. Następnie namnażają się do prolimfocytów B - komórek klasy V i do limfocytów B - komórek klasy VI. Podczas drugiego etapu limfocyty B nabywają różne receptory dla antygenów. Jednocześnie stwierdzono, że receptory są reprezentowane przez białka - immunoglobuliny, które są syntetyzowane w samych dojrzewających limfocytach B, a następnie wyprowadzane na powierzchnię i integrowane z plazmalemmą. Końcowe grupy chemiczne tych receptorów są różne, co wyjaśnia specyfikę ich postrzegania pewnych determinant antygenowych różnych antygenów.

Trzeci etap - różnicowanie zależne od antygenu przeprowadza się w strefach B-zależnych obwodowych narządów limfatycznych - w śledzionie i węzłach chłonnych. Tutaj limfocyty B spotykają się z antygenami, ich późniejszą aktywacją i transformacją w immunoblast. Dzieje się tak tylko przy udziale dodatkowych komórek - makrofagów, T-pomocników i T-supresorów. Dlatego do aktywacji limfocytów B niezbędna jest współpraca komórek - limfocytu B, pomocnika T lub supresora T oraz antygenu humoralnego - bakterii, wirusa lub polisacharydu białko. Proces interakcji przebiega następująco: makrofag prezentujący antygen fagocytuje antygen i przenosi determinantę antygenową na powierzchnię błony komórkowej, po czym determinant działa na limfocyty B, T-pomocników i T-supresorów. Tak więc wpływ determinanty antygenowej na limfocyt B nie wystarcza do reakcji blastotransformacji, zachodzi ona po aktywacji pomocnika T i uwolnieniu przez niego aktywującej limfokiny. Następnie limfocyt B zamienia się w immunoblast. Po proliferacji immunoblastu powstają klony komórek - plazmocyty - komórki efektorowe odporności humoralnej, syntetyzują i wydzielają do krwi immunoglobuliny - przeciwciała różnych klas i komórki pamięci B.

Immunoglobuliny (przeciwciała) oddziałują ze specyficznymi antygenami, tworzy się kompleks antygen-przeciwciało, neutralizując w ten sposób obce antygeny.

T-pomocnicy pełnią następującą funkcję w realizacji odporności humoralnej - biorą udział w reakcji blastotransformacji, zastępują syntezę niespecyficznych immunoglobulin specyficznymi, stymulują syntezę i uwalnianie immunoglobulin przez komórki plazmatyczne.

T-supresory są aktywowane przez te same antygeny i wydzielają limfokiny, które hamują powstawanie komórek plazmatycznych i ich syntezę immunoglobulin aż do całkowitego ustania. Tak więc wpływ T-zabójców i T-pomocników na limfocyt B reguluje odpowiedź odporności humoralnej.

Temat 13. TKANKA ŁĄCZNA. WŁAŚCIWE TKANKI ŁĄCZNE

Pojęcie „tkanek łącznych” (tkanek środowiska wewnętrznego, tkanek podporowo-troficznych) łączy w sobie tkanki, które nie są identyczne pod względem morfologii i funkcji, ale mają pewne wspólne właściwości i rozwijają się z jednego źródła - mezenchymu.

Cechy strukturalne i funkcjonalne tkanki łącznej:

1) położenie wewnętrzne w ciele;

2) przewaga substancji międzykomórkowej nad komórkami;

3) różnorodność form komórkowych;

4) wspólne źródło pochodzenia - mezenchym.

Funkcje tkanki łącznej:

1) troficzny (metaboliczny);

2) wsparcie;

3) ochronne (mechaniczne, niespecyficzne i specyficzne);

4) naprawczy (plastik) itp.

W organizmie najczęściej występują tkanki łączne włókniste, a zwłaszcza luźna tkanka włóknista nieuformowana, która jest częścią prawie wszystkich narządów, tworząc podścielisko, warstwy i warstwy, towarzyszące naczyniom krwionośnym.

Morfologiczna i funkcjonalna charakterystyka luźnej włóknistej nieregularnej tkanki łącznej

Składa się z komórek i substancji międzykomórkowej, która z kolei składa się z włókien (kolagenowych, elastycznych, siatkowatych) i substancji amorficznej.

Cechy morfologiczne, które odróżniają luźną włóknistą tkankę łączną od innych rodzajów tkanki łącznej:

1) różnorodność form komórkowych (dziewięć typów komórek);

2) przewaga materii amorficznej w substancji międzykomórkowej nad włóknami.

Funkcje luźnej włóknistej tkanki łącznej:

1) troficzny;

2) podtrzymujący (tworzy podścielisko narządów miąższowych);

3) ochronne (niespecyficzne i specyficzne (udział w reakcjach immunologicznych) ochrona);

4) magazyn wody, lipidów, witamin, hormonów;

5) naprawczy (plastik).

Typy komórek (populacje komórek) luźnej włóknistej tkanki łącznej:

1) fibroblasty;

2) makrofagi (histiocyty);

3) bazofile tkankowe (komórki tuczne);

4) komórki plazmatyczne;

5) komórki tłuszczowe (lipocyty);

6) komórki barwnikowe;

7) rzęsy przydankowe;

8) perycyty;

9) komórki krwi - leukocyty (limfocyty, neutrofile).

Charakterystyka strukturalna i funkcjonalna typów komórek

Fibroblasty są dominującą populacją komórek luźnej włóknistej tkanki łącznej. Są one heterogeniczne pod względem dojrzałości i specyficzności funkcjonalnej, dlatego dzielą się na następujące subpopulacje:

1) słabo zróżnicowane komórki;

2) zróżnicowane (lub dojrzałe komórki lub właściwe fibroblasty);

3) stare fibroblasty (ostateczne) - fibrocyty, a także wyspecjalizowane formy fibroblastów;

4) miofibroblasty;

5) fibroklasty.

Dominującą postacią są dojrzałe fibroblasty, których funkcją jest synteza i uwalnianie do środowiska międzykomórkowego białek kolagenu i elastyny oraz glikozaminoglikanów.

Strukturalna organizacja fibroblastów charakteryzuje się wyraźnym rozwojem aparatu syntetycznego - ziarnistej retikulum endoplazmatycznego i aparatu transportowego - blaszkowatego kompleksu Golgiego. Inne organelle są słabo rozwinięte. W fibrocytach ziarnisty ER i kompleks blaszkowaty są zredukowane. Cytoplazma fibroblastów zawiera mikrofilamenty zawierające białka kurczliwe aktynę i miozynę, ale te organelle są szczególnie rozwinięte w miofibroblastach, dzięki czemu napinają młodą tkankę łączną podczas tworzenia blizny. Fibroklasty charakteryzują się zawartością w cytoplazmie dużej liczby lizosomów. Komórki te są w stanie wydzielać enzymy lizosomalne do środowiska międzykomórkowego i za ich pomocą rozszczepiać włókna kolagenowe lub elastyczne na fragmenty, a następnie fagocytować rozszczepione fragmenty wewnątrzkomórkowo. W konsekwencji fibroklasty charakteryzują się lizą substancji międzykomórkowej, w tym włókien (na przykład podczas inwolucji macicy po porodzie).

Tak więc różne formy fibroklastów tworzą substancję międzykomórkową tkanki łącznej (fibroblasty), utrzymują ją w określonym stanie strukturalnym i funkcjonalnym (fibrocyty) oraz niszczą ją w określonych warunkach (fibroklasty). Dzięki tym właściwościom fibroblastów realizowana jest funkcja naprawcza tkanki łącznej.

Makrofagi to komórki pełniące funkcję ochronną, przede wszystkim poprzez fagocytozę dużych cząstek.

Według współczesnych danych makrofagi są komórkami wielofunkcyjnymi. Makrofagi powstają z monocytów po opuszczeniu krwioobiegu. Makrofagi charakteryzują się niejednorodnością strukturalną i funkcjonalną w zależności od stopnia dojrzałości, obszaru lokalizacji, a także ich aktywacji przez antygeny lub limfocyty.

Funkcja ochronna makrofagów przejawia się w różnych formach:

1) ochrona niespecyficzna (poprzez fagocytozę cząstek egzogennych i endogennych oraz ich trawienie wewnątrzkomórkowe);

2) uwolnienie do środowiska pozakomórkowego enzymów lizosomalnych i innych substancji;

3) specyficzna (lub immunologiczna ochrona - udział w różnych reakcjach immunologicznych).

Makrofagi dzielą się na stałe i wolne. Makrofagi tkanki łącznej są ruchliwe lub wędrują i nazywane są histiocytami.

Istnieją makrofagi jam surowiczych (otrzewnej i opłucnej), makrofagi pęcherzykowe, wątrobowe (komórki Kupffera), makrofagi ośrodkowego układu nerwowego - makrofagi glejowe, osteoklasty.

Wszystkie typy makrofagów są połączone w jednojądrzasty system fagocytarny (lub system makrofagów) organizmu.

Zgodnie ze stanem funkcjonalnym makrofagi dzielą się na resztkowe (nieaktywne) i aktywowane. W zależności od tego różni się również ich struktura wewnątrzkomórkowa.

Najbardziej charakterystyczną cechą strukturalną makrofagów jest obecność wyraźnego aparatu lizosomalnego, tj. Cytoplazma zawiera wiele lizosomów i fagosomów.

Cechą histocytów jest obecność na ich powierzchni licznych fałd, wgłobień i pseudopodiów, odzwierciedlających ruch komórek lub wychwytywanie przez nie różnych cząstek. Plazmolemma makrofagów zawiera różnorodne receptory, za pomocą których rozpoznają różne, w tym cząstki antygenowe, a także różne substancje biologicznie czynne.

Fagocytując substancje antygenowe, makrofagi wydzielają, koncentrują, a następnie przenoszą swoje aktywne grupy chemiczne - determinanty antygenowe na błonę plazmatyczną, a następnie przenoszą je do limfocytów. Ta funkcja nazywana jest prezentacją antygenu. Za pomocą tej funkcji makrofagi wywołują reakcje antygenowe, ponieważ ustalono, że większość substancji antygenowych nie jest w stanie samodzielnie wywoływać reakcji immunologicznych, to znaczy działać bezpośrednio na receptory limfocytów. Ponadto aktywowane makrofagi wydzielają niektóre substancje biologicznie czynne – monokiny, które regulują różne aspekty odpowiedzi immunologicznych.

Makrofagi biorą udział w końcowych etapach odpowiedzi immunologicznych zarówno humoralnej, jak i komórkowej. W odporności humoralnej fagocytują kompleksy immunologiczne antygen-przeciwciało, aw odporności komórkowej makrofagi pod wpływem limfokin nabierają właściwości zabójczych i mogą niszczyć obce komórki, w tym komórki nowotworowe.

Tak więc makrofagi nie są komórkami odpornościowymi, ale biorą udział w reakcjach immunologicznych.

Makrofagi syntetyzują również i wydzielają do środowiska międzykomórkowego około stu różnych substancji biologicznie czynnych. Dlatego makrofagi można sklasyfikować jako komórki wydzielnicze.

Bazofile tkankowe (komórki tuczne) są prawdziwymi komórkami luźnej włóknistej tkanki łącznej.

Funkcją tych komórek jest regulacja lokalnej homeostazy tkanek.

Osiąga się to poprzez syntezę bazofilów tkankowych, a następnie uwalnianie do środowiska międzykomórkowego glikozaminoglikanów (kwasy siarkowe heparyny i chondroityny), histaminy, serotoniny i innych substancji biologicznie czynnych, które oddziałują na komórki i substancję międzykomórkową tkanki łącznej.

Te biologicznie aktywne substancje mają największy wpływ na mikrokrążenie, gdzie powodują wzrost przepuszczalności naczyń włosowatych krwinek, poprawiają uwodnienie substancji międzykomórkowej. Produkty z komórek tucznych wpływają na reakcje immunologiczne oraz procesy zapalne i alergiczne.

Źródła powstawania komórek tucznych nie zostały jeszcze w pełni ustalone.

Ultrastrukturalna organizacja bazofilów tkankowych charakteryzuje się obecnością dwóch rodzajów granulek w cytoplazmie:

1) granulaty metachromatyczne barwione barwnikami zasadowymi ze zmianą barwy;

2) granulki ortochromatyczne wybarwione barwnikami zasadowymi bez zmiany barwy i reprezentujące lizosomy.

Kiedy bazofile tkankowe są pobudzone, substancje biologicznie czynne są z nich uwalniane w następujący sposób:

1) za pomocą przydziału granulek - degranulacja;

2) za pomocą rozproszonego uwalniania histaminy przez błonę, co zwiększa przepuszczalność naczyń i powoduje uwodnienie substancji głównej, wzmacniając w ten sposób odpowiedź zapalną.

Komórki tuczne biorą udział w odpowiedziach immunologicznych. Kiedy jakieś obce substancje dostają się do organizmu, komórki plazmatyczne syntetyzują immunoglobuliny klasy E, które są następnie adsorbowane na cytolemmie komórek tucznych. Kiedy te same antygeny ponownie dostają się do organizmu, na powierzchni komórek tucznych tworzą się kompleksy immunologiczne „antygen-przeciwciało”, które powodują ostrą degranulację bazofilów tkankowych, a uwalniane w dużych ilościach substancje biologicznie czynne powodują szybki początek reakcji alergicznych i anafilaktycznych reakcje.

Komórki plazmatyczne (plazmocyty) to komórki układu odpornościowego (komórki efektorowe odporności humoralnej).

Komórki plazmatyczne powstają z limfocytów B pod wpływem substancji antygenowych.

Większość z nich zlokalizowana jest w narządach układu immunologicznego (węzły chłonne, śledziona, migdałki, pęcherzyki), ale znaczna część komórek plazmatycznych jest rozmieszczona w tkance łącznej.

Funkcje komórek plazmatycznych polegają na syntezie i uwalnianiu do środowiska międzykomórkowego przeciwciał - immunoglobulin, które dzielą się na pięć klas.

Komórki plazmatyczne mają dobrze rozwinięty aparat syntetyczny i wydalniczy. Wzory dyfrakcji elektronów plazmocytów pokazują, że prawie cała cytoplazma jest wypełniona ziarnistą retikulum endoplazmatycznym, z wyjątkiem niewielkiego obszaru przylegającego do jądra, w którym znajduje się kompleks blaszkowaty Golgiego i centrum komórki. Podczas badania plazmocytów pod mikroskopem świetlnym ze zwykłym barwieniem histologicznym - hematoksyliną-eozyną, mają one okrągły lub owalny kształt, zasadochłonną cytoplazmę, ekscentrycznie zlokalizowane jądro zawierające grudki heterochromatyny w postaci trójkątów (jądro w kształcie koła). Jasny obszar cytoplazmy sąsiaduje z jądrem - „jasnym dziedzińcem”, w którym zlokalizowany jest kompleks Golgiego. Liczba komórek plazmatycznych odzwierciedla intensywność odpowiedzi immunologicznych.

Komórki tłuszczowe (adipocyty) znajdują się w luźnej tkance łącznej w różnych ilościach w różnych częściach ciała iw różnych narządach.

Funkcje komórek tłuszczowych:

1) skład surowców energetycznych;

2) zajezdnia wodna;

3) magazyn witamin rozpuszczalnych w tłuszczach itp.

Komórki tłuszczowe znajdują się w grupach w pobliżu naczyń mikrokrążenia. Przy znacznym nagromadzeniu tworzą białą tkankę tłuszczową. Adipocyty mają charakterystyczną morfologię: prawie cała cytoplazma jest wypełniona jedną kroplą tłuszczu, a organelle i jądro są wypchnięte na obrzeża. W przypadku wiązania alkoholu i utrzymywania alkoholi w baterii tłuszcz rozpuszcza się, a komórka przybiera postać sygnetu, a nagromadzenie komórek tłuszczowych w preparacie histologicznym ma komórkowy wygląd przypominający plaster miodu. Lipidy są wykrywane dopiero po utrwaleniu w formalinie metodami histochemicznymi - sudanem i osmem.

Komórki pigmentowe (pigmentocyty, melanocyty) - komórki o kształcie wyrostka zawierające inkluzje barwnikowe (melanina) w cytoplazmie. Komórki pigmentowe nie są prawdziwymi komórkami tkanki łącznej, ponieważ po pierwsze są zlokalizowane nie tylko w tkance łącznej, ale także w tkance nabłonkowej, a po drugie powstają nie z komórek mezenchymalnych, ale z neuroblastów grzebienia nerwowego.

Komórki przydankowe są zlokalizowane w przydankach naczyń. Mają wydłużony i spłaszczony kształt. Cytoplazma tych komórek jest słabo zasadochłonna i zawiera niewielką ilość organelli. Niektórzy autorzy uważają komórki przydanki za niezależne elementy komórkowe tkanki łącznej, inni uważają, że są one źródłem rozwoju fibroblastów, komórek tłuszczowych i mięśni gładkich.

Perycyty - komórki zlokalizowane w ścianach naczyń włosowatych - w rozszczepieniu błony podstawnej.

Leukocyty - limfocyty i neutrofile. Zwykle tkanka łączna zawiera koniecznie różne ilości komórek krwi - limfocyty i neutrofile. W stanach zapalnych ich liczba gwałtownie wzrasta (nacieki limfocytarne i leukocytarne).

Substancja międzykomórkowa tkanki łącznej

Składa się z dwóch elementów konstrukcyjnych:

1) z głównej (lub amorficznej) substancji;

2) z włókien.

Główna (lub amorficzna) substancja składa się z białek i węglowodanów. Białka są reprezentowane głównie przez kolagen, a także albuminy i globuliny.

Węglowodany są reprezentowane przez formy polimerowe, głównie glikozaminoglikany (siarczanowe - kwasy siarkowe chondroityny, siarczan dermatanu itp.)

Składniki węglowodanowe zatrzymują wodę, w zależności od zawartości wody tkanina może być mniej lub bardziej gęsta.

Substancja amorficzna zapewnia transport substancji z krwi do komórek i odwrotnie, w tym transport z tkanki łącznej do nabłonka.

Substancja amorficzna powstaje przede wszystkim w wyniku działania fibroblastów – kolagenów i glikozaminoglikanów, a także substancji osocza krwi – albumin i globulin.

W zależności od stężenia wody główna substancja amorficzna może być mniej lub bardziej gęsta, co determinuje funkcjonalną rolę tego typu tkanki.

Składnik włóknisty jest reprezentowany przez włókna kolagenowe, elastyczne i siatkowate. W różnych narządach stosunek tych włókien nie jest taki sam: włókna kolagenowe dominują w luźnej włóknistej tkance łącznej.

Włókna kolagenowe mają różną grubość (od 1 - 3 do 10 i więcej mikronów). Charakteryzują się dużą wytrzymałością i niską rozciągliwością. Każde włókno kolagenowe składa się z dwóch składników chemicznych:

1) włóknisty kolagen białkowy;

2) składnik węglowodanowy - glikozaminoglikany i proteoglikany.

Oba te składniki są syntetyzowane przez fibroblasty i uwalniane do środowiska zewnątrzkomórkowego, gdzie są składane i budowane jest włókno.

Istnieje pięć poziomów organizacji strukturalnej włókien kolagenowych.

Poziom I - polipeptyd. Kolagen jest reprezentowany przez łańcuchy polipeptydowe, składające się z trzech aminokwasów - proliny, glicyny, lizyny.

Poziom II - molekularny, reprezentowany przez cząsteczkę białka kolagenowego o długości 280 nm i szerokości 1,4 nm, składającą się z trzech łańcuchów polipeptydowych skręconych w spiralę.

Poziom III - protofibrylarny (grubość 10 nm, składa się z kilku wzdłużnie ułożonych cząsteczek kolagenu połączonych wiązaniami wodorowymi).

Poziom IV - mikrofibryle (grubość od 11 - 12 nm i więcej). Składają się z 5-6 protofibryli połączonych wiązaniami bocznymi.

Poziom V - fibryla (lub włókno kolagenowe) o grubości 1 - 10 mikronów, składające się z kilku mikrofibryli - w zależności od grubości, związanych z glikozaminoglikanami i proteoglikanami. Włókna kolagenowe mają prążkowanie poprzeczne zarówno ze względu na układ aminokwasów w łańcuchu polipeptydowym, jak i układ łańcuchów w cząsteczce kolagenu. Włókna kolagenowe za pomocą składników węglowodanowych są łączone w wiązki o grubości do 150 mikronów.

W zależności od kolejności aminokwasów w łańcuchach polipeptydowych, stopnia ich hydroksylacji oraz jakości składnika węglowodanowego wyróżnia się dwanaście rodzajów białek kolagenowych, z których tylko pięć jest dobrze poznanych.

Te rodzaje białek kolagenowych są zawarte nie tylko we włóknach kolagenowych, ale także w błonach podstawnych tkanki nabłonkowej i naczyń krwionośnych, chrząstce, ciele szklistym i innych formacjach. Wraz z rozwojem niektórych procesów patologicznych kolagen rozkłada się i wchodzi do krwi. W osoczu krwi rodzaj kolagenu jest określany biochemicznie, a co za tym idzie, określa się również przypuszczalny obszar jego rozpadu i jego intensywność.

Włókna elastyczne charakteryzują się dużą elastycznością, zdolnością do rozciągania i kurczenia się, ale małą wytrzymałością.

Są cieńsze od kolagenu, nie mają prążkowania poprzecznego, po drodze rozgałęziają się i zespalają ze sobą, tworząc elastyczną siatkę. Skład chemiczny włókien elastycznych to białko elastyny i glikoproteiny. Oba składniki są syntetyzowane i wydzielane przez fibroblasty, aw ścianie naczynia przez komórki mięśni gładkich. Białko elastyny różni się od białka kolagenu zarówno składem aminokwasów, jak i sposobem ich hydroksylacji. Strukturalnie elastyczne włókno jest zorganizowane w następujący sposób: środkowa część włókna jest reprezentowana przez amorficzny składnik cząsteczek elastyny, a część obwodowa jest reprezentowana przez małą sieć włóknistą. Stosunek składników amorficznych i włóknistych we włóknach elastycznych może być różny. Większość włókien jest zdominowana przez składnik amorficzny. Kiedy składniki amorficzne i włókniste są równe, włókna nazywane są elauniną. Istnieją również włókna elastyczne oksytalonu, składające się wyłącznie ze składnika włóknistego. Włókna elastyczne są zlokalizowane przede wszystkim w tych narządach, które stale zmieniają swoją objętość - w płucach, naczyniach krwionośnych.

Włókna siatkowe mają podobny skład do włókien kolagenowych.

Włókna siateczkowe składają się z kolagenu typu III i składnika węglowodanowego. Są cieńsze niż kolagen, mają lekko zaznaczone poprzeczne prążkowanie. Rozgałęziając się i łącząc, tworzą sieci o małych pętlach, stąd ich nazwa. We włóknach siatkowatych, w przeciwieństwie do włókien kolagenowych, składnik węglowodanowy jest bardziej wyraźny, co jest dobrze wykrywane przez sole azotanu srebra, dlatego włókna te są również nazywane argyrofilnymi. Należy pamiętać, że niedojrzałe włókna kolagenowe, składające się z białka prekolagenu, również mają właściwości argyrofilne. Zgodnie ze swoimi właściwościami fizycznymi włókna siatkowe zajmują pozycję pośrednią między kolagenem a elastykiem. Powstają w wyniku aktywności komórek siatkowatych. Zlokalizowane są głównie w narządach krwiotwórczych, tworzących ich zrąb.

Gęsta włóknista tkanka łączna

Różni się od luźnego przewagą składnika włóknistego w substancji międzykomórkowej nad składnikiem amorficznym.

W zależności od charakteru ułożenia włókien, gęsta włóknista tkanka łączna dzieli się na uformowaną (włókna tego typu tkanki ułożone są w sposób uporządkowany, najczęściej równolegle do siebie) i nieuformowaną (włókna ułożone są losowo) .

Gęsta uformowana tkanka łączna jest prezentowana w ciele w postaci ścięgien, więzadeł, błon włóknistych.

Gęsta włóknista, nieuformowana tkanka łączna tworzy siatkową warstwę skóry właściwej.

Oprócz tego, że zawiera dużą liczbę włókien, gęsta włóknista tkanka łączna charakteryzuje się brakiem elementów komórkowych, które są reprezentowane głównie przez fibrocyty.

Struktura ścięgien

Ścięgno składa się głównie z gęstej, uformowanej tkanki łącznej, ale zawiera również luźną włóknistą tkankę łączną, która tworzy warstwy.

Na przekroju poprzecznym i podłużnym ścięgna widać, że składa się ono z równoległych włókien kolagenowych tworzących wiązki I, II i III rzędu.

Wiązki pierwszego rzędu są najcieńsze, oddzielone od siebie fibrocytami. Pęczki drugiego rzędu składają się z kilku wiązek pierwszego rzędu, otoczonych na obwodzie warstwą luźnej włóknistej tkanki łącznej, która tworzy endotenonium. Wiązki rzędu III składają się z wiązek rzędu II i są otoczone bardziej wyraźnymi warstwami luźnej włóknistej tkanki łącznej - perithenonium.

Całe ścięgno jest otoczone epitenonium wzdłuż obwodu.

W warstwach luźnej włóknistej tkanki łącznej przechodzą naczynia i nerwy, zapewniając trofizm i unerwienie ścięgna.

Cechy wieku włóknistej tkanki łącznej

U noworodków i dzieci w tkance łącznej włóknistej substancja amorficzna zawiera dużo wody związanej przez glikozaminoglikany. Włókna kolagenowe są cienkie i składają się nie tylko z białka, ale także z prekolagenu. Włókna elastyczne są dobrze rozwinięte. Amorficzne i włókniste składniki tkanki łącznej wspólnie decydują o elastyczności i jędrności skóry dzieci. Wraz ze wzrostem wieku w ontogenezie postnatalnej zmniejsza się zawartość glikozaminoglikanów w substancji amorficznej tkanki, a co za tym idzie zmniejsza się również zawartość wody. Włókna kolagenowe rosną i tworzą grube i grube wiązki. Włókna elastyczne są w dużym stopniu zniszczone. W efekcie skóra osób starszych i starych staje się mało elastyczna i wiotczała.

Tkanka łączna o specjalnych właściwościach

Tkanka siatkowata składa się z komórek siatkowatych i włókien siatkowatych. Tkanka ta tworzy podścielisko wszystkich narządów krwiotwórczych (z wyjątkiem grasicy) i oprócz funkcji podporowej pełni także inne funkcje: trofizuje komórki krwiotwórcze i wpływa na kierunek ich różnicowania.

Tkanka tłuszczowa składa się z nagromadzeń komórek tłuszczowych i dzieli się na dwa rodzaje: białą i brunatną tkankę tłuszczową.

Biała tkanka tłuszczowa jest szeroko rozmieszczona w różnych częściach ciała iw narządach wewnętrznych, jest nierównomiernie wyrażana u różnych osób iw ciągu całej ontogenezy. Jest to zbiór typowych komórek tłuszczowych (adipocytów).

W komórkach tłuszczowych aktywnie zachodzą procesy metaboliczne.

Funkcje białej tkanki tłuszczowej:

1) magazyn energii (makroergi);

2) zajezdnia wodna;

3) magazyn witamin rozpuszczalnych w tłuszczach;

4) mechaniczne zabezpieczenie niektórych narządów (gałki ocznej itp.).

Brązowa tkanka tłuszczowa występuje tylko u noworodków.

Jest zlokalizowany tylko w niektórych miejscach: za mostkiem, w pobliżu łopatek, na szyi, wzdłuż kręgosłupa. Tkanka tłuszczowa brunatna składa się z nagromadzenia brunatnych komórek tłuszczowych, które znacznie różnią się od typowych adipocytów zarówno morfologią, jak i charakterem metabolizmu. Cytoplazma brunatnych komórek tłuszczowych zawiera dużą liczbę liposomów rozmieszczonych w całej cytoplazmie.

Procesy oksydacyjne w brązowych komórkach tłuszczowych są 20 razy intensywniejsze niż w białych. Główną funkcją brunatnej tkanki tłuszczowej jest wytwarzanie ciepła.

Tkanka łączna śluzowa występuje dopiero w okresie embrionalnym w narządach tymczasowych, a przede wszystkim w pępowinie. Składa się głównie z substancji międzykomórkowej, w której zlokalizowane są komórki podobne do fibroblastów, które syntetyzują mucynę (śluz).

Pigmentowana tkanka łączna to obszar tkanki, który zawiera nagromadzenie melanocytów (obszar sutków, moszny, odbytu, naczyniówki).

Temat 14. TKANKA ŁĄCZNA. TKANKI ŁĄCZNE SZKIELETOWE

Tkanki łączne szkieletu to tkanki chrzęstne i kostne, które pełnią funkcje podporowe, ochronne i mechaniczne, a także biorą udział w metabolizmie składników mineralnych w organizmie. Każdy z tych typów tkanki łącznej ma znaczące różnice morfologiczne i funkcjonalne, dlatego są one rozpatrywane osobno.

tkanki chrzęstne

Tkanka chrzęstna składa się z komórek - chondrocytów i chondroblastów, a także gęstej substancji międzykomórkowej.

Chondroblasty są zlokalizowane pojedynczo wzdłuż obwodu tkanki chrzęstnej. Są to wydłużone spłaszczone komórki z zasadochłonną cytoplazmą zawierającą dobrze rozwinięty kompleks ziarnisty ER i blaszkowaty. Komórki te syntetyzują składniki substancji międzykomórkowej, uwalniają je do środowiska międzykomórkowego i stopniowo różnicują się w ostateczne komórki tkanki chrzęstnej - chondrocyty. Chondroblasty są zdolne do podziałów mitotycznych. W otoczce chrzęstnej otaczającej tkankę chrzęstną znajdują się nieaktywne, słabo zróżnicowane formy chondroblastów, które w określonych warunkach różnicują się w chondroblasty syntetyzujące substancję międzykomórkową, a następnie w chondrocyty.

Substancja amorficzna zawiera znaczną ilość substancji mineralnych, które nie tworzą kryształów, wody ani gęstej tkanki włóknistej. Naczynia w tkance chrzęstnej są zwykle nieobecne. W zależności od budowy substancji międzykomórkowej tkanki chrzęstne dzielą się na szklistą, elastyczną i włóknistą.

W ludzkim ciele chrząstka szklista jest szeroko rozpowszechniona i jest częścią dużych chrząstek krtani (tarczycy i pierścieniowatej), tchawicy i chrząstki żeber.

Elastyczna tkanka chrzęstna charakteryzuje się obecnością w substancji komórkowej zarówno włókien kolagenowych, jak i elastycznych (tkanka chrzęstna małżowiny usznej i chrzęstnej części przewodu słuchowego zewnętrznego, chrząstka nosa zewnętrznego, chrząstki drobne krtani i oskrzeli środkowych).

Włóknista tkanka chrzęstna charakteryzuje się zawartością silnych wiązek równoległych włókien kolagenowych w substancji międzykomórkowej. W tym przypadku chondrocyty znajdują się między wiązkami włókien w postaci łańcuchów. Zgodnie z właściwościami fizycznymi charakteryzuje się wysoką wytrzymałością. Występuje w organizmie tylko w ograniczonych miejscach: tworzy część krążków międzykręgowych (annulus fibrosus), a także jest zlokalizowana w punktach przyczepu więzadeł i ścięgien do chrząstki szklistej. W tych przypadkach wyraźnie widać stopniowe przejście fibrocytów tkanki łącznej w chondrocyty chrząstki.

Podczas badania tkanek chrzęstnych należy jasno zrozumieć pojęcia „tkanka chrzęstna” i „chrząstka”.

Tkanka chrzęstna jest rodzajem tkanki łącznej, której struktura jest nałożona powyżej. Chrząstka jest narządem anatomicznym, który składa się z chrząstki i ochrzęstnej. Perichondrium pokrywa tkankę chrzęstną od zewnątrz (z wyjątkiem tkanki chrzęstnej powierzchni stawowych) i składa się z włóknistej tkanki łącznej.

W perichondrium są dwie warstwy:

1) zewnętrzny - włóknisty;

2) wewnętrzny - komórkowy (lub kambialny, zarodkowy).

W warstwie wewnętrznej zlokalizowane są słabo zróżnicowane komórki - prechondroblasty i nieaktywne chondroblasty, które w procesie embrionalnej i regeneracyjnej histogenezy najpierw zamieniają się w chondroblasty, a następnie w chondrocyty.

Warstwa włóknista zawiera sieć naczyń krwionośnych. Dlatego perichondrium, jako integralna część chrząstki, spełnia następujące funkcje:

1) zapewnia troficzną tkankę chrzęstną beznaczyniową;

2) chroni tkankę chrzęstną;

3) zapewnia regenerację tkanki chrzęstnej w przypadku jej uszkodzenia.

Trofizm chrząstki szklistej powierzchni stawowych zapewnia płyn maziowy stawów, a także płyn z naczyń tkanki kostnej.

Rozwój tkanki chrzęstnej i chrząstki (chondrohystogeneza) odbywa się z mezenchymu.

tkanka kostna

Tkanka kostna jest rodzajem tkanki łącznej i składa się z komórek oraz substancji międzykomórkowej, która zawiera dużą ilość soli mineralnych, głównie fosforanu wapnia. Minerały stanowią 70% tkanki kostnej, organiczne - 30%.

Funkcje tkanki kostnej:

1) wsparcie;

2) mechaniczne;

3) ochronne (ochrona mechaniczna);

4) udział w metabolizmie mineralnym organizmu (zapasy wapnia i fosforu).

Komórki kostne - osteoblasty, osteocyty, osteoklasty. Głównymi komórkami w uformowanej tkance kostnej są osteocyty. Są to komórki wyrostkowate z dużym jądrem i słabo eksprymowaną cytoplazmą (komórki typu jądrowego). Ciała komórkowe zlokalizowane są w jamach kostnych (lukach), a wyrostki – w kanalikach kostnych. Liczne zespolone ze sobą kanaliki kostne wnikają w tkankę kostną, komunikując się z przestrzenią okołonaczyniową, tworząc system drenażu tkanki kostnej. Ten system drenażowy zawiera płyn tkankowy, dzięki któremu zapewniona jest wymiana substancji nie tylko między komórkami a płynem tkankowym, ale także w substancji międzykomórkowej.

Osteocyty są ostatecznymi formami komórek i nie dzielą się. Powstają z osteoblastów.

Osteoblasty znajdują się tylko w rozwijającej się tkance kostnej. W powstałej tkance kostnej są one zwykle zawarte w nieaktywnej postaci w okostnej. Podczas rozwoju tkanki kostnej osteoblasty otaczają każdą płytkę kostną wzdłuż obwodu, ściśle przylegając do siebie.

Kształt tych komórek może być sześcienny, pryzmatyczny i kanciasty. Cytoplazma osteoblastów zawiera dobrze rozwiniętą retikulum endoplazmatyczne, kompleks blaszkowaty Golgiego, liczne mitochondria, co świadczy o dużej aktywności syntetycznej tych komórek. Osteoblasty syntetyzują kolagen i glikozaminoglikany, które są następnie uwalniane do przestrzeni pozakomórkowej. Dzięki tym składnikom powstaje organiczna macierz tkanki kostnej.

Komórki te zapewniają mineralizację substancji międzykomórkowej poprzez uwalnianie soli wapnia. Stopniowo uwalniając substancję międzykomórkową, wydają się być zamurowane i zamieniają się w osteocyty. Jednocześnie dochodzi do znacznej redukcji organelli wewnątrzkomórkowych, zmniejszenia aktywności syntetycznej i wydzielniczej oraz zachowania czynnościowej aktywności charakterystycznej dla osteocytów. Osteoblasty zlokalizowane w warstwie kambium okostnej są w stanie nieaktywnym, słabo rozwinięte są w nich organelle syntetyczne i transportowe. Kiedy te komórki są podrażnione (w przypadku urazów, złamań kości itp.), w cytoplazmie szybko rozwija się ziarnisty ER i kompleks blaszkowaty, aktywna synteza i uwalnianie kolagenu i glikozaminoglikanów, tworzenie matrycy organicznej (kalus kostny) , a następnie tworzenie ostatecznej tkanki kostnej. W ten sposób, dzięki aktywności osteoblastów okostnej, kości regenerują się, gdy są uszkodzone.

Osteoklasty - komórki niszczące kości, są nieobecne w uformowanej tkance kostnej, ale są zawarte w okostnej oraz w miejscach zniszczenia i przebudowy tkanki kostnej. Ponieważ miejscowe procesy przebudowy tkanki kostnej są stale przeprowadzane w ontogenezie, osteoklasty są również koniecznie obecne w tych miejscach. W procesie embrionalnej osteohistogenezy komórki te odgrywają bardzo ważną rolę i występują w dużej liczbie. Osteoklasty mają charakterystyczną morfologię: komórki te są wielojądrowe (3-5 lub więcej jąder), mają dość duży rozmiar (około 90 mikronów) i charakterystyczny kształt - owalny, ale część komórki sąsiadująca z tkanką kostną ma płaski kształtować się. W części płaskiej można wyróżnić dwie strefy: środkową (część pofałdowana, zawierająca liczne fałdy i wyrostki) oraz część obwodową (przezroczystą) w ścisłym kontakcie z tkanką kostną. W cytoplazmie komórki pod jądrami występują liczne lizosomy i wakuole o różnej wielkości.

Funkcjonalna aktywność osteoklastów objawia się następująco: w centralnej (pofałdowanej) strefie podstawy komórki kwas węglowy i enzymy proteolityczne są uwalniane z cytoplazmy. Uwolniony kwas węglowy powoduje demineralizację tkanki kostnej, a enzymy proteolityczne niszczą macierz organiczną substancji międzykomórkowej. Fragmenty włókien kolagenowych są fagocytowane przez osteoklasty i niszczone wewnątrzkomórkowo. Poprzez te mechanizmy dochodzi do resorpcji (zniszczenia) tkanki kostnej, w związku z czym osteoklasty są zwykle zlokalizowane w zagłębieniach tkanki kostnej. Po zniszczeniu tkanki kostnej w wyniku działania osteoblastów, które są usuwane z tkanki łącznej naczyń, budowana jest nowa tkanka kostna.

Substancja międzykomórkowa tkanki kostnej składa się z głównej (amorficznej) substancji i włókien, które zawierają sole wapnia. Włókna składają się z kolagenu i są złożone w wiązki, które mogą być ułożone równolegle (uporządkowane) lub losowo, na podstawie których budowana jest histologiczna klasyfikacja tkanek kostnych. Główna substancja tkanki kostnej, a także innych rodzajów tkanki łącznej, składa się z glikozamino- i proteoglikanów.

Tkanka kostna zawiera mniej kwasu siarkowego chondroityny, a więcej kwasu cytrynowego i innych, które tworzą kompleksy z solami wapnia. W procesie rozwoju tkanki kostnej najpierw tworzy się macierz organiczna - substancja główna i włókna kolagenowe, a następnie osadzają się w nich sole wapnia. Tworzą kryształy - hydroksyapatyty, które osadzają się zarówno w substancji amorficznej, jak i we włóknach. Zapewniając wytrzymałość kości, sole fosforanu wapnia są również magazynem wapnia i fosforu w organizmie. W ten sposób tkanka kostna bierze udział w metabolizmie mineralnym organizmu.

Badając tkankę kostną należy również wyraźnie oddzielić pojęcia „tkanka kostna” i „kość”.

Kość jest narządem, którego głównym składnikiem strukturalnym jest tkanka kostna.

Kość jako narząd składa się z takich elementów jak:

1) tkanka kostna;

2) okostna;

3) szpik kostny (czerwony, żółty);

4) naczynia i nerwy.

Okazyjna (okostna) otacza tkankę kostną wzdłuż obwodu (z wyjątkiem powierzchni stawowych) i ma budowę podobną do okostnej.

W okostnej izolowane są zewnętrzne włókniste i wewnętrzne warstwy komórkowe (lub kambialne). Wewnętrzna warstwa zawiera osteoblasty i osteoklasty. W okostnej zlokalizowana jest sieć naczyniowa, z której małe naczynia wnikają do tkanki kostnej przez kanały perforujące.

Szpik kostny czerwony jest uważany za niezależny narząd i należy do narządów hematopoezy i immunogenezy.

Tkanka kostna w uformowanych kościach jest głównie reprezentowana przez postać blaszkowatą, jednak w różnych kościach, w różnych częściach tej samej kości, ma inną strukturę. W płaskich kościach i nasadach kości rurkowatych płytki kostne tworzą poprzeczki (beleczki), które tworzą gąbczastą substancję kości. W trzonie kości rurkowych płytki ściśle przylegają do siebie i tworzą zwartą substancję.

Wszystkie rodzaje tkanki kostnej rozwijają się głównie z mezenchymu.

Istnieją dwa rodzaje osteogenezy:

1) rozwój bezpośrednio z mezenchymu (bezpośrednia osteohistogeneza);

2) rozwój od mezenchymu do stadium chrząstki (osteohistogeneza pośrednia).

Struktura trzonu kości cylindrycznej. Na przekroju poprzecznym trzonu kości rurkowej wyróżnia się następujące warstwy:

1) okostna (okostna);

2) zewnętrzna warstwa płyt wspólnych (lub ogólnych);

3) warstwa osteonów;

4) wewnętrzna warstwa płyt wspólnych (lub ogólnych);

5) wewnętrzna płytka włóknista (endosteum).

Zewnętrzne wspólne płytki znajdują się pod okostną w kilku warstwach, nie tworząc ani jednego pierścienia. Osteocyty znajdują się między płytkami w szczelinach. Przez płytki zewnętrzne przechodzą kanały perforujące, przez które włókna i naczynia perforujące przenikają z okostnej do tkanki kostnej. Naczynia perforujące zapewniają trofizm tkance kostnej, a włókna perforujące mocno łączą okostną z tkanką kostną.

Warstwa osteonowa składa się z dwóch elementów: osteonów i umieszczonych pomiędzy nimi płytek. Osteon jest jednostką strukturalną zwartej substancji kości cylindrycznej. Każdy osteon składa się z 5-20 koncentrycznie ułożonych płytek i kanału osteonowego, w którym przechodzą naczynia (tętniczki, naczynia włosowate, żyłki). Pomiędzy kanałami sąsiednich osteonów występują zespolenia. Osteony stanowią większość tkanki kostnej trzonu kości cylindrycznej. Są one rozmieszczone wzdłużnie wzdłuż kości rurkowej, odpowiednio, za pomocą linii siły (lub grawitacji) i zapewniają funkcję podporową. Kiedy zmienia się kierunek linii sił, w wyniku złamania lub skrzywienia kości, osteoklasty nie przenoszące obciążenia niszczą osteoklasty. Jednak osteony nie ulegają całkowitemu zniszczeniu, a część płytek kostnych osteonu na całej jego długości zostaje zachowana, a takie pozostałe części osteonu nazywane są płytkami wstawkowymi.

Podczas postnatalnej osteogenezy następuje ciągła przebudowa tkanki kostnej, niektóre osteony ulegają resorpcji, inne powstają, więc między osteonami znajdują się płytki interkalowane lub pozostałości poprzednich osteonów.

Wewnętrzna warstwa płytek wspólnych ma budowę podobną do zewnętrznej, ale jest mniej wyraźna, aw rejonie przejścia trzonu do nasady płytki wspólne przechodzą w beleczki.

Endooste - cienka płytka tkanki łącznej wyściełająca jamę kanału trzonu. Warstwy endosteum nie są wyraźnie wyrażone, ale wśród elementów komórkowych znajdują się osteoblasty i osteoklasty.

Klasyfikacja tkanki kostnej

Istnieją dwa rodzaje tkanki kostnej:

1) siatkowaty (gruboziarnisty);

2) blaszkowaty (równoległy włóknisty).

Klasyfikacja opiera się na charakterze lokalizacji włókien kolagenowych. W siateczkowatej tkance kostnej wiązki włókien kolagenowych są grube, kręte i przypadkowo ułożone. W zmineralizowanej substancji międzykomórkowej osteocyty są losowo rozmieszczone w lukach. Blaszkowata tkanka kostna składa się z płytek kostnych, w których włókna kolagenowe lub ich wiązki ułożone są równolegle w każdej płytce, ale pod kątem prostym do przebiegu włókien sąsiednich płytek. Pomiędzy płytkami w szczelinach znajdują się osteocyty, podczas gdy ich procesy przechodzą przez kanaliki przez płytki.

W ludzkim ciele tkanka kostna jest reprezentowana prawie wyłącznie przez postać płytkową. Tkanka kostna siateczkowo-włóknista występuje tylko jako etap rozwoju niektórych kości (ciemieniowej, czołowej). U dorosłych znajduje się w okolicy przyczepu ścięgien do kości, a także w miejscu skostniałych szwów czaszki (szew strzałkowy, łuski kości czołowej).

Rozwój tkanki kostnej i kości (osteohistogeneza)

Wszystkie rodzaje tkanki kostnej rozwijają się z jednego źródła - z mezenchymu, ale rozwój różnych kości nie jest taki sam. Istnieją dwa rodzaje osteogenezy:

1) rozwój bezpośrednio z mezenchymu - bezpośrednia osteohistogeneza;

2) rozwój od mezenchymu do stadium chrząstki – osteohistogeneza pośrednia.

Przy pomocy bezpośredniej osteohistogenezy rozwija się niewielka liczba kości - kości powłokowe czaszki. W tym samym czasie najpierw tworzy się siatkowata tkanka kostna, która wkrótce zapada się i zostaje zastąpiona blaszkowatą.

Bezpośrednia osteogeneza przebiega w czterech etapach:

1) etap powstawania wysp szkieletowych w mezenchymie;

2) stadium powstawania tkanki kostnej – matrycy organicznej;

3) stadium mineralizacji (zwapnienia) tkanki kostnej i tworzenia siateczkowo-włóknistej tkanki kostnej;

4) stadium przemiany tkanki kostnej siatkowato-włóknistej w blaszkowatą.

Pośrednia osteogeneza rozpoczyna się od drugiego miesiąca rozwoju wewnątrzmacicznego. Najpierw w mezenchymie, dzięki aktywności chondroblastów, układany jest chrzęstny model przyszłej kości z chrząstki szklistej, pokryty perichondrium. Następnie następuje wymiana, najpierw w trzonie, a następnie w nasadach tkanki chrzęstnej kostnej. Kostnienie w trzonie odbywa się na dwa sposoby:

1) okołochrzęstny;

2) endochrzęstny.

Po pierwsze, w obszarze trzonu chrzęstnej kości kości osteoblasty są wyrzucane z perichondrium i tworzą siatkowatą tkankę kostną, która w postaci mankietu pokrywa tkankę chrzęstną wzdłuż obwodu. W rezultacie okostna zamienia się w okostną. Ta metoda tworzenia kości nazywa się perichondral. Po utworzeniu mankietu kostnego zaburzony zostaje trofizm głębokich odcinków chrząstki szklistej w okolicy trzonu, w wyniku czego osadzają się tu sole wapnia – ławica chrząstki. Następnie pod indukcyjnym wpływem zwapniałej chrząstki wrastają w tę strefę naczynia krwionośne od okostnej przez otwory w mankiecie kostnym, którego przydanki zawierają osteoklasty i osteoblasty. Osteoklasty niszczą zastałą chrząstkę, a wokół naczyń, dzięki aktywności osteoblastów, tworzy się blaszkowata tkanka kostna w postaci pierwotnych osteonów, które charakteryzują się szerokim światłem (kanałem) w centrum i rozmytymi granicami między płytkami. Ta metoda tworzenia tkanki kostnej w głębi tkanki chrzęstnej nazywana jest endochondralną. Równocześnie z kostnieniem śródchrzęstnym grubowłóknisty mankiet kostny jest przekształcany w blaszkowatą tkankę kostną, która tworzy zewnętrzną warstwę płytek ogólnych. W wyniku kostnienia okołochrzęstnego i śródchrzęstnego tkanka chrzęstna w okolicy trzonu zostaje zastąpiona kością. W tym przypadku powstaje jama trzonu, którą najpierw wypełnia czerwony szpik kostny, który następnie jest zastępowany białym szpikiem kostnym.

Nasady kości rurkowatych i kości gąbczastych rozwijają się tylko wewnątrzchrzęstnie. Początkowo w głębokich partiach tkanki chrzęstnej nasady obserwuje się spłycenie. Następnie wnikają tam naczynia z osteoklastami i osteoblastami, a dzięki ich działaniu tkanka chrzęstna zostaje zastąpiona tkanką blaszkowatą w postaci beleczek. Obwodowa część tkanki chrzęstnej jest zachowana w postaci chrząstki stawowej. Pomiędzy trzonem a nasadą tkanka chrzęstna jest zachowana przez długi czas - płytka metanasadowa, ze względu na ciągłe rozmnażanie komórek, z których kość rośnie na długość.

W płytce metanasadowej wyróżnia się następujące strefy komórkowe:

1) strefa przygraniczna;

2) strefa komórek kolumnowych;

3) strefa komórek pęcherzykowych.

Około 20 roku życia płytka metanasadowa jest zmniejszona, dochodzi do synostozy nasady i trzonu, po czym zatrzymuje się wzrost kości na długość. W procesie rozwoju kości na skutek aktywności osteoblastów okostnej dochodzi do wzrostu grubości kości. Regeneracja kości po ich uszkodzeniu i złamaniach odbywa się dzięki aktywności osteoblastów okostnej. Reorganizacja tkanki kostnej odbywa się nieustannie w trakcie osteogenezy: niektóre osteony lub ich części ulegają zniszczeniu, inne powstają.

Czynniki wpływające na proces osteohistogenezy i stan tkanki kostnej

Następujące czynniki wpływają na proces osteohistogenezy na stan tkanki kostnej.

1. Zawartość witamin A, C, D. Brak tych witamin w żywności prowadzi do naruszenia syntezy włókien kolagenowych i rozpadu istniejących, co objawia się kruchością i zwiększoną łamliwością kości. Niewystarczająca produkcja witaminy D w skórze prowadzi do naruszenia zwapnienia tkanki kostnej i towarzyszy jej niewystarczająca wytrzymałość i elastyczność kości (na przykład przy krzywicy). Nadmiar witaminy A aktywuje aktywność osteoklastów, czemu towarzyszy resorpcja kości.

2. Optymalna zawartość hormonów tarczycy i przytarczyc – kalcytoniny i parathormonu, które regulują zawartość wapnia w surowicy krwi. Poziom hormonów płciowych wpływa również na stan tkanki kostnej.

3. Skrzywienie kości prowadzi do powstania efektu piezoelektrycznego – stymulacji osteoklastów i resorpcji kości.

4. Czynniki społeczne – jedzenie itp.

5. Czynniki środowiskowe.

Związane z wiekiem zmiany w tkance kostnej

Wraz z wiekiem stosunek substancji organicznych do nieorganicznych w tkance kostnej zmienia się w kierunku wzrostu nieorganicznych i spadku organicznych, czemu towarzyszy wzrost łamliwości kości. Tym można tłumaczyć znaczny wzrost częstości złamań u osób starszych.

Temat 15. TKANKI MIĘŚNIOWE. TKANKA MIĘŚNI SZKIELETOWYCH

Prawie wszystkie typy komórek mają właściwość kurczliwości ze względu na obecność w ich cytoplazmie aparatu kurczliwego, reprezentowanego przez sieć cienkich mikrofilamentów (5-7 nm), składających się z białek kurczliwych aktyny, miozyny, tropomiozyny. Dzięki interakcji tych białek mikrofilamentowych zachodzą procesy skurczowe i ruch hialoplazmy, organelli, wakuoli w cytoplazmie, powstawanie pseudopodiów i inwaginacji plazmolemmy, a także procesy fago- i pinocytozy, egzocytozy, podziału i ruch komórek jest zapewniony. Zawartość elementów kurczliwych (a co za tym idzie procesów kurczliwych) nie jest jednakowo wyrażona w różnych typach komórek. Struktury kurczliwe są najbardziej widoczne w komórkach, których główną funkcją jest kurczenie się. Takie komórki lub ich pochodne tworzą tkanki mięśniowe, które zapewniają procesy skurczowe w wydrążonych narządach wewnętrznych i naczyniach, ruch części ciała względem siebie, utrzymanie postawy i poruszanie ciałem w przestrzeni. Oprócz ruchu podczas skurczu uwalniana jest duża ilość ciepła, dlatego tkanki mięśniowe biorą udział w termoregulacji organizmu.

Tkanki mięśniowe różnią się strukturą, źródłami pochodzenia i unerwieniem oraz cechami funkcjonalnymi.

Każdy rodzaj tkanki mięśniowej, oprócz elementów kurczliwych (komórek mięśniowych i włókien mięśniowych), obejmuje elementy komórkowe oraz włókna luźnej włóknistej tkanki łącznej i naczyń, które zapewniają trofizm i przenoszą siły skurczu elementów mięśniowych.

Tkanka mięśniowa dzieli się ze względu na swoją budowę na gładką (nieprążkowaną) i prążkowaną (prążkowaną). Z kolei każda z dwóch grup dzieli się na gatunki według źródeł pochodzenia, budowy i cech użytkowych.

Z mezenchymu rozwija się tkanka mięśni gładkich, która jest częścią narządów wewnętrznych i naczyń krwionośnych. Do specjalnych tkanek mięśniowych pochodzenia nerwowego należą komórki mięśni gładkich tęczówki, pochodzenia naskórkowego - komórki mioepitelialne gruczołów ślinowych, łzowych, potowych i sutkowych.

Tkanka mięśni poprzecznie prążkowanych dzieli się na szkieletową i sercową. Obie te odmiany rozwijają się z mezodermy, ale z różnych jej części: szkieletowej - z miotomów somitów, sercowej - z blaszek trzewnych splanchiotomów.

Prążkowana tkanka mięśni szkieletowych

Jak już wspomniano, strukturalną i funkcjonalną jednostką tej tkanki jest włókno mięśniowe. Jest to wydłużona cylindryczna formacja o zaostrzonych końcach o długości od 1 do 40 mm (a według niektórych źródeł nawet do 120 mm), o średnicy 0,1 mm. Włókno mięśniowe jest otoczone osłonką sarkolemmy, w której pod mikroskopem elektronowym wyraźnie rozróżnia się dwa arkusze: wewnętrzny arkusz jest typową plazmalemą, a zewnętrzny jest cienką płytką tkanki łącznej (płytka podstawna).

Głównym składnikiem strukturalnym włókna mięśniowego jest miosymplast. Tak więc włókno mięśniowe jest złożoną formacją i składa się z następujących głównych elementów strukturalnych:

1) miosymplast;

2) komórki miosatelitarne;

3) płyta podstawowa.

Płytka podstawna jest utworzona z cienkich włókien kolagenowych i siatkowatych, należy do aparatu podtrzymującego i pełni funkcję pomocniczą przenoszenia sił skurczu na elementy tkanki łącznej mięśnia.

Komórki miosatelitowe są elementami wzrostu włókien mięśniowych, które odgrywają ważną rolę w procesach regeneracji fizjologicznej i naprawczej.

Miosymplast jest głównym składnikiem strukturalnym włókna mięśniowego, zarówno pod względem objętości, jak i funkcji. Powstaje w wyniku fuzji niezależnych niezróżnicowanych komórek mięśniowych - mioblastów.

Myosymplast można uznać za wydłużoną gigantyczną komórkę wielojądrzastą, składającą się z dużej liczby jąder, cytoplazmy (sarkoplazmy), plazmolemmy, inkluzji, ogólnych i wyspecjalizowanych organelli.

W miosymplastie znajduje się do 10 tysięcy podłużnie wydłużonych lekkich jąder znajdujących się na obrzeżach pod plazmalemmą. W pobliżu jąder zlokalizowane są fragmenty słabo eksprymowanego ziarnistego retikulum endoplazmatycznego, blaszkowaty kompleks Golgiego i niewielka liczba mitochondriów. W symplastie nie ma centrioli. Sarkoplazma zawiera inkluzje glikogenu i mioglobiny.

Charakterystyczną cechą myosymplastu jest także obecność w nim:

1) miofibryle;

2) retikulum sarkoplazmatyczne;

3) kanaliki układu T.

Miofibryle - elementy kurczliwe miosymplastu są zlokalizowane w centralnej części sarkoplazmy miosymplastu.

Są one połączone w wiązki, pomiędzy którymi znajdują się warstwy sarkoplazmy. Pomiędzy miofibrylami zlokalizowana jest duża liczba mitochondriów (sakrosomów). Każdy miofibryl rozciąga się wzdłużnie przez cały miosymplast i swoimi wolnymi końcami jest przymocowany do swojej plazmolemy na stożkowych końcach. Średnica miofibryli wynosi 0,2 - 0,5 mikrona.

Zgodnie z ich strukturą, miofibryle są niejednorodne pod względem długości, podzielone na ciemne (anizotropowe) lub dyski A i jasne (izotropowe) lub dyski I. Ciemne i jasne krążki wszystkich miofibryli znajdują się na tym samym poziomie i powodują prążkowanie poprzeczne całego włókna mięśniowego. Dyski z kolei składają się z cieńszych włókien - protofibryli, czyli miofilamentów. Ciemne dyski składają się z miozyny, jasne dyski z aktyny.

Pośrodku dysku I w poprzek mikrofilamentów aktynowych znajduje się ciemny pasek - telofragma (lub linia Z), pośrodku dysku A mniej wyraźna mezofragma (lub linia M).

Miofilamenty aktyny w środku dysku I są utrzymywane razem przez białka tworzące linię Z, a ich wolne końce częściowo wchodzą do dysku A pomiędzy grubymi miofilamentami.

W tym przypadku sześć włókien aktynowych znajduje się wokół jednego włókna miozynowego. Przy częściowym skurczu miofibryli włókna aktyny wydają się być wciągane do dysku A i tworzy się w nim strefa światła (lub pasek H), ograniczona wolnymi końcami mikrowłókien. Szerokość pasma H zależy od stopnia skurczu miofibryli.

Część miofibryli znajdująca się pomiędzy dwoma pasmami Z nazywana jest sarkomerem i jest strukturalną i funkcjonalną jednostką miofibryli. Sarkomer zawiera dysk A i dwie połówki dysku I znajdujące się po obu jego stronach. Dlatego każdy miofibryl jest zbiorem sarkomerów. To właśnie w sarkomerze zachodzą procesy skurczowe. Należy zauważyć, że końcowe sarkomery każdego miofibrylu są przyłączone do plazmolemmy miosymplastu przez miofilamenty aktynowe.

Elementy strukturalne sarkomeru w stanie zrelaksowanym można wyrazić wzorem:

Z + 1/2I = 1/2A + b + 1/2A + 1/2I + Z.

Proces skurczu odbywa się podczas interakcji filamentów aktynowych i miozynowych z tworzeniem między nimi „mostków” aktomiozynowych, przez które filamenty aktynowe są wciągane do dysku A, a sarkomer ulega skróceniu.

Do rozwoju tego procesu niezbędne są trzy warunki:

1) obecność energii w postaci ATP;

2) obecność jonów wapnia;

3) obecność biopotencjału.

ATP jest wytwarzany w sarkosomach (mitochondriach), zlokalizowanych w dużych ilościach między miofibrylami. Spełnienie drugiego i trzeciego warunku odbywa się za pomocą specjalnych organelli tkanki mięśniowej - retikulum sarkoplazmatycznego (analog retikulum endoplazmatycznego zwykłych komórek) i układu kanalików T.

Retikulum sarkoplazmatyczne jest zmodyfikowaną gładką retikulum endoplazmatycznym i składa się z rozszerzonych jam i zespalających się kanalików otaczających miofibryle.

W tym przypadku siateczka sarkoplazmatyczna jest podzielona na fragmenty otaczające poszczególne sarkomery. Każdy fragment składa się z dwóch cystern końcowych połączonych wydrążonymi kanalikami zespalającymi - kanalikami L. W tym przypadku zbiorniki końcowe pokrywają sarkomer w obszarze I-dysku, a kanaliki - w obszarze A-dysku. Cysterny i kanaliki końcowe zawierają jony wapnia, które po dotarciu impulsu nerwowego i dotarciu fali depolaryzacji błon retikulum sarkoplazmatycznego opuszczają cysterny i kanaliki i są rozprowadzane między mikrofilamentami aktyny i miozyny, inicjując ich interakcję.

Po ustaniu fali depolaryzacji jony wapnia wracają do cystern końcowych i kanalików.

Tym samym siateczka sarkoplazmatyczna jest nie tylko rezerwuarem jonów wapnia, ale pełni również rolę pompy wapniowej.

Fala depolaryzacji jest przekazywana do siateczki sarkoplazmatycznej od zakończenia nerwu, najpierw przez plazmalemmę, a następnie przez kanaliki T, które nie są niezależnymi elementami strukturalnymi. Są to rurkowate inwazje plazmalemmy do sarkoplazmy. Wnikając głęboko, kanaliki T rozgałęziają się i pokrywają każdy miofibryl w obrębie jednej wiązki ściśle na pewnym poziomie, zwykle na poziomie pasma Z lub nieco bardziej przyśrodkowo - w obszarze połączenia włókien aktynowych i miozynowych. Dlatego każdy sarkomer jest zbliżany i otoczony przez dwa kanaliki T. Po bokach każdego kanalika T znajdują się dwie końcowe cysterny siateczki sarkoplazmatycznej sąsiednich sarkomerów, które wraz z kanalikami T tworzą triadę. Pomiędzy ścianą kanalika T a ścianami cystern końcowych znajdują się styki, przez które fala depolaryzacyjna jest przekazywana do błon cystern i powoduje uwolnienie z nich jonów wapnia oraz początek skurczu.

Zatem funkcjonalną rolą kanalików T jest przenoszenie pobudzenia z błony plazmatycznej do retikulum sarkoplazmatycznego.

Do interakcji filamentów aktyny i miozyny i późniejszego skurczu, oprócz jonów wapnia, potrzebna jest również energia w postaci ATP, który jest wytwarzany w sarkosomach, zlokalizowanych w dużych ilościach między miofibrylami.

Pod wpływem jonów wapnia pobudzana jest aktywność ATP-azy miozyny, co prowadzi do rozpadu ATP z utworzeniem ADP i uwolnieniem energii. Dzięki uwolnionej energii powstają „mostki” między główkami białka miozyny a pewnymi punktami na białku aktyny, a dzięki skróceniu tych „mostków” włókna aktynowe są wciągane między włókna miozyny.

Następnie wiązania te rozpadają się, wykorzystując energię ATP i głowy miozyny, tworzą się nowe kontakty z innymi punktami na filamencie aktynowym, ale położonymi dystalnie w stosunku do poprzednich. W ten sposób włókna aktyny stopniowo cofają się między włóknami miozyny, a sarkomer się skraca. Stopień tego skurczu zależy od stężenia wolnych jonów wapnia w pobliżu miofilamentów oraz od zawartości ATP.

Kiedy sarkomer jest w pełni skurczony, włókna aktynowe docierają do pasma M sarkomeru. W tym przypadku pasmo H i dyski I znikają, a wzór sarkomeru można wyrazić w następujący sposób:

Z + 1/2IA + M + 1/2AI + Z.

Przy częściowej redukcji formuła sarkomeru będzie wyglądać następująco:

Z + 1/nI + 1/nIA + 1/2H + M + 1/2H + 1/nAI + 1/nI + Z.

Jednoczesny i przyjazny skurcz wszystkich sarkomerów każdego miofibrylu prowadzi do skurczu całego włókna mięśniowego. Ekstremalne sarkomery każdego miofibrylu są przyłączone przez miofilamenty aktynowe do plazmolemy miosymplastu, która jest złożona na końcach włókna mięśniowego. W tym samym czasie na końcach włókna mięśniowego płytka podstawna nie wchodzi w fałdy plazmalemmy. Jest przebity cienkimi włóknami kolagenowymi i siatkowymi, wnika głęboko w fałdy błony komórkowej i przyczepia się w miejscach, w których włókna aktynowe dystalnych sarkomerów są przyczepione od wewnątrz.

Tworzy to silne połączenie między miosymplastem a włóknistymi strukturami endomysium. Włókna kolagenowe i siatkowate końcowych odcinków włókien mięśniowych wraz ze strukturami włóknistymi endomysium i perimysium razem tworzą ścięgna mięśniowe, które przyczepiają się do określonych punktów szkieletu lub są wplecione w warstwę siatkową skóry właściwej skóry twarzy obszar. W wyniku skurczu mięśni poruszają się części lub całe ciało, a także zmiana reliefu twarzy.

Nie wszystkie włókna mięśniowe mają taką samą strukturę. Istnieją dwa główne typy włókien mięśniowych, między którymi znajdują się włókna pośrednie, które różnią się przede wszystkim cechami procesów metabolicznych i właściwościami funkcjonalnymi oraz, w mniejszym stopniu, cechami strukturalnymi.

Włókna typu I – czerwone włókna mięśniowe, charakteryzują się przede wszystkim wysoką zawartością mioglobiny w sarkoplazmie (co nadaje im czerwoną barwę), dużą liczbą sarkosomów, dużą aktywnością w nich enzymu dehydrogenazy bursztynianowej oraz dużą aktywnością wolnych -działająca ATPaza. Włókna te mają zdolność powolnego, ale przedłużonego skurczu tonicznego i niskiego zmęczenia.

Włókna typu II - białe włókna mięśniowe, charakteryzujące się niską zawartością mioglobiny, za to wysoką zawartością glikogenu, wysoką aktywnością fosforylazy i ATPazy typu szybkiego. Funkcjonalnie włókna tego typu charakteryzują się zdolnością do szybszego, mocniejszego, ale krótszego skurczu.

Pomiędzy dwoma skrajnymi typami włókien mięśniowych znajdują się włókna pośrednie, charakteryzujące się inną kombinacją tych wtrąceń i inną aktywnością wymienionych enzymów.

Każdy mięsień zawiera wszystkie rodzaje włókien mięśniowych w różnych proporcjach ilościowych. W mięśniach utrzymujących postawę dominują włókna czerwone, w mięśniach zapewniających ruch palców i dłoni dominują włókna czerwone i przejściowe. Charakter włókien mięśniowych może się zmieniać w zależności od obciążenia funkcjonalnego i treningu. Ustalono, że biochemiczne, strukturalne i funkcjonalne cechy włókna mięśniowego zależą od unerwienia.

Transplantacja krzyżowa odprowadzających włókien nerwowych i ich zakończeń z włókien czerwonych na białe (i odwrotnie) prowadzi do zmiany metabolizmu, a także cech strukturalnych i czynnościowych tych włókien na przeciwny.

Budowa i fizjologia mięśnia

Mięsień jako narząd składa się z włókien mięśniowych, włóknistej tkanki łącznej, naczyń krwionośnych i nerwów. Mięsień jest formacją anatomiczną, której głównym i funkcjonalnie wiodącym elementem strukturalnym jest tkanka mięśniowa.

Włóknista tkanka łączna tworzy warstwy w mięśniu: endomysium, perimysium, epimysium i ścięgna.

Endomysium otacza każde włókno mięśniowe, składa się z luźnej włóknistej tkanki łącznej i zawiera naczynia krwionośne i limfatyczne, głównie naczynia włosowate, przez które dostarczane jest włókno troficzne.

Perimysium otacza kilka włókien mięśniowych zebranych w pęczki.

Epimysium (lub powięź) otacza cały mięsień, przyczynia się do funkcjonowania mięśnia jako narządu.

Histogeneza tkanki mięśni poprzecznie prążkowanych

Z miotomów mezodermy słabo zróżnicowane komórki - mioblasty - są eksmitowane do pewnych obszarów mezenchymu. W obszarze kontaktów mioblastów cytolemma zanika i powstaje formacja symplastyczna - miotuba, w której jądra w postaci łańcucha znajdują się pośrodku, a na obwodzie miofibryle zaczynają różnicować się od miofilamentów .

Włókna nerwowe rosną do miotuby, tworząc zakończenia nerwów ruchowych. Pod wpływem unerwienia nerwu odprowadzającego rozpoczyna się przekształcenie rurki mięśniowej w włókno mięśniowe: jądra przesuwają się na obrzeże symplastu do plazmolemmy, a miofibryle zajmują środkową część. Z fałd retikulum endoplazmatycznego rozwija się siateczka sarkoplazmatyczna, która otacza każdy miofibryl na całej jego długości. Plazmalema myosymplastu tworzy głębokie cylindryczne wypukłości - kanaliki T. Dzięki aktywności ziarnistej retikulum endoplazmatycznego, najpierw mioblastów, a następnie kanalików mięśniowych, dochodzi do syntezy i wydzielania białek i polisacharydów przy użyciu kompleksu blaszkowatego, z którego tworzy się płytka podstawna włókna mięśniowego.

Podczas tworzenia miotuby, a następnie różnicowania włókna mięśniowego, część mioblastów nie jest częścią symplastu, ale sąsiaduje z nim, znajduje się pod płytką podstawną. Komórki te nazywane są miosatelitami i odgrywają ważną rolę w procesie regeneracji fizjologicznej i naprawczej. Ustalono, że układanie prążkowanych mięśni szkieletowych występuje tylko w okresie embrionalnym. W okresie poporodowym następuje ich dalsze różnicowanie i hipertrofia, ale liczba włókien mięśniowych nie wzrasta nawet w warunkach intensywnego treningu.

Regeneracja tkanki mięśni szkieletowych

W mięśniach, podobnie jak w innych tkankach, wyróżnia się dwa rodzaje regeneracji: fizjologiczną i naprawczą. Regeneracja fizjologiczna objawia się przerostem włókien mięśniowych.

Wyraża się to wzrostem ich grubości i długości, wzrostem liczby organelli, głównie miofibryli, liczby jąder, co objawia się wzrostem zdolności funkcjonalnej włókna mięśniowego. Metodami radioizotopowymi ustalono, że wzrost zawartości jąder we włóknach mięśniowych uzyskuje się przez podział komórek miosatelitowych i późniejsze wejście komórek potomnych do miosymplastu.

Zwiększenie liczby miofibryli odbywa się za pomocą syntezy białek aktyny i miozyny przez wolne rybosomy, a następnie składania tych białek w miofilamenty aktyny i miozyny równolegle z odpowiednimi włóknami sarkomerów. W wyniku tego miofibryle najpierw gęstnieją, a następnie pękają i tworzą się potomne. Możliwe jest tworzenie nowych miofilamentów aktynowych i miozynowych nie równolegle, ale na końcach z istniejącymi, co powoduje ich wydłużenie.

Retikulum sarkoplazmatyczne i kanaliki T w przerośniętym włóknie mięśniowym powstają w wyniku wzrostu poprzednich elementów. W przypadku niektórych rodzajów treningu mięśni może powstać głównie czerwony typ włókien mięśniowych (w przypadku osób pozostających w lekkiej atletyce) lub biały typ.

Związany z wiekiem przerost włókien mięśniowych objawia się intensywnie wraz z początkiem aktywności ruchowej organizmu (1-2 lata), co wynika przede wszystkim ze wzmożonego pobudzenia nerwowego. W starszym wieku, a także w warunkach niewielkiego obciążenia mięśni dochodzi do zaniku organelli specjalnych i ogólnych, ścieńczenia włókien mięśniowych i spadku ich wydajności.

Regeneracja regeneracyjna rozwija się po uszkodzeniu włókien mięśniowych.

Dzięki tej metodzie regeneracja jest uzależniona od wielkości ubytku. Przy znacznych uszkodzeniach wzdłuż włókna mięśniowego, miosatelity w miejscu uszkodzenia i obszarach przyległych ulegają odhamowaniu, intensywnie namnażają się, a następnie migrują do obszaru uszkodzenia włókna mięśniowego, gdzie osadzają się w łańcuszki, tworząc mikrotubula.

Późniejsze różnicowanie mikrotubul prowadzi do zastąpienia defektu i przywrócenia integralności włókna mięśniowego. W warunkach niewielkiego ubytku włókna mięśniowego na jego końcach, w wyniku regeneracji organelli wewnątrzkomórkowych, powstają zawiązki mięśniowe, które zrastają się ku sobie, a następnie łączą, doprowadzając do zamknięcia ubytku.

Regeneracja naprawcza i przywrócenie integralności włókien mięśniowych może być przeprowadzone tylko pod pewnymi warunkami: jeśli zachowane jest unerwienie motoryczne włókien mięśniowych i elementy tkanki łącznej (fibroblasty) nie dostaną się w obszar uszkodzenia. W przeciwnym razie w miejscu ubytku powstaje blizna tkanki łącznej.

Obecnie udowodniono możliwość autotransplantacji tkanki mięśniowej, w tym całych mięśni, w następujących warunkach:

1) mechaniczne rozdrabnianie przeszczepionej tkanki mięśniowej w celu odhamowania komórek satelitarnych dla ich późniejszej proliferacji;

2) umieszczenie rozdrobnionej tkanki w łożysku powięziowym;

3) przyszycie włókna nerwu ruchowego do zgniecionego przeszczepu;

4) obecność ruchów skurczowych mięśni antagonistycznych i synergistycznych.

Unerwienie mięśni szkieletowych

Mięśnie szkieletowe otrzymują unerwienie motoryczne, czuciowe i troficzne (wegetatywne). Motoryczne (odprowadzające) unerwienie mięśni szkieletowych tułowia i kończyn jest odbierane z neuronów ruchowych rogów przednich rdzenia kręgowego, a mięśnie twarzy i głowy - z neuronów ruchowych niektórych nerwów czaszkowych.

W tym przypadku albo akson samego neuronu ruchowego, albo jego gałąź zbliża się do każdego włókna mięśniowego. W mięśniach zapewniających skoordynowane ruchy (mięśnie dłoni, przedramienia, karku) każde włókno mięśniowe jest unerwione przez jeden neuron ruchowy, co zapewnia większą dokładność ruchów. W mięśniach, które głównie utrzymują postawę, dziesiątki, a nawet setki włókien mięśniowych otrzymują unerwienie ruchowe z jednego neuronu ruchowego poprzez rozgałęzienie jego aksonu.

Włókno nerwu ruchowego, zbliżając się do włókna mięśniowego, wnika pod śródmięsną i płytkę podstawną i rozpada się na końcówki, które wraz z przylegającym określonym obszarem miosymplastu tworzą synapsę aksonomięśniową (lub płytkę motoryczną).

Pod wpływem impulsu nerwowego fala depolaryzacyjna rozchodzi się dalej wzdłuż kanalików T i w obszarze triad jest przekazywana do końcowych cystern retikulum sarkoplazmatycznego, powodując uwolnienie jonów wapnia i początek proces skurczu włókna mięśniowego.

Wrażliwe unerwienie mięśni szkieletowych jest realizowane przez pseudounipolarne neurony zwojów rdzeniowych poprzez różne zakończenia receptorowe w dendrytach tych komórek. Zakończenia receptorowe mięśni szkieletowych można podzielić na dwie grupy:

1) specyficzne urządzenia receptorowe, charakterystyczne tylko dla mięśni szkieletowych - wrzeciona mięśniowe i kompleks ścięgien Golgiego;

2) niespecyficzne zakończenia receptorowe o kształcie krzaczastym lub drzewiastym, rozmieszczone w luźnej tkance łącznej endo-, około- i nanerwia.

Wrzeciona mięśniowe są złożonymi zamkniętymi formacjami. Każdy mięsień zawiera od kilku do kilkuset wrzecion mięśniowych. Każde wrzeciono mięśniowe zawiera nie tylko elementy nerwowe, ale także 10-12 specyficznych włókien mięśniowych - intrafuzalnych, otoczonych torebką. Włókna te znajdują się równolegle do kurczliwych włókien mięśniowych (poza fuzją) i otrzymują nie tylko wrażliwe, ale także specjalne unerwienie motoryczne. Wrzecionła mięśniowe odczuwają podrażnienie zarówno przy rozciąganiu danego mięśnia, wywołanym skurczem mięśni antagonistycznych, jak i przy jego skurczu, regulując w ten sposób stopień skurczu i rozkurczu.

Narządy ścięgniste są wyspecjalizowanymi receptorami otoczkowymi, które zawierają w swojej strukturze kilka włókien ścięgnistych otoczonych torebką, wśród których rozmieszczone są końcowe gałęzie dendrytu neuronu pseudounipolarnego. Kiedy mięsień się kurczy, włókna ścięgien łączą się i ściskają zakończenia nerwowe. Narządy ścięgniste postrzegają jedynie stopień skurczu danego mięśnia. Poprzez wrzeciona mięśniowe i narządy ścięgien, przy udziale ośrodków rdzeniowych, zapewniony jest automatyczny ruch np. podczas chodzenia.

Troficzne unerwienie mięśni szkieletowych jest przeprowadzane przez autonomiczny układ nerwowy - jego autonomiczną część i odbywa się głównie pośrednio poprzez unerwienie naczyń krwionośnych.

Dopływ krwi

Mięśnie szkieletowe są obficie ukrwione. Luźna tkanka łączna (perimysium) zawiera dużą liczbę tętnic i żył, tętniczek, żyłek i zespoleń tętniczo-żylnych.

W endomysium znajdują się naczynia włosowate, przeważnie wąskie (4,5 - 7 mikronów), które zapewniają trofizm włókna nerwowego. Włókno mięśniowe wraz z otaczającymi je naczyniami włosowatymi i zakończeniami motorycznymi tworzy mion. Mięśnie zawierają dużą liczbę zespoleń tętniczo-żylnych, które zapewniają odpowiednie ukrwienie podczas różnych czynności mięśni.

Temat 16. TKANKI MIĘŚNIOWE. TKANKA MIĘŚNIOWA SERCA I MIĘŚNI GŁADKICH

Tkanka mięśniowa serca

Jednostką strukturalną i funkcjonalną tkanki mięśnia poprzecznie prążkowanego serca jest kardiomiocyt. Ze względu na swoją budowę i funkcję kardiomiocyty dzielą się na dwie główne grupy:

1) typowe (lub kurczliwe) kardiomiocyty, które razem tworzą mięsień sercowy;

2) atypowe kardiomiocyty, które tworzą układ przewodzący serca.

Kardiomiocyt kurczliwy to prawie prostokątna komórka o długości 50–120 µm i szerokości 15–20 µm, zwykle z jednym jądrem pośrodku.

Pokryte na zewnątrz blaszką podstawną. W sarkoplazmie kardiomiocytu miofibryle znajdują się na obrzeżach jądra, a między nimi i w pobliżu jądra znajduje się duża liczba mitochondriów - sarkosomów. W przeciwieństwie do mięśni szkieletowych, miofibryle kardiomiocytów nie są oddzielnymi formacjami cylindrycznymi, ale w istocie siecią składającą się ze złączonych miofibryli, ponieważ niektóre miofibryle wydają się oddzielać od jednego miofibryla i przechodzić ukośnie do drugiego. Ponadto ciemne i jasne dyski sąsiednich miofibryli nie zawsze znajdują się na tym samym poziomie, dlatego prążkowanie poprzeczne w kardiomiocytach praktycznie nie jest wyraźne w porównaniu z tkanką mięśni poprzecznie prążkowanych. Siateczka sarkoplazmatyczna, pokrywająca miofibryle, jest reprezentowana przez rozszerzone kanaliki zespalające. Zbiorniki terminali i triady są nieobecne. Kanaliki T są obecne, ale są krótkie, szerokie i powstają nie tylko w zagłębieniach w plazmalemmie, ale także w blaszce podstawnej. Mechanizm skurczu w kardiomiocytach praktycznie nie różni się od mięśni poprzecznie prążkowanych.

Skurczowe kardiomiocyty, łącząc się ze sobą od końca do końca, tworzą funkcjonalne włókna mięśniowe, pomiędzy którymi występują liczne zespolenia. Dzięki temu z pojedynczych kardiomiocytów tworzy się sieć (syncytium funkcjonalne).

Obecność takich szczelinowych styków między kardiomiocytami zapewnia ich jednoczesny i przyjazny skurcz, najpierw w przedsionkach, a następnie w komorach. Obszary kontaktu sąsiednich kardiomiocytów nazywane są dyskami interkalowanymi. W rzeczywistości nie ma żadnych dodatkowych struktur między kardiomiocytami. Krążki interkalowane to miejsca styku cytolematów sąsiednich kardiomiocytów, w tym połączenia proste, desmosomalne i szczelinowe. Krążki interkalowane dzielą się na fragmenty poprzeczne i podłużne. W rejonie fragmentów poprzecznych znajdują się rozbudowane połączenia desmosomalne; włókna aktynowe sarkomerów przyczepione są w tym samym miejscu po wewnętrznej stronie plazmolemy. Styki szczelinowe zlokalizowane są w rejonie fragmentów podłużnych. Poprzez interkalowane dyski zapewnione są zarówno mechaniczne, metaboliczne, jak i funkcjonalne połączenia kardiomiocytów.

Skurczowe kardiomiocyty przedsionków i komór różnią się nieco morfologią i funkcją.

Kardiomiocyty przedsionkowe w sarkoplazmie zawierają mniej miofibryli i mitochondriów, kanaliki T prawie się w nich nie wyrażają, a zamiast nich pęcherzyki i kaweole, analogi kanalików T, są wykrywane w dużej liczbie pod plazmolemą. W sarkoplazmie kardiomiocytów przedsionkowych, na biegunach jąder, zlokalizowane są specyficzne ziarnistości przedsionkowe, składające się z kompleksów glikoproteinowych. Uwalniane z kardiomiocytów do krwi przedsionków te biologicznie czynne substancje wpływają na poziom ciśnienia w sercu i naczyniach krwionośnych, a także zapobiegają powstawaniu zakrzepów wewnątrzprzedsionkowych. Zatem kardiomiocyty przedsionkowe pełnią funkcje kurczliwe i wydzielnicze.

W kardiomiocytach komorowych elementy kurczliwe są bardziej wyraźne, a granulki wydzielnicze są nieobecne.

Nietypowe kardiomiocyty tworzą układ przewodzący serca, który obejmuje następujące elementy strukturalne:

1) węzeł zatokowy;

2) węzeł przedsionkowo-komorowy;

3) wiązka przedsionkowo-komorowa (Pęczek Jego) - tułów, prawa i lewa noga;

4) końcowe rozgałęzienia nóg (włókna Purkinjego).

Atypowe kardiomiocyty zapewniają generowanie biopotencjałów, ich zachowanie i transmisję do kurczliwych kardiomiocytów.

Pod względem morfologicznym kardiomiocyty atypowe różnią się od typowych:

1) są większe - 100 mikronów, grubość - do 50 mikronów;

2) cytoplazma zawiera niewiele miofibryli, które są rozmieszczone losowo, dlatego kardiomiocyty atypowe nie mają prążkowania poprzecznego;

3) plazmalemma nie tworzy kanalików T;

4) w krążkach interkalowanych między tymi komórkami nie ma desmosomów i połączeń przypominających szczeliny.

Nietypowe kardiomiocyty różnych części układu przewodzącego różnią się między sobą budową i funkcją i dzielą się na trzy główne odmiany:

1) Komórki P - rozruszniki serca - rozruszniki serca typu I;

2) przejściowe - komórki typu II;

3) komórki wiązki włókien Hisa i Purkinjego - komórki typu III.

Komórki typu I są podstawą węzła zatokowo-przedsionkowego i są również zawarte w niewielkiej ilości w węźle przedsionkowo-komorowym. Komórki te są zdolne do samodzielnego generowania potencjałów bioelektrycznych o określonej częstotliwości, a także przekazywania ich do komórek typu II z następczą transmisją do komórek typu III, z których biopotencjały są dystrybuowane do kurczliwych kardiomiocytów.

Źródłem rozwoju kardiomiocytów są płytki mioepikardialne, które są pewnymi obszarami trzewnych splanchiotomów.

Unerwienie tkanki mięśnia sercowego. Kardiomiocyty kurczliwe otrzymują biopotencjały z dwóch źródeł:

1) z układu przewodzącego (głównie z węzła zatokowo-przedsionkowego);

2) z autonomicznego układu nerwowego (z jego części współczulnej i przywspółczulnej).

Regeneracja tkanki mięśnia sercowego. Kardiomiocyty regenerują się tylko zgodnie z typem wewnątrzkomórkowym. Nie obserwuje się proliferacji kardiomiocytów. W tkance mięśnia sercowego nie ma elementów kambialnych. W przypadku uszkodzenia znacznych obszarów mięśnia sercowego (na przykład martwicy znacznych obszarów w zawale mięśnia sercowego) wada zostaje przywrócona z powodu wzrostu tkanki łącznej i powstania blizny - regeneracji plastycznej. Jednocześnie funkcja skurczowa tego obszaru jest nieobecna. Klęsce układu przewodzącego towarzyszy pojawienie się zaburzeń rytmu i przewodzenia.

Tkanka mięśni gładkich pochodzenia mezenchymalnego

Jest zlokalizowana w ścianach narządów pustych (żołądek, jelita, drogi oddechowe, narządy układu moczowo-płciowego) oraz w ścianach naczyń krwionośnych i limfatycznych. Jednostką strukturalną i funkcjonalną jest miocyt - wrzecionowata komórka o długości 30 - 100 mikronów (do 500 mikronów w ciężarnej macicy), o średnicy 8 mikronów, pokryta blaszką podstawną.

W centrum miocytu zlokalizowane jest wydłużone jądro w kształcie pręta. Wspólne organelle znajdują się wzdłuż biegunów jądra: mitochondria (sarkosomy), elementy ziarnistej retikulum endoplazmatycznego, kompleks blaszkowaty, wolne rybosomy, centriole. Cytoplazma zawiera cienkie (7 nm) i grubsze (17 nm) włókna. Cienkie włókna składają się z białka aktyny, a grube włókna składają się z miozyny i są przeważnie ułożone równolegle do włókien aktynowych. Jednak razem filamenty aktyny i miozyny nie tworzą typowych miofibryli i sarkomerów, więc w miocytach nie ma poprzecznego prążkowania. W sarkoplazmie i na wewnętrznej powierzchni sarkolemmy określa się pod mikroskopem elektronowym gęste ciała, w których kończą się włókna aktynowe i które są uważane za analogi pasm Z w sarkomerach miofibryli włókien mięśni szkieletowych. Nie ustalono mocowania składników miozyny do określonych struktur.

Filamenty miozyny i aktyny tworzą aparat kurczliwy miocytu.

W wyniku interakcji filamentów aktynowych i miozynowych, filamenty aktynowe przesuwają się wzdłuż włókien miozynowych, łączą swoje punkty przyczepu na gęstych ciałach cytolemmy i skracają długość miocytu. Ustalono, że oprócz filamentów aktynowych i miozynowych miocyty zawierają również filamenty pośrednie (do 10 nm), które przyczepiają się do ciał gęstych cytoplazmy, a innymi końcami do cytolemmy i przenoszą siły skurczu centralnie położonego włókna kurczliwe do sarkolemy. Wraz ze skurczem miocytu jego kontury stają się nierówne, kształt jest owalny, a jądro skręca się w kształcie korkociągu.

Do interakcji filamentów aktynowych i miozynowych w miocytach, a także we włóknie mięśni szkieletowych, potrzebna jest energia w postaci ATP, jonów wapnia i biopotencjałów. ATP jest wytwarzany w mitochondriach, jony wapnia są zawarte w siateczce sarkoplazmatycznej, która występuje w postaci zredukowanej w postaci pęcherzyków i cienkich kanalików. Pod sarkolemą znajdują się małe wnęki - kaweole, które są uważane za analogi kanalików T. Wszystkie te elementy zapewniają przeniesienie biopotencjałów do pęcherzyków w kanalikach, uwolnienie jonów wapnia, aktywację ATP, a następnie interakcję filamentów aktynowych i miozynowych.

Płytka podstawna miocytu składa się z cienkiego kolagenu, retikuliny i elastycznych włókien, a także substancji amorficznej, które są produktem syntezy i wydzielania samych miocytów. W związku z tym miocyt pełni nie tylko funkcję kurczliwą, ale także syntetyczną i wydzielniczą, zwłaszcza na etapie różnicowania. Włókniste składniki płytek podstawnych sąsiednich miocytów łączą się ze sobą iw ten sposób łączą poszczególne miocyty w funkcjonalne włókna mięśniowe i funkcjonalne syncytia. Jednak między miocytami, oprócz połączenia mechanicznego, istnieje również połączenie funkcjonalne. Jest dostarczany za pomocą styków przypominających szczeliny, które znajdują się w miejscach bliskiego kontaktu miocytów. W tych miejscach płytka podstawna jest nieobecna, cytolemmy sąsiednich miocytów zbliżają się do siebie i tworzą szczelinowate kontakty, przez które przeprowadzana jest wymiana jonowa. Dzięki kontaktom mechanicznym i funkcjonalnym zapewniony jest przyjazny skurcz dużej liczby miocytów tworzących funkcjonalne włókno mięśniowe, czyli syncytium.

Eferentne unerwienie tkanki mięśni gładkich jest przeprowadzane przez autonomiczny układ nerwowy. Jednocześnie końcowe gałęzie aksonów eferentnych neuronów autonomicznych, przechodzące przez powierzchnię kilku miocytów, tworzą na nich małe zgrubienia żylaków, które nieco wyginają plazmalemę i tworzą synapsy nerwowe. Kiedy impulsy nerwowe dostają się do szczeliny synaptycznej, uwalniane są mediatory - acetylocholina i norepinefryna. Powodują depolaryzację plazmolemmy miocytów i ich skurcz. Jednak nie wszystkie miocyty mają zakończenia nerwowe. Depolaryzacja miocytów, które nie mają unerwienia autonomicznego, odbywa się poprzez szczelinowe kontakty z sąsiednimi miocytami, które otrzymują unerwienie eferentne. Ponadto pobudzenie i skurcz miocytów może nastąpić pod wpływem różnych substancji biologicznie czynnych (histaminy, serotoniny, oksytocyny), a także mechanicznej stymulacji narządu zawierającego tkankę mięśni gładkich. Uważa się, że pomimo obecności unerwienia odprowadzającego, impulsy nerwowe nie wywołują skurczu, a jedynie regulują jego czas trwania i siłę.

Skurcz tkanki mięśni gładkich jest zwykle przedłużony, co zapewnia utrzymanie napięcia pustych narządów wewnętrznych i naczyń krwionośnych.

Tkanka mięśni gładkich nie tworzy mięśni w anatomicznym znaczeniu tego słowa. Jednak w wydrążonych narządach wewnętrznych iw ścianie naczyń między wiązkami miocytów znajdują się warstwy luźnej włóknistej tkanki łącznej, które tworzą rodzaj endomysium, a pomiędzy warstwami tkanki mięśni gładkich - perimysium.

Regeneracja tkanki mięśni gładkich odbywa się na kilka sposobów:

1) poprzez regenerację wewnątrzkomórkową (przerost ze zwiększonym obciążeniem funkcjonalnym);

2) poprzez podział mitotyczny miocytów (proliferacja);

3) poprzez różnicowanie z elementów kambium (z komórek przydankowych i miofibroblastów).

Specjalna tkanka mięśni gładkich

Wśród specjalnych tkanek mięśni gładkich można wyróżnić tkanki pochodzenia nerwowego i naskórkowego.

Tkanki pochodzenia nerwowego rozwijają się z neuroektodermy, z brzegów kubka nerwu wzrokowego, który jest występem międzymózgowia. Z tego źródła rozwijają się miocyty, tworząc dwa mięśnie tęczówki oka - mięsień zwężający źrenicę i mięsień rozszerzający źrenicę. W swojej morfologii miocyty te nie różnią się od mezenchymalnych, ale różnią się unerwieniem. Każdy miocyt ma autonomiczne unerwienie: mięsień, który rozszerza źrenicę, jest współczulny, a mięsień, który się zwęża, jest przywspółczulny. Dzięki temu mięśnie kurczą się szybko iw sposób skoordynowany, w zależności od mocy wiązki światła.

Tkanki pochodzenia naskórkowego rozwijają się z ektodermy skóry i są gwiaździstymi komórkami zlokalizowanymi w końcowych odcinkach gruczołów ślinowych, sutkowych i potowych, poza komórkami wydzielniczymi. W swoich procesach komórka mioepitelialna zawiera włókna aktyny i miozyny, dzięki czemu procesy komórek kurczą się i przyczyniają się do uwalniania wydzielin z odcinków końcowych i małych przewodów do większych. Miocyty te otrzymują również unerwienie eferentne z autonomicznego układu nerwowego.

Temat 17. TKANKA NERWOWA

Cechy strukturalne i funkcjonalne tkanki nerwowej:

1) składa się z dwóch głównych typów komórek - neurocytów i neurogleju;

2) nie ma substancji międzykomórkowej;

3) tkanka nerwowa nie jest podzielona na podgrupy morfologiczne;

4) głównym źródłem pochodzenia jest neuroektoderma.

Składniki strukturalne tkanki nerwowej:

1) komórki nerwowe (neurocyty lub neurony);

2) komórki glejowe - gliocyty.

Funkcje tkanki nerwowej:

1) percepcja różnych bodźców i ich przekształcanie w impulsy nerwowe;

2) przewodzenie impulsów nerwowych, ich przetwarzanie i przekazywanie do narządów pracy.

Funkcje te pełnią neurocyty - funkcjonalnie wiodące elementy strukturalne tkanki nerwowej. Komórki neurogleju przyczyniają się do realizacji tych funkcji.

Źródła i etapy rozwoju tkanki nerwowej

Głównym źródłem jest neuroektoderma. Niektóre komórki, komórki glejowe, rozwijają się z mikrogleju iz mezenchymu (z monocytów krwi).

Etapy rozwoju:

1) płytka nerwowa;

2) rowek nerwowy;

3) cewa nerwowa, płytka zwojowa, łożysko nerwowe.

Tkanka nerwowa rozwija się z cewy nerwowej, głównie z narządów ośrodkowego układu nerwowego (rdzeń kręgowy i mózg). Z płytki zwojowej rozwija się tkanka nerwowa niektórych narządów obwodowego układu nerwowego (zwoje wegetatywne i rdzeniowe). Zwoje nerwów czaszkowych rozwijają się z łożysk nerwowych. W procesie rozwoju tkanki nerwowej najpierw powstają dwa rodzaje komórek:

1) neuroblasty;

2) glioblasty.

Następnie różne typy neurocytów różnicują się z neuroblastów, a różne typy komórek makrogleju (ependymocyty, astrocyty, oligodendrocyty) różnicują się z glioblastów.

Charakterystyka neurocytów

Morfologicznie wszystkie zróżnicowane neurocyty są komórkami procesowymi. Konwencjonalnie w każdej komórce nerwowej rozróżnia się dwie części:

1) ciało komórki (pericaryon);

2) procesy.

Procesy neurocytów dzielą się na dwa typy:

1) akson (neuryt), który przewodzi impulsy z ciała komórki do innych komórek nerwowych lub narządów pracujących;

2) dendryt przewodzący impulsy do ciała komórki.

W każdej komórce nerwowej jest tylko jeden akson, może być jeden lub więcej dendrytów. Procesy komórek nerwowych kończą się urządzeniami końcowymi różnych typów (efektor, receptor, synaptyka).

Struktura perikaryonu komórki nerwowej. W centrum zwykle zlokalizowane jest jedno jądro, zawierające głównie euchromatynę i 1–2 odrębne jąderka, co świadczy o dużym obciążeniu funkcjonalnym komórki.

Najbardziej rozwiniętymi organellami cytoplazmy są ziarnisty ER i blaszkowaty kompleks Golgiego.

Podczas barwienia neurocytów barwnikami zasadowymi (zgodnie z metodą Nissla) wykrywa się ziarnisty EPS w postaci grudek zasadochłonnych (grudki Nissla), a cytoplazma ma plamisty wygląd (tzw. substancja tygrysowa).

Procesy komórek nerwowych to wydłużone odcinki komórek nerwowych. Zawierają neuroplazmę, a także pojedyncze mitochondria, neurofilamenty i neurotubule. W procesach następuje ruch neuroplazmy z perykarionu do zakończeń nerwowych (prąd stały), a także z zakończeń do perikarinonu (prąd wsteczny). Jednocześnie w aksonach wyróżnia się transport bezpośredni szybki (5–10 mm/h) i bezpośredni transport powolny (1–3 mm/dobę). Transport substancji w dendrytach - 3 mm/h.

Najpowszechniejszą metodą wykrywania i badania komórek nerwowych jest metoda impregnacji azotanem srebra.

Klasyfikacja neurocytów

Komórki nerwowe dzielą się na:

1) przez morfologię;

2) według funkcji.

Według morfologii, w zależności od liczby procesów, dzielą się one na:

1) unipolarny (pseudo-unipolarny) - z jednym procesem;

2) bipolarny - z dwoma procesami;

3) wielobiegunowy - więcej niż dwa procesy.

Według funkcji są one podzielone na:

1) aferentny (wrażliwy);

2) eferentny (motoryczny, wydzielniczy);

3) asocjacyjny (wstaw);

4) wydzielniczy (neuroendokrynny).

Charakterystyka strukturalna i funkcjonalna komórek glejowych

Komórki neurogleju są komórkami pomocniczymi tkanki nerwowej i pełnią następujące funkcje:

1) wsparcie;

2) troficzny;

3) rozgraniczenie;

4) wydzielniczy;

5) ochronne itp.

Komórki glejowe w swojej morfologii są również komórkami procesowymi, które nie są identyczne pod względem wielkości, kształtu i liczby wypustek. Ze względu na wielkość dzieli się je przede wszystkim na makroglej i mikroglej. Ponadto komórki makrogleju mają ektodermalne źródło pochodzenia (z neuroektodermy), komórki mikrogleju rozwijają się z mezenchymu.

Wyściółczaki mają ściśle ograniczoną lokalizację: wyścielają jamy ośrodkowego układu nerwowego (kanał centralny rdzenia kręgowego, komory i wodociąg mózgu). W swojej morfologii przypominają nieco tkankę nabłonkową, ponieważ tworzą wyściółkę jam mózgowych. Wyściółczaki mają kształt prawie pryzmatyczny i rozróżniają bieguny wierzchołkowe i podstawowe. Są one połączone ze sobą przez ich boczne powierzchnie za pomocą połączeń desmosomalnych. Na wierzchołkowej powierzchni każdego epindimocytu znajdują się rzęski, dzięki którym wibracje zapewniają ruch płynu mózgowo-rdzeniowego w jamach mózgu.

Zatem ependymocyty pełnią następujące funkcje układu nerwowego:

1) ogranicznik (tworzący wyściółkę jam mózgowych);

2) wydzielniczy;

3) mechaniczne (zapewniają ruch płynu mózgowego);

4) wsparcie (dla neurocytów);

5) bariera (uczestniczy w tworzeniu powierzchownej błony granicznej gleju).

Astrocyty to komórki z licznymi wypustkami, które razem przypominają kształtem gwiazdę, stąd ich nazwa. Zgodnie z cechami strukturalnymi ich procesów astrocyty dzielą się na:

1) protoplazmatyczny (krótkie, ale szerokie i silnie rozgałęzione procesy);

2) włókniste (cienkie, długie, lekko rozgałęzione procesy).

Astrocyty protoplazmatyczne pełnią funkcje wspomagające i troficzne dla neurocytów istoty szarej.

Astrocyty włókniste pełnią funkcję podporową dla neurocytów i ich wypustek, ponieważ ich długie, cienkie wyrostki tworzą włókna glejowe. Ponadto końcowe przedłużenia procesów włóknistych astrocytów tworzą okołonaczyniowe (okołonaczyniowe) glejowe błony graniczne, które są jednym ze strukturalnych składników bariery krew-mózg.

Oligodendrocyty to małe komórki, najczęstsza populacja gliocytów. Zlokalizowane są głównie w obwodowym układzie nerwowym i w zależności od obszaru lokalizacji dzielą się na:

1) gliocyty płaszcza (otaczają ciała komórek nerwowych w zwojach nerwowych i autonomicznych;

2) lemmocyty lub komórki Schwanna (otaczają procesy komórek nerwowych, razem z którymi tworzą włókna nerwowe);

3) glejocyty końcowe (towarzyszą końcowym rozgałęzieniom dendrytów wrażliwych komórek nerwowych).

Wszystkie odmiany oligodendrocytów, otaczające ciała, wyrostki i zakończenia komórek nerwowych, pełnią dla nich funkcje podporowe, troficzne i barierowe, izolując komórki nerwowe od limfocytów.

Faktem jest, że antygeny komórek nerwowych są obce ich własnym limfocytom. Dlatego komórki nerwowe i ich różne części różnią się od limfocytów krwi i tkanki łącznej:

1) okołonaczyniowe błony glejowe;

2) powierzchowna błona graniczna gleju;

3) lemmocyty i terminalne glejocyty (na obwodzie).

Kiedy te bariery są naruszone, pojawiają się reakcje autoimmunologiczne.

Mikroglej jest reprezentowany przez małe komórki procesowe, które pełnią funkcję ochronną - fagocytozę. Na tej podstawie nazywane są makrofagami glejowymi. Większość badaczy uważa, że makrofagi glejowe (podobnie jak inne makrofagi) są komórkami pochodzenia mezenchymalnego.

Włókna nerwowe

Włókna nerwowe nie są niezależnymi elementami strukturalnymi tkanki nerwowej, ale złożonymi formacjami, które obejmują następujące elementy:

1) procesy komórek nerwowych (cylindry osiowe);

2) komórki glejowe (lemmocyty lub komórki Schwanna);

3) płytka tkanki łącznej (płytka dziewiarska).

Główną funkcją włókien nerwowych jest przewodzenie impulsów nerwowych. W tym przypadku procesy komórek nerwowych (cylindry osiowe) przewodzą impulsy nerwowe, a komórki glejowe (lemmocyty) przyczyniają się do tego przewodzenia.

Zgodnie z cechami strukturalnymi i funkcją włókna nerwowe dzielą się na dwa typy:

1) niemielinizowany;

2) mielina.

Struktura i cechy funkcjonalne niezmielinizowanego włókna nerwowego. Niemielinizowane włókno nerwowe to łańcuch lemmocytów, w który wciśnięto kilka (5–20) osiowych cylindrów. Każdy cylinder osiowy wygina cytolemmę lemmocytu i niejako zatapia się w jego cytoplazmie. W tym przypadku cylinder osiowy jest otoczony cytolemmą lemmocytu, a jego przylegające obszary tworzą mesakson.

Mesaxon w niezmielinizowanych włóknach nerwowych nie odgrywa znaczącej roli funkcjonalnej, ale jest ważną formacją strukturalną i funkcjonalną w mielinowanym włóknie nerwowym.

W swojej strukturze niezmielinizowane włókna nerwowe są włóknami kablowymi. Mimo to są cienkie (5 - 7 mikronów) i bardzo wolno przewodzą impulsy nerwowe (1 - 2 m/s).

Struktura mielinowego włókna nerwowego. Włókno nerwowe z mieliną ma te same elementy strukturalne co włókno bezmielinowe, ale różni się szeregiem cech:

1) cylinder osiowy jest jeden i zanurza się w centralnej części łańcucha lemmocytów;

2) mesakson jest długi i skręcony wokół cylindra osiowego, tworząc warstwę mieliny;

3) cytoplazma i jądro lemmocytów są przesunięte na obwód i tworzą neurolemmę włókien nerwowych mieliny;

4) płytka podstawna znajduje się na obwodzie.

Na przekroju mielinowego włókna nerwowego widoczne są następujące elementy strukturalne:

1) cylinder osiowy;

2) warstwa mieliny;

3) neurolemma;

4) płyta podstawowa.

Ponieważ podstawą każdej cytolemmy jest warstwa bilipidowa, osłonkę mielinową włókna nerwowego mieliny (skręcony mesakson) tworzą warstwy warstw lipidowych, intensywnie zabarwionych na czarno kwasem osmowym.

Wzdłuż przebiegu mielinowanego włókna nerwowego widoczne są granice sąsiednich lemmocytów - przecięcia węzłowe (przecięcia Ranviera), a także obszary między dwoma przecięciami (segmenty międzywęzłowe), z których każdy odpowiada długości jednego lemmocytu. W każdym segmencie międzywęzłowym wyraźnie widoczne są nacięcia mielinowe - przezroczyste obszary, które zawierają cytoplazmę lemmocytu między zwojami mesaksonu.

Dużą prędkość przewodzenia impulsów nerwowych wzdłuż mielinowanych włókien nerwowych tłumaczy się solną metodą przewodzenia impulsów nerwowych: przeskakuje z jednego przecięcia do drugiego.

Reakcja włókien nerwowych na pęknięcie lub przecięcie. Po zerwaniu lub przecięciu włókna nerwowego zachodzą w nim procesy degeneracji i regeneracji.

Ponieważ włókno nerwowe jest połączeniem komórek nerwowych i glejowych, po jego uszkodzeniu obserwuje się reakcję (zarówno w komórkach nerwowych, jak i glejowych). Po skrzyżowaniu najbardziej zauważalne zmiany pojawiają się w dystalnym odcinku włókna nerwowego, gdzie następuje zapadnięcie się walca osiowego, czyli zwyrodnienie odciętej od ciała części komórki nerwowej. Lemmocyty otaczające ten obszar cylindra osiowego nie umierają, ale zaokrąglają się, namnażają i tworzą pasmo komórek glejowych wzdłuż rozpadającego się włókna nerwowego. Jednocześnie te komórki glejowe fagocytują fragmenty rozpadającego się cylindra osiowego i jego osłonki mielinowej.

W perikaryonie komórki nerwowej z odciętym wyrostkiem pojawiają się oznaki podrażnienia: obrzęk jądra i jego przesunięcie na obwód komórki, poszerzenie przestrzeni okołojądrowej, degranulacja błon ziarnistego ER, wakuolizacja cytoplazmy, itp.

W bliższej części włókna nerwowego na końcu cylindra osiowego tworzy się przedłużenie - kolba wzrostowa, która stopniowo wrasta w pasmo komórek glejowych w miejscu martwego dystalnego odcinka tego samego włókna. Komórki glejowe otaczają rosnący cylinder osiowy i stopniowo przekształcają się w lemmocyty. W wyniku tych procesów regeneracja włókna nerwowego następuje z szybkością 1–4 mm na dobę. Cylinder osiowy, dorastający do końcowych gliocytów rozpadającego się zakończenia nerwu, rozgałęzia się i tworzy aparat końcowy (zakończenie ruchowe lub czuciowe) za pomocą komórek glejowych. W wyniku regeneracji włókna nerwowego i zakończenia nerwowego przywracane jest unerwienie uszkodzonego obszaru (reinerwacja), co prowadzi do przywrócenia jego funkcji. Należy podkreślić, że warunkiem koniecznym regeneracji włókna nerwowego jest wyraźne porównanie odcinka proksymalnego i dystalnego uszkodzonego włókna nerwowego. Osiąga się to poprzez zszycie końca przeciętego nerwu.

Nie należy mylić pojęć „włókno nerwowe” i „nerw”.

Nerw jest złożoną formacją, składającą się z:

1) włókna nerwowe;

2) luźna włóknista tkanka łączna tworząca osłonkę nerwu.

Wśród osłonek nerwu wyróżnia się:

1) endoneurium (tkanka łączna otaczająca poszczególne włókna nerwowe);

2) perineurium (tkanka łączna otaczająca wiązki włókien nerwowych);

3) epineurium (tkanka łączna otaczająca pień nerwowy).

W tych błonach znajdują się naczynia krwionośne, które zapewniają trofizm włókien nerwowych.

Zakończenia nerwowe (lub końcowy aparat nerwowy). Są zakończeniami włókien nerwowych. Jeśli osiowy cylinder włókna nerwowego jest dendrytem wrażliwej komórki nerwowej, to jego końcowy aparat tworzy receptor. Jeśli cylinder osiowy jest aksonem komórki nerwowej, to jego aparat końcowy tworzy efektor lub zakończenie synaptyczne. Dlatego zakończenia nerwowe dzielą się na trzy główne grupy:

1) efektor (motoryczny lub wydzielniczy);

2) na receptę (wrażliwy);

3) synaptyczny.

Zakończenie nerwu ruchowego jest końcowym aparatem aksonu na włóknie mięśnia poprzecznie prążkowanego lub na miocytach. Nerw ruchowy kończący się na włóknie mięśnia poprzecznie prążkowanego jest również nazywany blaszką ruchową. Ma trzy części:

1) biegun nerwowy;

2) szczelina synaptyczna;

3) słup mięśniowy.

Każda końcowa gałąź aksonu zawiera następujące elementy strukturalne:

1) błona presynaptyczna;

2) pęcherzyki synaptyczne z mediatorem (acetylocholina);

3) nagromadzenie mitochondriów z podłużnymi cristae.

Biegun mięśniowy (lub arkusze blaszki motorycznej) obejmuje:

1) błona postsynaptyczna - wyspecjalizowana sekcja plazmolemmy miosymplastu zawierająca białka receptora acetylocholiny;

2) fragment sarkoplazmy miosymplastu, w którym brakuje miofibryli i zawiera nagromadzenie jąder i sarkosomów.

Szczelina synaptyczna to przestrzeń o długości 50 nm między błonami pre- i postsynaptycznymi, która zawiera enzym acetylocholinoesterazę.

Zakończenia receptorów (lub receptory). Są to wyspecjalizowane urządzenia końcowe dendrytów neuronów czuciowych, głównie pseudo-jednobiegunowych komórek nerwowych zwojów rdzeniowych i nerwów czaszkowych, a także niektórych neuronów autonomicznych (komórki Dogla typu II).

Receptorowe zakończenia nerwowe są klasyfikowane według kilku kryteriów:

1) według lokalizacji:

a) interororeceptory (receptory narządów wewnętrznych);

b) ekstrareceptory (odbierają bodźce zewnętrzne: repetytory skóry, narządy zmysłów);

c) proprioceptory (zlokalizowane w aparacie ruchu);

2) zgodnie ze specyfiką percepcji (według modalności):

a) chemoreceptory;

b) mechanoreceptory;

c) baroreceptory;

d) termoreceptory (termiczne, zimne);

3) według struktury:

wolny;

b) niewolne (zamknięte, niezamknięte).

SEKCJA II. PRYWATNA HISTOLOGIA

Temat 18. UKŁAD NERWOWY

Z anatomicznego punktu widzenia układ nerwowy dzieli się na centralny (mózg i rdzeń kręgowy) oraz obwodowy (obwodowe węzły nerwowe, pnie i zakończenia nerwowe).

Morfologicznym podłożem odruchowej czynności układu nerwowego są łuki odruchowe, które są łańcuchem neuronów o różnym znaczeniu funkcjonalnym, których ciała zlokalizowane są w różnych częściach układu nerwowego – zarówno w węzłach obwodowych, jak iw istocie szarej ośrodkowego układu nerwowego.

Z fizjologicznego punktu widzenia układ nerwowy dzieli się na somatyczny (lub mózgowo-rdzeniowy), który unerwia całe ciało człowieka, z wyjątkiem narządów wewnętrznych, naczyń i gruczołów, oraz autonomiczny (lub wegetatywny), który reguluje pracę tych narządów.

Węzły kręgowe

Pierwszym neuronem każdego łuku odruchowego jest komórka nerwowa receptora. Większość tych komórek koncentruje się w węzłach kręgowych zlokalizowanych wzdłuż tylnych korzeni rdzenia kręgowego. Zwój rdzenia kręgowego otoczony jest torebką tkanki łącznej. Cienkie warstwy tkanki łącznej przenikają z torebki do miąższu węzła, który tworzy jego szkielet, a naczynia krwionośne przechodzą przez niego w węźle.

Dendryty komórki nerwowej zwoju rdzeniowego przechodzą jako część wrażliwej części mieszanych nerwów rdzeniowych na obwód i tam kończą się receptorami. Neuryty razem tworzą tylne korzenie rdzenia kręgowego, przenosząc impulsy nerwowe albo do istoty szarej rdzenia kręgowego, albo wzdłuż jego tylnego funiculus do rdzenia przedłużonego.

Dendryty i neuryty komórek w węźle i poza nim pokryte są błonami lemmocytów. Komórki nerwowe zwojów rdzeniowych są otoczone warstwą komórek glejowych, które tutaj nazywane są gliocytami płaszcza. Można je rozpoznać po okrągłych jądrach otaczających ciało neuronu. Na zewnątrz glejowa osłonka ciała neuronu pokryta jest delikatną, drobno włóknistą osłonką tkanki łącznej. Komórki tej błony charakteryzują się owalnym jądrem.

Budowę nerwów obwodowych opisano w części dotyczącej histologii ogólnej.

Rdzeń kręgowy

Składa się z dwóch symetrycznych połówek, oddzielonych od siebie z przodu głęboką środkową szczeliną, a z tyłu przegrodą tkanki łącznej.

Wewnętrzna część rdzenia kręgowego jest ciemniejsza - to jest jego istota szara. Na obrzeżach znajduje się jaśniejsza istota biała. Istota szara na przekroju poprzecznym mózgu ma kształt motyla. Występy istoty szarej nazywane są rogami. Istnieją rogi przednie lub brzuszne, tylne lub grzbietowe i boczne lub boczne.

Istota szara rdzenia kręgowego składa się z wielobiegunowych neuronów, niemielinizowanych i cienkich włókien mielinowych oraz neurogleju.

Istota biała rdzenia kręgowego jest utworzona przez zestaw wzdłużnie zorientowanych, przeważnie mielinizowanych włókien komórek nerwowych.

Wiązki włókien nerwowych, które komunikują się między różnymi częściami układu nerwowego, nazywane są ścieżkami rdzenia kręgowego.

W środkowej części rogu tylnego rdzenia kręgowego znajduje się jądro własne rogu tylnego. Składa się z komórek wiązek, których aksony, przechodząc przez przednią białą spoidło na przeciwną stronę rdzenia kręgowego do bocznego funiculus istoty białej, tworzą brzuszne ścieżki rdzeniowo-móżdżkowe i rdzeniowo-wzgórzowe i przechodzą do móżdżku i guzka wzrokowego.

Interneurony są rozproszone w rogach tylnych. Są to małe komórki, których aksony kończą się w istocie szarej rdzenia kręgowego po tej samej (komórki asocjacyjne) lub przeciwnej (komórki spoidłowe) stronie.

Jądro grzbietowe lub jądro Clarka składa się z dużych komórek z rozgałęzionymi dendrytami. Ich aksony przecinają istotę szarą, wchodzą do bocznego funiculus istoty białej po tej samej stronie i wznoszą się do móżdżku jako część grzbietowego odcinka rdzeniowo-móżdżkowego.

Jądro pośrednie przyśrodkowe znajduje się w strefie pośredniej, neuryty jego komórek łączą się z brzusznym odcinkiem rdzeniowo-móżdżkowym po tej samej stronie, jądro pośrednie boczne znajduje się w rogach bocznych i jest grupą komórek asocjacyjnych łuku odruchowego współczulnego. Aksony tych komórek opuszczają rdzeń kręgowy wraz z somatycznymi włóknami motorycznymi jako część przednich korzeni i oddzielają się od nich w postaci białych gałęzi łączących pnia współczulnego.

Największe neurony rdzenia kręgowego znajdują się w rogach przednich, tworzą również jądra z ciał komórek nerwowych, których korzenie tworzą większość włókien przednich korzeni.

Jako część nerwów rdzeniowych mieszanych wchodzą na obwód i kończą się zakończeniami ruchowymi w mięśniach szkieletowych.

Istota biała rdzenia kręgowego składa się z włókien mieliny biegnących wzdłużnie. Wiązki włókien nerwowych, które komunikują się między różnymi częściami układu nerwowego, nazywane są ścieżkami rdzenia kręgowego.

Mózg

W mózgu wyróżnia się również istotę szarą i białą, ale rozmieszczenie tych dwóch składników jest tu bardziej skomplikowane niż w rdzeniu kręgowym. Główna część istoty szarej mózgu znajduje się na powierzchni mózgu i móżdżku, tworząc ich korę. Druga (mniejsza) część tworzy liczne jądra pnia mózgu.

Pień mózgu. Wszystkie jądra istoty szarej pnia mózgu składają się z wielobiegunowych komórek nerwowych. Posiadają zakończenia komórek neurytowych zwojów rdzeniowych. Również w pniu mózgu znajduje się duża liczba jąder zaprojektowanych do przełączania impulsów nerwowych z rdzenia kręgowego i pnia mózgu do kory iz kory do aparatu własnego rdzenia kręgowego.

Rdzeń przedłużony ma dużą liczbę jąder własnego aparatu nerwów czaszkowych, które są zlokalizowane głównie w dolnej części komory IV. Oprócz tych jąder, w rdzeniu przedłużonym znajdują się jądra, które przełączają wchodzące do niego impulsy do innych części mózgu. Te jądra obejmują niższe oliwki.

W centralnym obszarze rdzenia przedłużonego znajduje się substancja siatkowata, w której znajdują się liczne włókna nerwowe, które biegną w różnych kierunkach i razem tworzą sieć. Ta sieć zawiera małe grupy wielobiegunowych neuronów z kilkoma długimi dendrytami. Ich aksony rozprzestrzeniają się w kierunku wstępującym (do kory mózgowej i móżdżku) i zstępującym.

Substancja siatkowata jest złożonym ośrodkiem odruchowym związanym z rdzeniem kręgowym, móżdżkiem, korą mózgową i regionem podwzgórza.

Główne wiązki mielinowanych włókien nerwowych istoty białej rdzenia przedłużonego są reprezentowane przez wiązki korowo-rdzeniowe - piramidy rdzenia przedłużonego, leżące w jego części brzusznej.

Most mózgowy składa się z dużej liczby poprzecznie biegnących włókien nerwowych i leżących między nimi jąder. W podstawowej części mostka włókna poprzeczne są podzielone piramidalnymi ścieżkami na dwie grupy - tylną i przednią.

Śródmózgowie składa się z istoty szarej czworogłowego i konarów mózgowych, które są utworzone przez masę mielinowanych włókien nerwowych pochodzących z kory mózgowej. Nakrywka zawiera centralną istotę szarą złożoną z dużych wielobiegunowych i mniejszych wrzecionowatych komórek i włókien.

Międzymózgowie to w zasadzie guzek nerwu wzrokowego. Brzusznie do niego znajduje się region podwzgórza (podwzgórza) bogaty w małe jądra. Wizualny wzgórek zawiera wiele jąder oddzielonych od siebie warstwami istoty białej, są one połączone włóknami asocjacyjnymi. W jądrach brzusznych regionu wzgórza kończą się wstępujące ścieżki czuciowe, z których impulsy nerwowe są przekazywane do kory mózgowej. Impulsy nerwowe do wzgórka wzrokowego z mózgu przechodzą wzdłuż pozapiramidowej ścieżki motorycznej.

W ogonowej grupie jąder (w poduszce wzgórza) kończą się włókna ścieżki wzrokowej.

Region podwzgórza jest wegetatywnym centrum mózgu, które reguluje główne procesy metaboliczne: temperaturę ciała, ciśnienie krwi, wodę, metabolizm tłuszczów itp.

Móżdżek

Główną funkcją móżdżku jest zapewnienie równowagi i koordynacji ruchów. Ma połączenie z pniem mózgu poprzez drogi doprowadzające i odprowadzające, które razem tworzą trzy pary konarów móżdżku. Na powierzchni móżdżku znajduje się wiele zwojów i rowków.

Istota szara tworzy korę móżdżku, jej mniejsza część leży głęboko w istocie białej w postaci jąder centralnych. W centrum każdego zakrętu znajduje się cienka warstwa istoty białej, pokryta warstwą istoty szarej - kory.

W korze móżdżku są trzy warstwy: zewnętrzna (molekularna), środkowa (zwojowa) i wewnętrzna (ziarnista).

Neurony eferentne kory móżdżku - komórki gruszkowate (lub komórki Purkinjego) tworzą warstwę zwojową. Dopiero ich neuryty, opuszczając korę móżdżku, tworzą początkowe ogniwo jej eferentnych szlaków hamujących.

Wszystkie inne komórki nerwowe kory móżdżku są interkalowanymi neuronami asocjacyjnymi, które przekazują impulsy nerwowe do komórek gruszkowatych. W warstwie zwojowej komórki ułożone są ściśle w jednym rzędzie, ich sznury, obficie rozgałęzione, penetrują całą grubość warstwy molekularnej. Wszystkie gałęzie dendrytów znajdują się tylko w jednej płaszczyźnie, prostopadłej do kierunku zwojów, dlatego przy poprzecznym i podłużnym przekroju zwojów dendryty gruszkowatych komórek wyglądają inaczej.

Warstwa molekularna składa się z dwóch głównych typów komórek nerwowych: koszykowej i gwiaździstej.

Komórki koszykowe znajdują się w dolnej jednej trzeciej warstwy molekularnej. Mają cienkie długie dendryty, które rozgałęziają się głównie w płaszczyźnie poprzecznej do zakrętu. Długie neuryty komórek zawsze biegną w poprzek zakrętu i równolegle do powierzchni powyżej komórek gruszkowatych.

Komórki gwiaździste znajdują się powyżej komórek koszykowych. Istnieją dwie formy komórek gwiaździstych: małe komórki gwiaździste, które są wyposażone w cienkie, krótkie dendryty i słabo rozgałęzione neuryty (tworzą synapsy na dendrytach komórek gruszkowatych) oraz duże komórki gwiaździste, które mają długie i silnie rozgałęzione dendryty i neurytów (ich gałęzie łączą się z dendrytami komórek gruszkowatych), ale część z nich dociera do ciał komórek gruszkowatych i wchodzi w skład tzw. koszyczków. Razem opisane komórki warstwy molekularnej reprezentują jeden system.

Warstwa ziarnista jest reprezentowana przez specjalne formy komórkowe w postaci ziaren. Komórki te są niewielkich rozmiarów, mają 3 - 4 krótkie dendryty, zakończone w tej samej warstwie końcowymi odgałęzieniami w postaci ptasiej łapki. Dendryty komórek ziarnistych, wchodząc w połączenie synaptyczne z zakończeniami pobudzających włókien aferentnych (omszałych) wchodzących do móżdżku, tworzą charakterystyczne struktury zwane kłębuszkami móżdżku.

Procesy komórek ziarnistych, docierając do warstwy molekularnej, tworzą w niej podziały w kształcie litery T na dwie gałęzie, zorientowane równolegle do powierzchni kory wzdłuż zakrętów móżdżku. Włókna te, biegnąc równolegle, przecinają rozgałęzienia dendrytów wielu gruszkowatych komórek i tworzą z nimi synapsy oraz dendryty komórek koszykowych i gwiaździstych. W ten sposób neuryty komórek ziarnistych przekazują wzbudzenie, które otrzymują od włókien omszałych, na znaczną odległość do wielu komórek gruszkowatych.

Kolejnym rodzajem komórek są komórki poziome o kształcie wrzeciona. Zlokalizowane są głównie pomiędzy warstwą ziarnistą a zwojową, z ich wydłużonych korpusów rozciągają się w obu kierunkach długie, poziomo ułożone dendryty, kończące się w warstwie zwojowej i ziarnistej. Włókna doprowadzające wchodzące do kory móżdżku są reprezentowane przez dwa typy: omszałe i tzw. włókna pnące. Włókna omszałe są częścią dróg oliwkowo-móżdżkowych i móżdżkowo-mostowych i mają stymulujący wpływ na komórki gruszkowate. Kończą się w kłębuszkach warstwy ziarnistej móżdżku, gdzie stykają się z dendrytami komórek ziarnistych.

Włókna pnące wchodzą do kory móżdżku drogami rdzeniowo-móżdżkowymi i przedsionkowo-móżdżkowymi. Przechodzą przez warstwę ziarnistą, przylegają do gruszkowatych komórek i rozchodzą się wzdłuż ich dendrytów, kończąc się na ich powierzchni synapsami. Włókna te przekazują pobudzenie do komórek gruszkowatych. Gdy w gruszkowatych komórkach zachodzą różne procesy patologiczne, dochodzi do zaburzenia koordynacji ruchowej.

Kora mózgowa

Jest reprezentowany przez warstwę istoty szarej o grubości około 3 mm. Jest bardzo dobrze reprezentowany (rozwinięty) w przednim zakręcie środkowym, gdzie grubość kory dochodzi do 5 mm. Duża ilość bruzd i zwojów zwiększa powierzchnię istoty szarej mózgu.

Kora zawiera około 10 - 14 miliardów komórek nerwowych.

Różne części kory różnią się od siebie lokalizacją i strukturą komórek.

Cytoarchitektonika kory mózgowej. Neurony kory mózgowej są bardzo zróżnicowane pod względem formy, są komórkami wielobiegunowymi. Są one podzielone na neurony piramidalne, gwiaździste, wrzecionowate, pajęczaki i poziome.

Neurony piramidalne stanowią większość kory mózgowej. Ich ciała mają kształt trójkąta, którego wierzchołek jest skierowany w stronę powierzchni kory. Z górnej i bocznej powierzchni ciała odchodzą dendryty, kończące się różnymi warstwami istoty szarej. Neuryty wywodzą się z podstawy komórek piramidalnych, w niektórych komórkach są krótkie, tworząc rozgałęzienia w określonym obszarze kory, w innych są długie, wchodząc do istoty białej.

Komórki piramidalne różnych warstw kory są różne. Małe komórki to neurony interkalarne, których neuryty łączą oddzielne części kory jednej półkuli (neurony asocjacyjne) lub dwóch półkul (neurony spoidłowe).

Duże piramidy i ich procesy tworzą piramidalne ścieżki, które wysyłają impulsy do odpowiednich ośrodków tułowia i rdzenia kręgowego.

W każdej warstwie komórek kory mózgowej występuje przewaga niektórych typów komórek. Istnieje kilka warstw:

1) molekularny;

2) granulowany zewnętrzny;

3) piramidalny;

4) granulowany wewnętrzny;

5) zwojowe;

6) warstwa komórek polimorficznych.

Warstwa molekularna kory zawiera niewielką liczbę małych komórek w kształcie wrzeciona. Ich procesy przebiegają równolegle do powierzchni mózgu jako część splotu stycznego włókien nerwowych warstwy molekularnej. W tym przypadku większość włókien tego splotu jest reprezentowana przez rozgałęzienia dendrytów leżących poniżej warstw.

Zewnętrzna warstwa ziarnista to skupisko małych neuronów, które mają inny kształt (głównie zaokrąglony) i komórki gwiaździste. Dendryty tych komórek wznoszą się do warstwy molekularnej, a aksony wchodzą do istoty białej lub tworząc łuki, przechodzą do stycznego splotu włókien warstwy molekularnej.

Warstwa piramidalna ma największą grubość, bardzo dobrze rozwiniętą w zakręcie przedśrodkowym. Rozmiary komórek piramidalnych są różne (w granicach 10 - 40 mikronów). Ze szczytu komórki piramidalnej odchodzi główny dendryt, który znajduje się w warstwie molekularnej. Dendryty wychodzące z bocznych powierzchni piramidy i jej podstawy mają niewielką długość i tworzą synapsy z sąsiednimi komórkami tej warstwy. W takim przypadku musisz wiedzieć, że akson komórki piramidalnej zawsze odchodzi od podstawy. Wewnętrzna warstwa ziarnista w niektórych obszarach kory jest bardzo silnie rozwinięta (na przykład w korze wzrokowej), ale w niektórych obszarach kory może być nieobecna (w zakręcie przedśrodkowym). Ta warstwa jest utworzona przez małe komórki gwiaździste, zawiera również dużą liczbę włókien poziomych.

Warstwa zwojowa kory składa się z dużych komórek piramidalnych, a obszar zakrętu przedśrodkowego zawiera gigantyczne piramidy, opisane po raz pierwszy przez kijowskiego anatoma V. Ya Betsa w 1874 r. (Komórki Betsa). Piramidy olbrzymie charakteryzują się obecnością dużych grudek substancji zasadochłonnej. Neuryty komórek tej warstwy tworzą główną część dróg korowo-rdzeniowych rdzenia kręgowego i kończą się synapsami na komórkach jąder motorycznych.

Warstwę komórek polimorficznych tworzą neurony wrzecionowate. Neurony strefy wewnętrznej są mniejsze i leżą w dużej odległości od siebie, podczas gdy neurony strefy zewnętrznej są większe. Neuryty komórek warstwy polimorficznej przechodzą do istoty białej jako część dróg eferentnych mózgu. Dendryty docierają do warstwy molekularnej kory mózgowej.

Należy pamiętać, że w różnych częściach kory mózgowej jej różne warstwy są reprezentowane w różny sposób. Tak więc w ośrodkach ruchowych kory mózgowej, na przykład w przednim zakręcie centralnym, wysoko rozwinięte są warstwy 3, 5 i 6, a słabo rozwinięte warstwy 2 i 4. Jest to tak zwany agranularny typ kory. Z tych obszarów wywodzą się szlaki zstępujące ośrodkowego układu nerwowego. W wrażliwych ośrodkach korowych, gdzie kończą się przewodniki doprowadzające pochodzące z narządu węchu, słuchu i wzroku, warstwy zawierające duże i średnie piramidy są słabo rozwinięte, podczas gdy warstwy ziarniste (2. i 4.) osiągają maksymalny rozwój. Ten typ nazywany jest ziarnistym typem kory.

Mieloarchitektonika kory mózgowej. W półkulach mózgowych można wyróżnić następujące rodzaje włókien: asocjacyjne (łączą poszczególne części kory jednej półkuli), spoidłowe (łączą korę różnych półkul) i projekcyjne, zarówno doprowadzające, jak i odprowadzające (łączą korę z jądra dolnych części ośrodkowego układu nerwowego).

Autonomiczny (lub autonomiczny) układ nerwowy, zgodnie z różnymi właściwościami, dzieli się na współczulny i przywspółczulny. W większości przypadków oba te gatunki jednocześnie biorą udział w unerwieniu narządów i mają na nie przeciwny wpływ. Na przykład, jeśli podrażnienie nerwów współczulnych opóźnia ruchliwość jelit, to podrażnienie nerwów przywspółczulnych je pobudza. Autonomiczny układ nerwowy składa się również z odcinków centralnych, reprezentowanych przez jądra istoty szarej mózgu i rdzenia kręgowego oraz odcinków obwodowych - węzłów nerwowych i splotów. Jądra centralnego podziału autonomicznego układu nerwowego znajdują się w środkowej i rdzeniu przedłużonym, a także w rogach bocznych odcinka piersiowego, lędźwiowego i krzyżowego rdzenia kręgowego. Jądra części czaszkowo-opuszkowej i krzyżowej należą do przywspółczulnego, a jądra części piersiowo-lędźwiowej należą do współczulnego układu nerwowego. Wielobiegunowe komórki nerwowe tych jąder są neuronami asocjacyjnymi łuków odruchowych autonomicznego układu nerwowego. Ich procesy opuszczają ośrodkowy układ nerwowy przez przednie korzenie lub nerwy czaszkowe i kończą się w synapsach na neuronach jednego ze zwojów obwodowych. Są to włókna przedzwojowe autonomicznego układu nerwowego. Włókna przedzwojowe współczulnego i przywspółczulnego autonomicznego układu nerwowego są cholinergiczne. Aksony komórek nerwowych zwojów obwodowych wychodzą ze zwojów w postaci włókien pozazwojowych i tworzą aparaty końcowe w tkankach narządów roboczych. Tak więc morfologicznie autonomiczny układ nerwowy różni się od somatycznego tym, że połączenie eferentne jego łuków odruchowych jest zawsze dwumianowe. Składa się z neuronów centralnych z aksonami w postaci włókien przedzwojowych oraz neuronów obwodowych zlokalizowanych w węzłach obwodowych. Tylko aksony tych ostatnich - włókna pozazwojowe - docierają do tkanek narządów i wchodzą z nimi w połączenie synaptyczne. Włókna przedzwojowe w większości przypadków są pokryte osłonką mielinową, co wyjaśnia biały kolor łączących się gałęzi, które przenoszą współczulne włókna przedzwojowe od przednich korzeni do zwojów współczulnej kolumny granicznej. Włókna pozazwojowe są cieńsze iw większości przypadków nie mają osłonki mielinowej: są to włókna szarych gałęzi łączących, które biegną od węzłów współczulnego pnia granicznego do obwodowych nerwów rdzeniowych. Obwodowe węzły autonomicznego układu nerwowego leżą zarówno na zewnątrz narządów (współczulne zwoje przedkręgowe i przykręgowe, węzły przywspółczulne głowy), jak i w ścianie narządów jako część śródściennych splotów nerwowych występujących w przewodzie pokarmowym, sercu, macicy , pęcherz itp.

Pochwy mózgu i rdzenia kręgowego

Mózg i rdzeń kręgowy pokryte są trzema rodzajami błon: miękkimi (bezpośrednio przylegającymi do tkanek mózgu), pajęczynówkowymi i twardymi (graniczącymi z tkanką kostną czaszki i kręgosłupa). Pia mater pokrywa tkankę mózgową, jest od niej oddzielona jedynie brzeżną błoną glejową. W tej skorupie znajduje się duża liczba naczyń krwionośnych, które odżywiają mózg, oraz liczne włókna nerwowe, aparat końcowy i pojedyncze komórki nerwowe. Pajęczynówka to bardzo delikatna, luźna warstwa włóknistej tkanki łącznej. Pomiędzy nią a oponą miękką znajduje się przestrzeń podpajęczynówkowa, która komunikuje się z komorami mózgu i zawiera płyn mózgowo-rdzeniowy. Opona twarda jest utworzona przez gęstą włóknistą tkankę łączną, składa się z dużej liczby elastycznych włókien. W jamie czaszki jest ściśle połączony z okostną. W kanale kręgowym opona twarda jest oddzielona od okostnej kręgów przestrzenią zewnątrzoponową wypełnioną warstwą luźnej włóknistej nieformowanej tkanki łącznej, która zapewnia jej pewną ruchomość. Przestrzeń podtwardówkowa zawiera niewielką ilość płynu.

Temat 19. UKŁAD SERCOWO-NACZYNIOWY

Serce, naczynia krwionośne i naczynia limfatyczne razem tworzą układ sercowo-naczyniowy. Dzięki niemu tkanki i narządy organizmu człowieka są zaopatrywane w składniki odżywcze i substancje biologicznie czynne, gazy, produkty przemiany materii oraz energię cieplną.

Naczynia krwionośne

Są to rurki o różnych średnicach zamknięte w formie pierścienia, które pełnią funkcję transportową, a także ustalają ukrwienie narządów i metabolizm między krwią a otaczającymi tkankami. W układzie krążenia wyróżnia się tętnice, tętniczki, naczynia krwionośne, żyły, żyły i zespolenia tętniczo-żylne. Naczynia małego kalibru w sumie tworzą układ mikronaczyniowy.

Rozwój naczyń krwionośnych – angiogeneza

Angiogeneza to proces powstawania i wzrostu naczyń krwionośnych. Występuje zarówno w warunkach normalnych (np. w okolicy pęcherzyka jajnikowego po owulacji), jak i w stanach patologicznych (podczas gojenia się ran, wzrostu guza, podczas reakcji immunologicznych, obserwowanych w jaskrze neowaskularnej, reumatoidalnym zapaleniu stawów i innych stanach patologicznych ). Komórki do życia potrzebują tlenu i składników odżywczych. Minimalna odległość efektywnej dyfuzji gazu z naczynia krwionośnego (źródła tlenu) do komórki wynosi 100 - 200 µm. Jeśli ta wartość zostanie przekroczona, tworzą się nowe naczynia krwionośne. Angiogeneza powoduje niskie pO₂, spadek pH, hipoglikemia, mechaniczne obciążenie tkanki spowodowane proliferacją komórek, naciek tkanki przez komórki immunokompetentne lub komórki podtrzymujące zapalenie, mutacje (na przykład aktywacja onkogenów lub delecja genów supresorowych guza, które kontrolują powstawanie czynników angiogennych).

Czynniki angiogenne

Czynniki te stymulują tworzenie naczyń krwionośnych. Są to czynniki wzrostu wytwarzane przez nowotwory, składniki macierzy pozakomórkowej, czynniki angiogenne wytwarzane przez same komórki śródbłonka. Angiogeneza jest stymulowana przez czynnik wzrostu śródbłonka naczyniowego (VEGF), angiogeninę, czynniki wzrostu fibroblastów (aFGF - kwaśny i bFGF - zasadowy), transformujący czynnik wzrostu (TGFa). Wszystkie czynniki angiogenne można podzielić na dwie grupy: pierwsza – działająca bezpośrednio na komórki śródbłonka i stymulująca ich mitozę i ruchliwość oraz druga – czynniki o pośrednim wpływie, które działają na makrofagi, które z kolei uwalniają czynniki wzrostu i cytokiny. Czynniki z drugiej grupy obejmują w szczególności angiogeninę. W odpowiedzi na działanie czynnika angiogennego komórki śródbłonka zaczynają się namnażać i zmieniać swój fenotyp. Aktywność proliferacyjna komórek może wzrosnąć 100-krotnie. Komórki śródbłonka poprzez własną błonę podstawną wnikają do sąsiedniej tkanki łącznej, uczestnicząc w tworzeniu zawiązka kapilarnego. Po zakończeniu działania czynnika angiogennego fenotyp komórek śródbłonka powraca do pierwotnego spokojnego stanu. Na późniejszych etapach angiogenezy angiopoetyna-1 bierze udział w przebudowie naczyń, a jej działanie wiąże się również z działaniem stabilizującym na naczynia.

Hamowanie angiogenezy. Proces ten jest ważny, można go uznać za potencjalnie skuteczną metodę zwalczania rozwoju nowotworów we wczesnych stadiach, a także innych chorób związanych z rozrostem naczyń krwionośnych (np. jaskra neowaskularna, reumatoidalne zapalenie stawów). Inhibitory angiogenezy – czynniki hamujące proliferację głównych typów komórek ściany naczynia: angiostatyna, endostatyna, inhibitory metaloproteinaz macierzy – α-IFN, r-IFN, γ-IFN, IL-4, IL-12, IL-18, prolaktyna, osoczowy czynnik krzepnięcia krwi IV. Naturalnym źródłem czynników hamujących angiogenezę są tkanki niezawierające naczyń krwionośnych (nabłonek, chrząstka).

Nowotwory złośliwe wymagają intensywnego dopływu krwi do wzrostu i osiągają zauważalne rozmiary po rozwinięciu się w nich układu ukrwienia. Aktywna angiogeneza występuje w nowotworach związanych z syntezą i wydzielaniem czynników angiogenezy przez komórki nowotworowe.

Rodzaje naczyń krwionośnych i ich budowa

Tętnice to naczynia, które przenoszą krew z serca do narządów. Z reguły krew ta jest nasycona tlenem, z wyjątkiem układów tętnic płucnych, które przenoszą krew żylną. Naczynia żylne obejmują naczynia, przez które krew trafia do serca i zawierają mało tlenu, z wyjątkiem krwi w żyłach płucnych. Poprzez naczynia mikrokrążenia (tętniczki, naczynia krwionośne, żyłki i zespolenia tętniczo-żylne) dochodzi do wymiany między tkankami i krwią.

Hemokapilary łączą tętnicze połączenie układu krążenia z żylnym, oprócz sieci, których naczynia włosowate znajdują się między dwiema tętnicami (na przykład w kłębuszkach nerkowych) lub między dwiema żyłami (na przykład w zraziki wątroby). Budowa naczynia determinuje jego funkcję, a także parametry hemodynamiczne krwi (ciśnienie krwi, prędkość przepływu krwi).

Wszystkie tętnice dzielą się na trzy typy: elastyczne, mięśniowe i mieszane (mięśniowo-sprężyste). Ściana wszystkich tętnic i żył składa się z trzech powłok: wewnętrznej, środkowej i zewnętrznej. Ich grubość, skład tkankowy i cechy funkcjonalne nie są takie same w naczyniach różnych typów. Tętnice typu elastycznego obejmują naczynia dużego kalibru (aorta i tętnica płucna): krew wpływa do nich pod wysokim ciśnieniem (120 - 130 mm Hg) i z dużą prędkością (0,5 - 1,3 m / s) lub bezpośrednio z serca lub blisko to od łuku aorty. Główną funkcją tych statków jest transport. Wysokie ciśnienie i duża prędkość przepływającej krwi determinują strukturę ścian naczyń typu elastycznego. Tak więc wewnętrzna powłoka dużych tętnic obejmuje śródbłonek z błoną podstawną, następnie warstwę podśródbłonkową i splot elastycznych włókien. Ludzki śródbłonek składa się z komórek o różnych kształtach i rozmiarach. Na całej długości naczynia wielkość i kształt komórek nie są takie same: czasami komórki mogą osiągać długość 500 mikronów i szerokość 150 mikronów. Z reguły są jednordzeniowe, ale są też wielordzeniowe. Warstwa podśródbłonkowa jest reprezentowana przez luźną, cienkowłóknistą tkankę łączną bogatą w słabo zróżnicowane komórki gwiaździste. Istotna jest grubość warstwy podśródbłonkowej. Czasami można zobaczyć pojedyncze, skierowane wzdłużnie komórki mięśni gładkich.

Substancja międzykomórkowa błony wewnętrznej dużego naczynia lub rzadziej innych błon zawiera dużą ilość glikozaminoglikanów i fosfolipidów, które są wykrywane przy odpowiedniej obróbce. Jednocześnie wiadomo, że cholesterol i kwasy tłuszczowe występują u osób w wieku powyżej 40-50 lat. Ogromne znaczenie w trofizmie ściany naczynia ma substancja amorficzna. Środkowa skorupa dużego naczynia składa się z dużej liczby elastycznych membran fenestrowanych połączonych elastycznymi włóknami. Dzięki temu wraz z innymi skorupami tworzą jedną elastyczną ramę. Pomiędzy błonami znajdują się komórki mięśni gładkich (SMC), które mają ukośny kierunek w stosunku do błon oraz kilka fibroblastów. Dzięki tej strukturze w dużych naczyniach drżenie krwi wyrzucanej do naczynia podczas skurczu lewej komory serca zostaje złagodzone, a napięcie ściany naczynia utrzymuje się podczas rozkurczu. Zewnętrzna powłoka składa się z luźnej włóknistej tkanki łącznej, która ma wiele włókien elastycznych i kolagenowych o kierunku podłużnym.

Struktura i cechy funkcjonalne tętnic mieszanych zajmują pozycję pośrednią między naczyniami typu mięśniowego i elastycznego. Naczynia te obejmują tętnice szyjne i podobojczykowe. Ich ściana składa się również z wewnętrznej membrany, warstwy podśródbłonkowej i wewnętrznej elastycznej membrany. Środkowa warstwa tętnic mieszanych ma taką samą liczbę komórek mięśni gładkich, elastycznych włókien i fenestrowanych elastycznych błon. A w zewnętrznej powłoce tętnic wyróżnia się dwie warstwy: wewnętrzną, zawierającą oddzielne wiązki komórek mięśni gładkich i zewnętrzną, składającą się głównie z podłużnie i ukośnie ułożonych wiązek włókien kolagenowych i elastycznych oraz komórek tkanki łącznej, naczyń i nerwów włókna. Tętnice typu mięśniowego obejmują głównie tętnice ciała, kończyn i narządów wewnętrznych średniego i małego kalibru, czyli większość tętnic ciała. Ich cechą wyróżniającą jest duża liczba komórek mięśni gładkich, które zapewniają dodatkową siłę pompowania i regulują przepływ krwi do narządów. Błona wewnętrzna składa się ze śródbłonka, warstwy podzębowej i wewnętrznej błony elastycznej. Z naczyń mikrokrążenia tworzy się gęsta sieć zespoleń naczyń przedwłośniczkowych, włośniczkowych i pozawłośniczkowych, a przy wyborze preferowanego kanału możliwe są inne opcje, na przykład tętniczki przedwłośniczkowe itp. Tętniczki są małymi tętnicami mięśniowymi typu, stopniowo przechodzą do naczyń włosowatych. W tętniczkach zachowały się trzy błony, które są charakterystyczne dla większych tętnic, ale stopień ich nasilenia jest niewielki. Pod mikroskopem elektronowym w tętniczkach, zwłaszcza przedwłośniczkowych, można wykryć perforacje błony podstawnej śródbłonka i błony elastycznej wewnętrznej, dzięki którym dochodzi do bezpośredniego bliskiego kontaktu między śródbłonkiem a komórkami mięśni gładkich. Naczynia włosowate są najliczniejszymi i najcieńszymi naczyniami, ale średnica ich światła może być różna. Wynika to zarówno z cech narządowych naczyń włosowatych, jak i stanu czynnościowego układu naczyniowego. Pole przekroju poprzecznego łożyska naczynia włosowatego w dowolnym obszarze jest wielokrotnie większe niż pole przekroju pierwotnej tętnicy.

W ścianie naczyń włosowatych wyróżnia się trzy cienkie warstwy jako podstawy trzech błon naczyń. Szczeliny (lub pory) można znaleźć między komórkami błon kapilarnych, które są widoczne nawet pod mikroskopem świetlnym. Fenestra i szczeliny ułatwiają przenikanie różnych substancji wielkocząsteczkowych i korpuskularnych przez ścianę naczyń włosowatych. Rozciągliwość śródbłonka i przepuszczalność cząstek koloidalnych w części żylnej naczynia włosowatego jest większa niż w części tętniczej. Ściana naczyń włosowatych jest błoną półprzepuszczalną, funkcjonalnie i morfologicznie blisko spokrewnioną z otaczającą tkanką łączną i aktywnie regulującą metabolizm między krwią a innymi tkankami. Część żylna naczyń włosowatych rozpoczyna odcinek wyładowczy mikrokrążenia, charakteryzują się one większymi mikrokosmkami na powierzchni światła śródbłonka oraz fałdami przypominającymi płatki zastawki, fenestry częściej spotykane są w śródbłonku. Krew z łożyska kapilarnego pobierana jest do żyłek pozawłośniczkowych. Struktura tych naczyń charakteryzuje się mniejszymi rozmiarami komórek śródbłonka, okrągłością jąder i wyraźną zewnętrzną błoną tkanki łącznej. Odcinek żylny układu mikrokrążenia pełni funkcję drenażową, regulując równowagę między krwią a płynem pozanaczyniowym, usuwając produkty przemiany materii z tkanek. Leukocyty często migrują przez ściany żyłek. Powolny przepływ krwi i niskie ciśnienie krwi oraz rozciągliwość tych naczyń stwarzają warunki do odkładania się krwi.

Zespolenia tętniczo-żylne to połączenia naczyń przenoszących krew tętniczą i żylną z pominięciem łożyska włośniczkowego. Są obecne w prawie wszystkich narządach.

Istnieją dwie grupy zespoleń:

1) prawdziwe zespolenia tętniczo-żylne (przetoki), przez które odprowadzana jest czysta krew tętnicza;

2) nietypowe przetoki tętniczo-żylne (półprzetoki), przez które przepływa krew mieszana.

Zewnętrzna forma pierwszej grupy zespoleń może być różna - w postaci prostych krótkich zespoleń, pętlowych, czasem w postaci rozgałęzionych połączeń.

Histostrukturalnie dzielą się na dwie podgrupy:

1) statki, które nie mają specjalnych urządzeń blokujących;

2) statki wyposażone w specjalne struktury kurczliwe.

W drugiej podgrupie zespolenia mogą mieć specjalne zwieracze kurczliwe w postaci podłużnych grzbietów lub poduszek w warstwie podśródbłonkowej (zespolenia tętniczo-żylne typu spływających tętnic). Skurcz poduszek mięśniowych wystających do światła zespolenia prowadzi do ustania przepływu krwi. Proste zespolenia typu nabłonkowego (druga podgrupa) charakteryzują się obecnością w środkowej skorupie wewnętrznych podłużnych i zewnętrznych okrężnych warstw komórek mięśni gładkich, które w miarę zbliżania się do końca żylnego są zastępowane przez krótkie owalne jasne komórki, podobne do komórek nabłonkowych, zdolnych do pęcznienia i pęcznienia, dzięki czemu zmienia się światło zespolenia. W odcinku żylnym zespolenia tętniczo-żylnego jego ściana gwałtownie staje się cieńsza. Środkowa skorupa zawiera tutaj tylko niewielką liczbę pasm ułożonych kołowo komórek mięśni gładkich. Zewnętrzna powłoka składa się z gęstej tkanki łącznej. Zespolenia tętniczo-żylne, zwłaszcza typu kłębuszkowego, są bogato unerwione i mogą się okresowo kurczyć. Zespolenia tętniczo-żylne odgrywają ważną rolę w reakcjach wyrównawczych organizmu w przypadku zaburzeń krążenia. Układ żylny jest ogniwem ujścia krwi. Rozpoczyna się żyłkami pozawłośniczkowymi w naczyniach mikrokrążenia. Budowa żył jest ściśle związana z hemodynamicznymi warunkami ich funkcjonowania. Liczba komórek mięśni gładkich w ścianie żył nie jest jednakowa i zależy od tego, czy krew przemieszcza się w nich do serca pod wpływem grawitacji, czy wbrew niemu. Ze względu na to, że w kończynach dolnych krew musi być podnoszona wbrew grawitacji, w żyłach kończyn dolnych następuje silny rozwój elementów mięśni gładkich, w przeciwieństwie do żył kończyn górnych, głowy i szyi. Żyły, zwłaszcza żyły podskórne, mają zastawki. Wyjątkiem są żyły mózgu i jego błony, żyły narządów wewnętrznych, podbrzuszne, biodrowe, puste i bezimienne.

W zależności od stopnia rozwoju elementów mięśniowych w ścianie żył można je podzielić na dwie grupy: żyły typu niemięśniowego i żyły typu mięśniowego. Z kolei żyły mięśniowe dzielą się na żyły o słabym rozwoju elementów mięśniowych oraz żyły o średnim i silnym rozwoju elementów mięśniowych. W żyłach, a także w tętnicach wyróżnia się trzy membrany: wewnętrzną, środkową i zewnętrzną. Jednocześnie stopień ekspresji tych błon w żyłach znacznie się różni. Żyły typu niemięśniowego to żyły opony twardej, opony twardej, żyły siatkówki, kości, śledziony i łożyska. Pod wpływem krwi żyły te są zdolne do rozciągania się, ale zgromadzona w nich krew stosunkowo łatwo przepływa pod wpływem własnej grawitacji do większych pni żylnych. Żyły typu mięśniowego wyróżniają się rozwojem w nich elementów mięśniowych. Te żyły obejmują żyły dolnej części ciała. Ponadto w niektórych typach żył znajduje się duża liczba zastawek, co zapobiega cofaniu się krwi pod wpływem własnej grawitacji. Ponadto rytmiczne skurcze kolistych wiązek mięśni również przyczyniają się do ruchu krwi w kierunku serca. Ponadto istotną rolę w promocji krwi w kierunku serca odgrywają skurcze mięśni szkieletowych kończyn dolnych.

Naczynia limfatyczne

Naczynia limfatyczne odprowadzają limfę do żył. Naczynia limfatyczne obejmują naczynia włosowate limfatyczne, wewnątrz- i zewnątrzorganiczne naczynia limfatyczne, które odprowadzają chłonkę z narządów, oraz pnie limfatyczne ciała, które obejmują przewód piersiowy i prawy przewód chłonny, które wpływają do dużych żył szyi. Naczynia włosowate limfatyczne są początkiem układu limfatycznego naczyń, do którego przedostają się produkty przemiany materii z tkanek, aw przypadkach patologicznych - cząstki obce i mikroorganizmy. Od dawna udowodniono również, że komórki nowotworów złośliwych mogą rozprzestrzeniać się również przez naczynia limfatyczne. Naczynia limfatyczne to układ zamkniętych i zespalających się ze sobą i przenikających całe ciało. Średnica naczyń włosowatych limfatycznych może być większa niż naczyń włosowatych krwi. Ściana naczyń włosowatych limfatycznych jest reprezentowana przez komórki śródbłonka, które w przeciwieństwie do podobnych komórek naczyń włosowatych nie mają błony podstawnej. Granice komórek są kręte. Rurka śródbłonka naczynia włosowatego limfatycznego jest ściśle połączona z otaczającą tkanką łączną. W naczyniach limfatycznych, które doprowadzają płyn limfatyczny do serca, charakterystyczną cechą struktury jest obecność w nich zastawek i dobrze rozwiniętej powłoki zewnętrznej. Można to wytłumaczyć podobieństwem warunków limfo- i hemodynamicznych funkcjonowania tych naczyń: obecnością niskiego ciśnienia i kierunkiem przepływu płynu z narządów do serca. W zależności od wielkości średnicy wszystkie naczynia limfatyczne dzielą się na małe, średnie i duże. Podobnie jak żyły, naczynia te mogą być niemięśniowe i muskularne w swojej strukturze. Małe naczynia to głównie wewnątrzorganiczne naczynia limfatyczne, nie ma w nich elementów mięśniowych, a ich rurkę śródbłonka otacza jedynie błona tkanki łącznej.

Średnie i duże naczynia limfatyczne mają trzy dobrze rozwinięte błony - wewnętrzną, środkową i zewnętrzną. W powłoce wewnętrznej, pokrytej śródbłonkiem, znajdują się wzdłużnie i skośnie skierowane wiązki włókien kolagenowych i elastycznych. Na wewnętrznej wyściółce naczyń znajdują się zastawki. Składają się z centralnej płytki tkanki łącznej pokrytej śródbłonkiem na wewnętrznej i zewnętrznej powierzchni. Granica między wewnętrzną i środkową błoną naczynia limfatycznego nie zawsze jest jasno określona wewnętrzna elastyczna błona. Błona środkowa naczyń limfatycznych jest słabo rozwinięta w naczyniach głowy, górnej części ciała i kończyn górnych. Przeciwnie, w naczyniach limfatycznych kończyn dolnych wyraża się to bardzo wyraźnie. W ścianie tych naczyń znajdują się wiązki komórek mięśni gładkich, które mają okrągły i ukośny kierunek. Warstwa mięśniowa ściany naczynia chłonnego dobrze rozwinięta jest w zbiorniczkach biodrowego splotu chłonnego, w pobliżu naczyń chłonnych aorty oraz pni chłonnych szyjnych towarzyszących żyłom szyjnym. Zewnętrzna powłoka naczyń limfatycznych jest utworzona przez luźną, włóknistą, nieuformowaną tkankę łączną, która bez ostrych granic przechodzi do otaczającej tkanki łącznej.

Unaczynienie. Wszystkie duże i średnie naczynia krwionośne mają swój własny system odżywiania, który nazywa się „naczyniami naczyniowymi”. Naczynia te są niezbędne do zasilania samej ściany dużego naczynia. W tętnicach naczynia naczyń wnikają do głębokich warstw środkowej skorupy. Wewnętrzna wyściółka tętnic otrzymuje składniki odżywcze bezpośrednio z krwi przepływającej w tej tętnicy. Kompleksy białkowo-mukopolisacharydowe, które są częścią głównej substancji ścian tych naczyń, odgrywają ważną rolę w dyfuzji składników odżywczych przez wewnętrzną wyściółkę tętnic. Unerwienie naczyń uzyskuje się z autonomicznego układu nerwowego. Włókna nerwowe tej części układu nerwowego z reguły towarzyszą naczyniom i kończą się w ich ścianie. Ze względu na strukturę nerwy naczyniowe są mielinizowane lub niemielinizowane. Czuciowe zakończenia nerwowe w naczyniach włosowatych mają zróżnicowany kształt. Zespolenia tętniczo-żylne mają złożone receptory zlokalizowane jednocześnie na zespoleniu, tętniczce i żyłce. Końcowe gałęzie włókien nerwowych kończą się na komórkach mięśni gładkich z małymi zgrubieniami - synapsami nerwowo-mięśniowymi. Efektory na tętnicach i żyłach są tego samego typu. Wzdłuż naczyń, zwłaszcza dużych, znajdują się pojedyncze komórki nerwowe i małe zwoje o charakterze współczulnym. Regeneracja. Naczynia krwionośne i limfatyczne mają dużą zdolność regeneracji zarówno po urazach, jak i po różnych procesach patologicznych zachodzących w organizmie. Odbudowa ubytków w ścianie naczynia po jego uszkodzeniu rozpoczyna się od regeneracji i wzrostu jego śródbłonka. Już po 1-2 dniach obserwuje się masywny podział amitotyczny komórek śródbłonka w miejscu wcześniejszego uszkodzenia, a 3-4 dnia pojawia się mitotyczny typ reprodukcji komórek śródbłonka. Wiązki mięśniowe uszkodzonego naczynia z reguły regenerują się wolniej i niecałkowicie w porównaniu z innymi elementami tkankowymi naczynia. Pod względem szybkości regeneracji naczynia limfatyczne są nieco gorsze od naczyń krwionośnych.

Aferenty naczyniowe

zmiany PO₂, rСО₂ we krwi stężenie H+, kwasu mlekowego, pirogronianu i szeregu innych metabolitów ma zarówno miejscowy wpływ na ścianę naczynia, jak i jest rejestrowane przez chemoreceptory wbudowane w ścianę naczynia, a także baroreceptory reagujące na ciśnienie w świetle naczynia naczynia. Sygnały te docierają do ośrodków regulacji krążenia krwi i oddychania. Odpowiedzi ośrodkowego układu nerwowego są realizowane przez motoryczne autonomiczne unerwienie komórek mięśni gładkich ściany naczynia i mięśnia sercowego. Ponadto istnieje potężny układ humoralnych regulatorów komórek mięśni gładkich ściany naczynia (zwężających i rozszerzających naczynia krwionośne) oraz przepuszczalności śródbłonka. Baroreceptory są szczególnie liczne w łuku aorty iw ścianie dużych żył blisko serca. Te zakończenia nerwowe są utworzone przez końcówki włókien przechodzących przez nerw błędny. Odruchowa regulacja krążenia krwi obejmuje zatokę szyjną i trzon tętnicy szyjnej, a także podobne twory łuku aorty, pnia płucnego i prawej tętnicy podobojczykowej.

Budowa i funkcja zatoki szyjnej. Zatoka szyjna położona jest w pobliżu rozwidlenia tętnicy szyjnej wspólnej. Jest to rozszerzenie światła tętnicy szyjnej wewnętrznej bezpośrednio w miejscu jej odgałęzienia od tętnicy szyjnej wspólnej. W obszarze ekspansji środkowa skorupa jest pocieniona, podczas gdy zewnętrzna jest pogrubiona. Tutaj, w powłoce zewnętrznej, znajdują się liczne baroreceptory. Biorąc pod uwagę, że pochewka środkowa naczynia w obrębie zatoki szyjnej jest stosunkowo cienka, łatwo sobie wyobrazić, że zakończenia nerwowe w pochewce zewnętrznej są bardzo wrażliwe na wszelkie zmiany ciśnienia tętniczego. Stąd informacje docierają do ośrodków regulujących aktywność układu sercowo-naczyniowego. Zakończenia nerwowe baroreceptorów zatoki szyjnej są zakończeniami włókien przechodzących przez nerw zatokowy, gałąź nerwu językowo-gardłowego.

ciało tętnicy szyjnej. Ciało tętnicy szyjnej reaguje na zmiany składu chemicznego krwi. Ciało znajduje się w ścianie tętnicy szyjnej wewnętrznej i składa się z skupisk komórek zanurzonych w gęstej sieci szerokich sinusoidalnych naczyń włosowatych. Każdy kłębuszek tętnicy szyjnej (kłębuszkowy) zawiera 2–3 komórki kłębuszkowe (lub komórki typu I), a 1–3 komórki typu II znajdują się na obwodzie kłębuszka. Włókna doprowadzające do trzonu szyjnego zawierają substancję P i peptydy związane z genem kalcytoniny.

Komórki typu I tworzą kontakty synaptyczne z aferentnymi zakończeniami włókien. Komórki typu I charakteryzują się obfitością mitochondriów, światła i gęstych elektronowo pęcherzyków synaptycznych. Komórki typu I syntetyzują acetylocholinę, zawierają enzym do syntezy tego neuroprzekaźnika (acetylotransferaza cholinowa), a także sprawny system wychwytu choliny. Fizjologiczna rola acetylocholiny pozostaje niejasna. Komórki typu I mają receptory cholinergiczne H i M. Aktywacja któregokolwiek z tych typów receptorów cholinergicznych powoduje lub ułatwia uwalnianie innego neuroprzekaźnika, dopaminy, z komórek typu I. Ze spadkiem pO₂ wzrasta wydzielanie dopaminy z komórek typu I. Komórki typu I mogą tworzyć ze sobą kontakty przypominające synapsy.

Unerwienie eferentne

Na komórkach kłębuszkowych włókna, które przechodzą jako część nerwu zatokowego (Hering) i włókna pozazwojowe z górnego zwoju współczulnego szyjki macicy. Na końcach tych włókien znajdują się lekkie (acetylocholina) lub ziarniste (katecholaminy) pęcherzyki synaptyczne.

Funkcja

Ciało tętnicy szyjnej rejestruje zmiany w pCO₂ i ro₂, a także zmiany pH krwi. Pobudzenie jest przekazywane przez synapsy do doprowadzających włókien nerwowych, przez które impulsy wchodzą do ośrodków regulujących czynność serca i naczyń krwionośnych. Włókna doprowadzające z ciała szyjnego przechodzą przez nerw błędny i zatokowy (Hering).

Główne typy komórek ściany naczynia

Komórka mięśni gładkich. Światło naczyń zmniejsza się wraz ze skurczem komórek mięśni gładkich błony środkowej lub zwiększa się wraz z ich rozkurczem, co zmienia ukrwienie narządów i wielkość ciśnienia tętniczego.

Komórki mięśni gładkich naczyń mają procesy, które tworzą liczne połączenia szczelinowe z sąsiednimi SMC. Ogniwa takie są sprzężone elektrycznie, przez styki przekazywane jest wzbudzenie (prąd jonowy) z ogniwa do ogniwa.Okoliczność ta jest istotna, ponieważ tylko MMC znajdujące się w zewnętrznych warstwach t stykają się z zaciskami silnika. głoska bezdźwięczna. Ściany SMC naczyń krwionośnych (zwłaszcza tętniczek) mają receptory dla różnych czynników humoralnych.

Środki zwężające naczynia krwionośne i rozszerzające naczynia krwionośne. Efekt zwężania naczyń jest realizowany poprzez interakcję agonistów z receptorami α-adrenergicznymi, receptorami serotoniny, angiotensyną II, wazopresyną, tromboksanem. Pobudzenie receptorów α-adrenergicznych prowadzi do skurczu komórek mięśni gładkich naczyń. Norepinefryna jest głównie antagonistą receptora α-adrenergicznego. Adrenalina jest antagonistą receptorów α- i β-adrenergicznych. Jeśli naczynie ma komórki mięśni gładkich z przewagą receptorów α-adrenergicznych, to adrenalina powoduje zwężenie światła takich naczyń.

Środki rozszerzające naczynia krwionośne. Jeśli w SMC dominują receptory α-adrenergiczne, to adrenalina powoduje rozszerzenie światła naczynia. Antagoniści, którzy w większości przypadków powodują rozkurcz MMC: atriopeptyna, bradykinina, VIP, histamina, peptydy związane z genem kalcytoniny, prostaglandyny, tlenek azotu NO.

Autonomiczne unerwienie motoryczne. Autonomiczny układ nerwowy reguluje wielkość światła naczyń.

Unerwienie adrenergiczne jest uważane za głównie zwężające naczynia krwionośne. Zwężające naczynia włókna współczulne obficie unerwiają małe tętnice i tętniczki skóry, mięśni szkieletowych, nerek i okolicy trzewnej. Gęstość unerwienia żył o tej samej nazwie jest znacznie mniejsza. Działanie zwężające naczynia krwionośne realizowane jest za pomocą norepinefryny, antagonisty receptorów α-adrenergicznych.

unerwienie cholinergiczne. Przywspółczulne włókna cholinergiczne unerwiają naczynia zewnętrznych narządów płciowych. Przy podnieceniu seksualnym, z powodu aktywacji przywspółczulnego unerwienia cholinergicznego, dochodzi do wyraźnego rozszerzenia naczyń narządów płciowych i zwiększenia w nich przepływu krwi. Cholinergiczne działanie rozszerzające naczynia zaobserwowano również w odniesieniu do małych tętnic opony twardej.

Proliferacja

Wielkość populacji SMC ściany naczynia jest kontrolowana przez czynniki wzrostu i cytokiny. Zatem cytokiny makrofagów i limfocytów B (transformujący czynnik wzrostu IL-1) hamują proliferację SMC. Problem ten jest ważny w miażdżycy, gdy proliferacja SMC jest wzmacniana przez czynniki wzrostu wytwarzane w ścianie naczynia (czynnik wzrostu płytek krwi [PDGF], alkaliczny czynnik wzrostu fibroblastów, insulinopodobny czynnik wzrostu 1 [IGF-1] i czynnik martwicy nowotworów) .

Fenotypy MMC

Istnieją dwa warianty SMC ściany naczynia: kurczliwy i syntetyczny.

Fenotyp kurczliwy. SMC mają liczne miofilamenty i reagują na środki zwężające naczynia krwionośne i rozszerzające naczynia krwionośne. Ziarnista retikulum endoplazmatyczne w nich jest wyrażane umiarkowanie. Takie SMC nie są zdolne do migracji i nie wchodzą w mitozy, ponieważ są niewrażliwe na działanie czynników wzrostu.

syntetyczny fenotyp. SMC mają dobrze rozwiniętą ziarnistą retikulum endoplazmatyczne i kompleks Golgiego, komórki syntetyzują składniki substancji międzykomórkowej (kolagen, elastyna, proteoglikan), cytokiny i czynniki. SMC w obszarze zmian miażdżycowych ściany naczynia są przeprogramowywane z fenotypu kurczliwego na syntetyczny. W miażdżycy tętnic SMC wytwarzają czynniki wzrostu (np. płytkopochodny czynnik PDGF), alkaliczny czynnik wzrostu fibroblastów [bFGF], które zwiększają proliferację sąsiednich SMC.

Regulacja fenotypu SMC. Śródbłonek wytwarza i wydziela substancje podobne do heparyny, które utrzymują kurczliwy fenotyp SMC. Parakrynne czynniki regulacyjne wytwarzane przez komórki śródbłonka kontrolują napięcie naczyniowe. Wśród nich są pochodne kwasu arachidonowego (prostaglandyny, leukotrieny i tromboksany), endotelina-1, tlenek azotu NO itp. Niektóre z nich powodują rozszerzenie naczyń (np. prostacyklina, tlenek azotu NO), inne powodują skurcz naczyń (np. endotelina- 1, angiotensyna II). Niedobór NO powoduje wzrost ciśnienia krwi, powstawanie blaszek miażdżycowych, nadmiar NO może doprowadzić do zapaści.

Komórki śródbłonka

Ściana naczynia krwionośnego bardzo subtelnie reaguje na zmiany hemodynamiki i składu chemicznego krwi. Osobliwym czułym elementem wychwytującym te zmiany jest komórka śródbłonka, która z jednej strony jest wypłukiwana przez krew, az drugiej skierowana jest do struktur ściany naczynia.

Przywrócenie przepływu krwi w zakrzepicy.

Działanie ligandów (ADP i serotoniny, trombiny trombiny) na komórkę śródbłonka stymuluje wydzielanie NO. Jego cele znajdują się w pobliżu MMC. W wyniku rozluźnienia komórki mięśni gładkich zwiększa się światło naczynia w okolicy skrzepliny i może zostać przywrócony przepływ krwi. Podobny efekt prowadzi do aktywacji innych receptorów komórek śródbłonka: histaminy, receptorów M-cholinergicznych, receptorów α2-adrenergicznych.

Krzepnięcie krwi. Komórka śródbłonka jest ważnym składnikiem procesu hemocoagulacji. Na powierzchni komórek śródbłonka protrombina może być aktywowana przez czynniki krzepnięcia. Z drugiej strony komórka śródbłonka wykazuje właściwości antykoagulacyjne. Bezpośrednim udziałem śródbłonka w procesie krzepnięcia krwi jest wydzielanie przez komórki śródbłonka pewnych osoczowych czynników krzepnięcia (np. czynnika von Willebranda). W normalnych warunkach śródbłonek słabo oddziałuje z komórkami krwi, a także z czynnikami krzepnięcia krwi. Komórka śródbłonka wytwarza prostacyklinę PGI2, która hamuje adhezję płytek krwi.

czynniki wzrostu i cytokiny. Komórki śródbłonka syntetyzują i wydzielają czynniki wzrostu i cytokiny, które wpływają na zachowanie innych komórek w ścianie naczynia. Aspekt ten jest ważny w mechanizmie rozwoju miażdżycy, gdy w odpowiedzi na patologiczne działanie płytek krwi, makrofagów i SMC komórki śródbłonka wytwarzają płytkopochodny czynnik wzrostu (PDGF), zasadowy czynnik wzrostu fibroblastów (bFGF) oraz insulinopodobny czynnik wzrostu-1 (IGF-1)., IL-1, transformujący czynnik wzrostu. Z drugiej strony komórki śródbłonka są celem dla czynników wzrostu i cytokin. Na przykład, mitoza komórek śródbłonka jest indukowana przez alkaliczny czynnik wzrostu fibroblastów (bFGF), podczas gdy proliferacja komórek śródbłonka jest stymulowana przez płytkowy czynnik wzrostu komórek śródbłonka. Cytokiny z makrofagów i limfocytów B – transformujący czynnik wzrostu (TGFp), IL-1 i α-IFN – hamują proliferację komórek śródbłonka.

przetwarzanie hormonów. Śródbłonek bierze udział w modyfikacji hormonów i innych substancji biologicznie czynnych krążących we krwi. Tak więc w śródbłonku naczyń płucnych angiotensyna-I jest przekształcana w angiotensynę-II.

Inaktywacja substancji biologicznie czynnych. Komórki śródbłonka metabolizują norepinefrynę, serotoninę, bradykininę, prostaglandyny.

Rozkład lipoprotein. W komórkach śródbłonka lipoproteiny są rozkładane, tworząc trójglicerydy i cholesterol.

Zasiedlanie limfocytów. Żyłki w strefie przykorowej węzłów chłonnych, migdałków, kępek Peyera jelita krętego, zawierające nagromadzenie limfocytów, mają wysoki śródbłonek, który wyraża na swojej powierzchni adresynę naczyniową, rozpoznawaną przez cząsteczkę CD44 limfocytów krążących we krwi. W tych obszarach limfocyty przyczepiają się do śródbłonka i są usuwane z krwioobiegu (naprowadzanie).

funkcja bariery. Śródbłonek kontroluje przepuszczalność ściany naczynia. Najwyraźniej ta funkcja przejawia się w barierach krew-mózg i krwiotwórczej.

Serce

rozwój

Serce kładzie się w trzecim tygodniu rozwoju wewnątrzmacicznego. W mezenchymie, pomiędzy endodermą a warstwą trzewną splanchiotomy, tworzą się dwie kanaliki wsierdzia wyścielone śródbłonkiem. Te rurki są podstawą wsierdzia. Rurki rosną i są otoczone trzewnym splanchiotomem. Te obszary splanchiotomu pogrubiają się i powodują powstawanie płytek mioepikardialnych. Gdy przewód jelitowy zamyka się, oba anlage zbliżają się i rosną razem. Teraz wspólna zakładka serca (rurka serca) wygląda jak rurka dwuwarstwowa. Wsierdzie rozwija się z jego części wsierdziowej, a mięsień sercowy i nasierdzie rozwijają się z płytki mięśniowo-nasierdziowej. Komórki migrujące z grzebienia nerwowego biorą udział w tworzeniu naczyń odprowadzających i zastawek serca (wady grzebienia nerwowego są przyczyną 3% wrodzonych wad serca, takich jak przełożenie aorty i pnia płucnego).

W ciągu 24-26 dni pierwotna rurka serca szybko się wydłuża i przybiera kształt litery S. Jest to możliwe dzięki miejscowym zmianom kształtu komórek rurki serca. Na tym etapie rozróżnia się następujące sekcje serca: zatoka żylna jest komorą na ogonowym końcu serca, do której wpływają duże żyły. Czaszka do zatoki żylnej jest rozszerzoną częścią rurki serca, która tworzy obszar przedsionka. Ze środkowej zakrzywionej części rurki serca rozwija się komora serca. Pętla komorowa wygina się doogonowo, co przesuwa przyszłą komorę, która znajdowała się czaszkowo w stosunku do przedsionka, do ostatecznej pozycji. Obszarem zwężenia komory i jej przejścia do pnia tętniczego jest stożek. Pomiędzy przedsionkiem a komorą widoczny jest otwór - kanał przedsionkowo-komorowy.

Podział na serce prawe i lewe. Bezpośrednio po utworzeniu przedsionka i komory pojawiają się oznaki podziału serca na prawą i lewą połowę, co następuje w 5. i 6. tygodniu. Na tym etapie tworzy się przegroda międzykomorowa, przegroda międzyprzedsionkowa i poduszki wsierdzia. Przegroda międzykomorowa wyrasta ze ściany komory pierwotnej w kierunku od wierzchołka do przedsionka. Równocześnie z utworzeniem przegrody międzykomorowej w zwężonej części rurki serca między przedsionkiem a komorą powstają dwie duże masy luźno zorganizowanej tkanki - poduszki wsierdzia. Poduszki wsierdzia, składające się z gęstej tkanki łącznej, biorą udział w tworzeniu prawego i lewego kanału przedsionkowo-komorowego.

Pod koniec 4 tygodnia rozwoju wewnątrzmacicznego na ścianie czaszkowej przedsionka pojawia się przegroda środkowa w postaci fałdu półkolistego – pierwotna przegroda międzyprzedsionkowa.

Jeden łuk fałdu biegnie wzdłuż brzusznej ściany przedsionków, a drugi wzdłuż grzbietowej. Łuki łączą się w pobliżu kanału przedsionkowo-komorowego, ale między nimi pozostaje pierwotny otwór międzyprzedsionkowy. Równocześnie z tymi zmianami zatoka żylna przesuwa się w prawo i otwiera przedsionek na prawo od przegrody międzyprzedsionkowej. W tym miejscu tworzą się zastawki żylne.

Całkowity podział serca. Całkowite oddzielenie serca następuje po rozwinięciu się płuc i ich układu naczyniowego. Kiedy przegroda pierwotna łączy się z poduszkami wsierdziowymi zastawki przedsionkowo-komorowej, pierwotny otwór przedsionkowy zamyka się. Masywna śmierć komórek w części czaszkowej przegrody pierwotnej prowadzi do powstania wielu małych otworów tworzących wtórny otwór międzyprzedsionkowy. Kontroluje równomierny przepływ krwi do obu połówek serca. Wkrótce między zastawkami żylnymi a pierwotną przegrodą międzyprzedsionkową w prawym przedsionku tworzy się wtórna przegroda międzyprzedsionkowa. Jego wklęsła krawędź jest skierowana w górę do ujścia zatoki, a później - żyły głównej dolnej. Powstaje wtórny otwór - owalne okienko. Pozostałości pierwotnej przegrody międzyprzedsionkowej, które zamykają otwór owalny w wtórnej przegrodzie międzyprzedsionkowej, tworzą zastawkę, która rozprowadza krew między przedsionkami.

Kierunek przepływu krwi

Ponieważ ujście żyły głównej dolnej znajduje się w pobliżu otworu owalnego, krew z żyły głównej dolnej wpływa do lewego przedsionka. Kiedy lewy przedsionek kurczy się, krew dociska guzek przegrody pierwotnej do otworu owalnego. W rezultacie krew nie płynie z prawego przedsionka w lewo, ale przemieszcza się z lewego przedsionka do lewej komory.

Przegroda pierwotna działa jako zastawka jednokierunkowa w otworze owalnym przegrody wtórnej. Krew wpływa z żyły głównej dolnej przez otwór owalny do lewego przedsionka. Krew z żyły głównej dolnej miesza się z krwią wpływającą z żyły głównej górnej do prawego przedsionka.

Ukrwienie płodu. Natleniona krew łożyskowa o stosunkowo niskim stężeniu CO2 wędruje żyłą pępowinową do wątroby, a z wątroby do żyły głównej dolnej. Część krwi z żyły pępowinowej przez przewód żylny, omijając wątrobę, natychmiast dostaje się do układu żyły głównej dolnej. W żyle głównej dolnej krew jest mieszana. Wysoki poziom CO we krwi₂ wchodzi do prawego przedsionka z żyły głównej górnej, która zbiera krew z górnej części ciała. Przez otwór owalny część krwi przepływa z prawego przedsionka w lewo. Przy skurczu przedsionków zastawka zamyka otwór owalny, a krew z lewego przedsionka dostaje się do lewej komory, a następnie do aorty, czyli do krążenia ogólnoustrojowego. Z prawej komory krew kierowana jest do pnia płucnego, który jest połączony z aortą przewodem tętniczym lub botalnym. W konsekwencji małe i duże kręgi krążenia są przekazywane przez przewód tętniczy. We wczesnych stadiach rozwoju płodu zapotrzebowanie na krew w niedojrzałych płucach jest jeszcze niewielkie, krew z prawej komory dostaje się do puli tętnicy płucnej. Dlatego poziom rozwoju prawej komory zostanie określony przez poziom rozwoju płuc.

Wraz z rozwojem płuc i wzrostem ich objętości, coraz więcej krwi jest do nich wysyłane, a mniej przechodzi przez przewód tętniczy. Przewód tętniczy zamyka się wkrótce po urodzeniu, gdy płuca pobierają całą krew z prawego serca. Po urodzeniu przestają funkcjonować i ulegają redukcji, zamieniając się w sznury tkanki łącznej i inne naczynia - pępowinę, przewód żylny. Otwór owalny również zamyka się wkrótce po urodzeniu.

Serce jest głównym narządem, który przemieszcza krew przez naczynia krwionośne, rodzaj „pompy”.

Serce jest wydrążonym narządem składającym się z dwóch przedsionków i dwóch komór. Jego ściana składa się z trzech błon: wewnętrznej (wsierdziowej), środkowej lub mięśniowej (miokardium) i zewnętrznej lub surowiczej (nasierdziu).

Wewnętrzna skorupa serca - wsierdzie - od wewnątrz pokrywa wszystkie komory serca, a także zastawki serca. W różnych obszarach jego grubość jest różna. Największe rozmiary osiąga w lewej komorze serca, zwłaszcza na przegrodzie międzykomorowej oraz u ujścia dużych pni tętniczych – aorty i tętnicy płucnej. Natomiast na nitkach ścięgnistych jest znacznie cieńszy.

Wsierdzie składa się z kilku rodzajów komórek. Tak więc, po stronie zwróconej do jamy serca, wsierdzie jest wyłożone śródbłonkiem, składającym się z wielokątnych komórek. Następnie pojawia się warstwa podśródbłonkowa, utworzona przez tkankę łączną bogatą w słabo zróżnicowane komórki. Mięśnie znajdują się głębiej.

Najgłębsza warstwa wsierdzia, leżąca na granicy z mięśniem sercowym, nazywana jest zewnętrzną warstwą tkanki łącznej. Składa się z tkanki łącznej zawierającej grube elastyczne włókna. Oprócz włókien elastycznych, wsierdzie zawiera długie, kręte włókna kolagenowe i siatkowate.

Odżywianie wsierdzia odbywa się głównie w sposób rozproszony z powodu krwi w komorach serca.

Następna jest warstwa mięśniowa komórek - mięsień sercowy (jego właściwości zostały opisane w rozdziale o tkance mięśniowej). Włókna mięśnia sercowego są przymocowane do podtrzymującego szkieletu serca, który jest utworzony przez włókniste pierścienie między przedsionkami i komorami oraz gęstą tkankę łączną u ujścia dużych naczyń.

Zewnętrzna powłoka serca lub nasierdzia jest trzewną warstwą osierdzia, podobną strukturą do błon surowiczych.

Pomiędzy osierdziem a nasierdziem znajduje się wnęka przypominająca szczelinę, w której znajduje się niewielka ilość płynu, dzięki czemu, gdy serce się kurczy, siła tarcia maleje.

Zawory znajdują się między przedsionkami i komorami serca, a także komorami i dużymi naczyniami. Mają jednak określone nazwy. Tak więc zastawka przedsionkowo-komorowa (przedsionkowo-komorowa) w lewej połowie serca jest dwupłatkowa (mitralna), po prawej - trójdzielna. Są to cienkie płytki gęstej włóknistej tkanki łącznej pokrytej śródbłonkiem z niewielką liczbą komórek.

W warstwie podśródbłonkowej zastawek stwierdzono cienkie włókienka kolagenowe, które stopniowo przechodzą do blaszki włóknistej płatka zastawki, aw miejscu przyczepu zastawek dwu- i trójlistkowych do pierścieni włóknistych. W substancji podstawowej płatków zastawki stwierdzono dużą ilość glikozaminoglikanów.

W takim przypadku musisz wiedzieć, że struktura przedsionkowej i komorowej strony płatków zastawki nie jest taka sama. Tak więc przedsionkowa strona zastawki, gładka od powierzchni, ma gęsty splot elastycznych włókien i wiązek komórek mięśni gładkich w warstwie podśródbłonkowej. Liczba wiązek mięśni znacznie wzrasta u podstawy zastawki. Strona komorowa jest nierówna, wyposażona w wyrostki, z których zaczynają się włókna ścięgien. Włókna elastyczne w niewielkiej ilości znajdują się po stronie komorowej tylko bezpośrednio pod śródbłonkiem.

Istnieją również zastawki na granicy między łukiem aorty wstępującej a lewą komorą serca (zastawki aortalne), między prawą komorą a pniem płucnym zastawki półksiężycowate (tak nazwane ze względu na specyficzną budowę).

Na przekroju pionowym płatka zastawki można wyróżnić trzy warstwy – wewnętrzną, środkową i zewnętrzną.

Warstwa wewnętrzna, zwrócona w stronę komory serca, jest kontynuacją wsierdzia. W nim pod śródbłonkiem przebiegają wzdłużnie i poprzecznie włókna sprężyste, a następnie warstwa mieszana sprężysto-kolagenowa.

Warstwa środkowa jest cienka, składa się z luźnej włóknistej tkanki łącznej bogatej w elementy komórkowe.

Warstwa zewnętrzna, zwrócona w stronę aorty, zawiera włókna kolagenowe, które pochodzą z pierścienia włóknistego wokół aorty.

Serce otrzymuje składniki odżywcze z układu tętnic wieńcowych.

Krew z naczyń włosowatych zbiera się w żyłach wieńcowych, które wpływają do prawego przedsionka lub zatoki żylnej. Naczyniom limfatycznym w nasierdziu towarzyszą naczynia krwionośne.

Unerwienie. W błonach serca znajduje się kilka splotów nerwowych i małych zwojów nerwowych. Wśród receptorów znajdują się zarówno wolne, jak i otoczkowe zakończenia zlokalizowane w tkance łącznej, na komórkach mięśniowych oraz w ścianie naczyń wieńcowych. Ciała neuronów czuciowych leżą w węzłach kręgowych (C7 - Th6), a ich aksony pokryte osłonką mielinową wchodzą do rdzenia przedłużonego. Istnieje również system przewodzenia wewnątrzsercowego – tzw. autonomiczny system przewodzenia, który generuje impulsy do skurczu serca.

Temat 20. UKŁAD ENDOKRYNNY

Układ hormonalny wraz z układem nerwowym mają wpływ regulacyjny na wszystkie inne narządy i układy organizmu, zmuszając go do funkcjonowania jako jeden układ.

Układ hormonalny obejmuje gruczoły, które nie posiadają przewodów wydalniczych, ale uwalniają do środowiska wewnętrznego organizmu wysoce aktywne substancje biologiczne, działając na komórki, tkanki i narządy substancjami (hormonami), stymulując lub osłabiając ich funkcje.

Komórki, w których produkcja hormonów staje się główną lub dominującą funkcją, nazywane są endokrynnymi. W ludzkim ciele układ hormonalny jest reprezentowany przez jądra wydzielnicze podwzgórza, przysadki, nasady, tarczycy, przytarczyc, nadnerczy, części dokrewnych płci i trzustki, a także pojedyncze komórki gruczołowe rozproszone w innych (nie- endokrynologiczne) narządy lub tkanki.

Za pomocą hormonów wydzielanych przez układ hormonalny funkcje organizmu są regulowane i koordynowane oraz dostosowywane do jego potrzeb, a także podrażnień odbieranych ze środowiska zewnętrznego i wewnętrznego.

Z natury chemicznej większość hormonów należy do białek - białek lub glikoprotein. Inne hormony są pochodnymi aminokwasów (tyrozyny) lub steroidów. Wiele hormonów, dostając się do krwioobiegu, wiąże się z białkami surowicy i jest transportowanych po całym organizmie w postaci takich kompleksów. Połączenie hormonu z białkiem nośnikowym, co prawda chroni hormon przed przedwczesnym rozkładem, ale osłabia jego działanie. Uwalnianie hormonu z nośnika następuje w komórkach narządu odbierającego ten hormon.

Ponieważ hormony uwalniane są do krwioobiegu, obfity dopływ krwi do gruczołów dokrewnych jest niezbędnym warunkiem ich funkcjonowania. Każdy hormon działa tylko na te komórki docelowe, które mają określone receptory chemiczne w swoich błonach plazmatycznych.

Narządy docelowe, zwykle klasyfikowane jako nieendokrynne, obejmują nerkę, w której kompleksie przykłębuszkowym wytwarzana jest renina; gruczoły ślinowe i prostaty, w których znajdują się specjalne komórki wytwarzające czynnik stymulujący wzrost nerwów; a także specjalne komórki (enterinocyty) zlokalizowane w błonie śluzowej przewodu pokarmowego i produkujące szereg hormonów jelitowych. W mózgu produkowanych jest wiele hormonów (m.in. endorfiny i enkefaliny), które mają szerokie spektrum działania.

Związek między układem nerwowym i hormonalnym

Układ nerwowy, wysyłając swoje impulsy odprowadzające wzdłuż włókien nerwowych bezpośrednio do unerwionego narządu, wywołuje ukierunkowane reakcje miejscowe, które szybko się pojawiają i równie szybko ustępują.

Odległe wpływy hormonalne odgrywają dominującą rolę w regulacji takich ogólnych funkcji organizmu, jak metabolizm, wzrost somatyczny i funkcje rozrodcze. O wspólnym udziale układu nerwowego i hormonalnego w zapewnieniu regulacji i koordynacji funkcji organizmu decyduje fakt, że wpływy regulacyjne wywierane zarówno przez układ nerwowy, jak i hormonalny są realizowane przez zasadniczo te same mechanizmy.

Jednocześnie wszystkie komórki nerwowe wykazują zdolność syntezy substancji białkowych, o czym świadczy silny rozwój ziarnistej retikulum endoplazmatycznego oraz obfitość rybonukleoprotein w ich perikaryach. Aksony takich neuronów z reguły kończą się naczyniami włosowatymi, a zsyntetyzowane produkty zgromadzone w terminalach są uwalniane do krwi, z prądem, z którym są przenoszone przez całe ciało i, w przeciwieństwie do mediatorów, nie mają lokalnego, ale odległe działanie regulacyjne, podobne do hormonów gruczołów dokrewnych. Takie komórki nerwowe nazywane są neurosekrecyjnymi, a produkty przez nie wytwarzane i wydzielane nazywane są neurohormonami. Komórki neurosekrecyjne, odbierając, jak każdy neurocyt, sygnały doprowadzające z innych części układu nerwowego, wysyłają swoje impulsy odprowadzające przez krew, czyli humoralnie (jak komórki wydzielania wewnętrznego). Dlatego komórki neurosekrecyjne, fizjologicznie zajmujące pozycję pośrednią między komórkami nerwowymi i hormonalnymi, łączą układ nerwowy i hormonalny w jeden układ neuroendokrynny, a tym samym działają jako przekaźniki neuroendokrynne (przełączniki).

W ostatnich latach ustalono, że układ nerwowy zawiera neurony peptydergiczne, które oprócz mediatorów wydzielają szereg hormonów, które mogą modulować aktywność wydzielniczą gruczołów dokrewnych. Dlatego, jak wspomniano powyżej, układ nerwowy i hormonalny działają jako pojedynczy regulacyjny układ neuroendokrynny.

Klasyfikacja gruczołów dokrewnych

Na początku rozwoju endokrynologii jako nauki gruczoły dokrewne zostały pogrupowane według ich pochodzenia z jednego lub drugiego embrionalnego zalążka listków zarodkowych. Jednak dalsze poszerzanie wiedzy na temat roli funkcji endokrynnych w organizmie wykazało, że powszechność lub bliskość anlage embrionalnych wcale nie przesądza o wspólnym udziale gruczołów rozwijających się z takich podstaw w regulacji funkcji organizmu.

Według współczesnych koncepcji w układzie hormonalnym wyróżnia się następujące grupy gruczołów dokrewnych: przekaźniki neuroendokrynne (jądra wydzielnicze podwzgórza, szyszynka), które za pomocą swoich hormonów przełączają informacje wchodzące do ośrodkowego układu nerwowego do ośrodkowego układu nerwowego związek w regulacji gruczołów zależnych od przysadki mózgowej (adenohypophysis) i narządu neurohemal (tylny płat przysadki mózgowej lub neurohypophysis). Gruczoł przysadkowy dzięki hormonom podwzgórza (liberyny i statyny) wydziela odpowiednią ilość hormonów tropowych, które stymulują pracę gruczołów zależnych od gruczołów przysadki (kory nadnerczy, tarczycy i gonad). Związek między przysadką gruczołową a zależnymi od niej gruczołami dokrewnymi odbywa się zgodnie z zasadą sprzężenia zwrotnego (lub plus lub minus). Narząd neurohemal nie wytwarza własnych hormonów, ale gromadzi hormony dużych jąder komórkowych podwzgórza (oksytocyna, ADH-wazopresyna), następnie uwalnia je do krwioobiegu i tym samym reguluje aktywność tzw. , nerki). Pod względem funkcjonalnym jądra neurosekrecyjne, szyszynka, przysadka gruczołowa i narząd neurohemal stanowią centralne ogniwo układu hormonalnego, podczas gdy komórki wydzielania wewnętrznego narządów nieendokrynnych (układ pokarmowy, drogi oddechowe i płuca, nerki i drogi moczowe, grasica), gruczoły zależne od gruczołów przysadki (tarczyca, kora nadnerczy, gruczoły płciowe) i gruczoły niezależne od gruczołów przysadki (przytarczyce, rdzeń nadnerczy) to obwodowe gruczoły wydzielania wewnętrznego (lub gruczoły docelowe).

Podsumowując wszystkie powyższe, możemy powiedzieć, że układ hormonalny jest reprezentowany przez następujące główne elementy strukturalne.

1. Centralne formacje regulacyjne układu hormonalnego:

1) podwzgórze (jądra nerwowo-wydzielnicze);

2) przysadka mózgowa;

3) epifiza.

2. Obwodowe gruczoły dokrewne:

1) tarczyca;

2) przytarczyce;

3) nadnercza:

a) substancja korowa;

b) rdzeń nadnerczy.

3. Narządy łączące funkcje endokrynne i nieendokrynne:

1) gonady:

a) jądra;

b) jajnik;

2) łożysko;

3) trzustka.

4. Komórki produkujące pojedynczy hormon:

1) komórki neuroendokrynne z grupy POPA (APUD) (pochodzenia nerwowego);

2) komórki produkujące pojedyncze hormony (pochodzenia nienerwowego).

Podwzgórze

Podwzgórze zajmuje obszar podstawy międzymózgowia i graniczy z dolną częścią trzeciej komory mózgu. Jama komory trzeciej przechodzi do lejka, którego ściana staje się szypułką przysadki mózgowej, a na jej dystalnym końcu dochodzi do tylnego płata przysadki mózgowej (lub przysadki mózgowej).

W istocie szarej podwzgórza izolowane są jej jądra (ponad 30 par), które zgrupowane są w odcinku przednim, środkowym (podstawnym lub bulwiastym) i tylnym podwzgórza. Niektóre jądra podwzgórza są skupiskami komórek neurosekrecyjnych, podczas gdy inne są utworzone przez połączenie komórek neurosekrecyjnych i neuronów zwykłego typu (głównie adrenergicznych).

W jądrach podwzgórza środkowego wytwarzane są podwzgórzowe hormony adenohipofizotropowe, które regulują wydzielanie (i prawdopodobnie także wytwarzanie) hormonów w przednim i środkowym płacie przysadki mózgowej. Hormony adenohypofizotropowe to białka o niskiej masie cząsteczkowej (oligopeptydy), które stymulują (liberyny) lub hamują (statyny) odpowiednie funkcje przysadki mózgowej tworzące hormony. W guzku szarym zlokalizowane są najważniejsze jądra tej części podwzgórza: jądro łukowate lub lejkowate oraz jądro brzuszno-przyśrodkowe. Jądro brzuszno-przyśrodkowe jest duże i jest głównym miejscem produkcji hormonów adenohypofizotropowych, ale wraz z nim ta funkcja jest również nieodłączna od jądra łukowatego. Jądra te są utworzone przez małe komórki neurosekrecyjne w połączeniu z neuronami adrenergicznymi zwykłego typu. Aksony zarówno małych komórek neurosekrecyjnych podwzgórza przyśrodkowo-podstawnego, jak i sąsiednich neuronów adrenergicznych są kierowane do emisji przyśrodkowej, gdzie kończą się na pętlach pierwotnej sieci naczyń włosowatych.

Tak więc formacje neurosekrecyjne podwzgórza dzielą się na dwie grupy: cholinergiczne (jądra dużych komórek przedniego podwzgórza) i adrenergiczne (małe komórki neurosekrecyjne podwzgórza przyśrodkowo-podstawnego).

Podział formacji neurosekrecyjnych podwzgórza na peptydocholinergiczne i peptydoadrenergiczne odzwierciedla ich przynależność odpowiednio do przywspółczulnej lub współczulnej części podwzgórza.

Połączenie przedniego podwzgórza z tylnym płatem przysadki oraz podwzgórza przyśrodkowo-podstawnego z przysadką gruczołową pozwala podzielić zespół podwzgórzowo-przysadkowy na układ podwzgórzowo-neuroprzysadkowy i podwzgórzowo-gruczołowo-przysadkowy. Znaczenie tylnego płata przysadki polega na tym, że gromadzi on i uwalnia do krwi neurohormony wytwarzane przez wielkokomórkowe jądra peptydocholinergiczne przedniego podwzgórza. W związku z tym tylny płat przysadki mózgowej nie jest gruczołem, ale pomocniczym narządem neurohemal układu podwzgórzowo-neuroprzysadkowego.

Podobnym narządem neurohemalnym układu podwzgórzowo-gruczołowo-przysadkowego jest emisja przyśrodkowa, w której gromadzą się hormony adenohypofizotropowe (liberyny i statyny) i dostają się do krwi, wytwarzane przez peptydoadrenergiczne komórki neurosekrecyjne podwzgórza przyśrodkowo-podstawnego.

Przysadka mózgowa

W przysadce mózgowej znajduje się kilka płatów: przysadka gruczołowa, przysadka nerwowa.

W gruczolaku przysadki wyróżnia się część przednią, środkową (lub pośrednią) i bulwiastą. Przednia część ma strukturę beleczkowatą. Silnie rozgałęzione beleczki splecione są w wąską pętlę. Szczeliny między nimi wypełnione są luźną tkanką łączną, przez którą przechodzą liczne sinusoidalne naczynia włosowate.

W każdej beleczce można wyróżnić kilka rodzajów komórek gruczołowych (adenocytów). Niektóre z nich, położone wzdłuż obwodu beleczek, są większe, zawierają ziarnistości wydzielnicze i są intensywnie wybarwione na preparatach histologicznych, dlatego komórki te nazywane są chromofilowymi. Inne komórki są chromofobowe, zajmując środek beleczek, różnią się od komórek chromofilnych słabo barwiącą cytoplazmą. Ze względu na ilościową przewagę komórek chromofobowych w składzie beleczek, czasami nazywane są one głównymi.

Komórki chromofilowe dzielą się na zasadochłonne i kwasochłonne. Komórki zasadochłonne lub bazofile wytwarzają hormony glikoproteinowe, a ich wydzielnicze granulki na preparatach histologicznych są barwione podstawowymi farbami.

Wśród nich wyróżnia się dwie główne odmiany - gonadotropową i tyreotropową.

Niektóre komórki gonadotropowe wytwarzają hormon folikulotropowy (folitropinę), podczas gdy innym przypisuje się produkcję hormonu luteinizującego (lutropiny).

W przypadku niedoboru hormonów płciowych produkcja gonadotropin, zwłaszcza folitropiny, jest tak nasilona, że niektóre komórki gonadotropowe ulegają przerostowi i są silnie rozciągane przez dużą wakuolę, w wyniku czego cytoplazma przyjmuje postać cienkiej obwódki, a jądro jest wypychane na brzeg komórki („komórki kastracyjne”).

Druga odmiana - komórka tyreotropowa, która wytwarza hormon tyreotropowy (tyreotropinę) - wyróżnia się nieregularnym lub kanciastym kształtem. W przypadku niedoboru hormonu tarczycy w organizmie wzrasta produkcja tyreotropiny, a tyreotropocyty są częściowo przekształcane w komórki tyreoidektomii, które charakteryzują się większymi rozmiarami i znacznym rozszerzeniem cystern retikulum endoplazmatycznego, w wyniku czego cytoplazma przybiera postać grubej piany. W tych wakuolach znajdują się fuksynofilowe granulki aldehydowe, większe niż granulki wydzielnicze pierwotnych tyreotropocytów.

W przypadku komórek kwasochłonnych lub kwasofilnych charakterystyczne są duże, gęste granulki, wybarwione na preparatach kwaśnymi barwnikami. Komórki kwasochłonne są również podzielone na dwie odmiany: somatotropowe lub somatotropocyty, które wytwarzają hormon somatotropowy (somatotropinę) i mammotropowe, czyli mammotropocyty, które wytwarzają hormon laktotropowy (prolaktynę).

Funkcja tych komórek jest podobna do zasadochłonnych.

Komórka kortykotropowa w przednim płacie przysadki mózgowej wytwarza hormon adrenokortykotropowy (ACTH lub kortykotropinę), który aktywuje korę nadnerczy.

Środkowa część adenohypofizy to wąski pasek warstwowego nabłonka o jednorodnej strukturze. Adenocyty płata środkowego są w stanie wytworzyć sekret białkowy, który gromadząc się między sąsiednimi komórkami prowadzi do powstawania w płacie środkowym pęcherzykopodobnych jam (torbieli).

W środkowej części przysadki mózgowej wytwarzany jest hormon stymulujący melanocyty (melanotropina), który wpływa na metabolizm pigmentu i komórki barwnikowe, a także lipotropina, hormon, który wzmaga metabolizm substancji tłuszczowo-lipidowych.

Część bulwiasta jest częścią miąższu gruczołu przysadkowego przylegającą do szypułki przysadki i stykającą się z dolną powierzchnią przyśrodkowej emisji podwzgórza.

Właściwości funkcjonalne części bulwiastej nie są wystarczająco wyjaśnione.

Tylny płat przysadki mózgowej - przysadka mózgowa - jest tworzony przez neuroglej. Komórki glejowe tego płata są reprezentowane głównie przez małe wyrostki lub komórki wrzecionowate - przysadki. Aksony komórek neurosekrecyjnych jąder nadwzrokowych i przykomorowych przedniego podwzgórza wchodzą do płata tylnego. W płacie tylnym aksony te kończą się rozszerzonymi końcówkami (ciałami spichrzowymi lub ciałkami Herringa), które stykają się z naczyniami włosowatymi.

Tylny płat przysadki gromadzi hormon antydiuretyczny (wazopresynę) i oksytocynę, wytwarzane przez komórki neurosekrecyjne jąder nadwzrokowych i przykomorowych przedniego podwzgórza. Możliwe, że pituicyty biorą udział w przenoszeniu tych hormonów z ciał spichrzowych do krwi.

Unerwienie. Przysadka mózgowa, podobnie jak podwzgórze i szyszynka, otrzymują włókna nerwowe ze zwojów szyjnych (głównie górnych) pnia współczulnego. Wycięcie górnych zwojów współczulnych odcinka szyjnego lub przecięcie pnia współczulnego odcinka szyjnego prowadzi do zwiększenia funkcji tyreotropowej przysadki mózgowej, natomiast podrażnienie tych samych zwojów powoduje jej osłabienie.

Dopływ krwi. Górne tętnice przysadki wchodzą do przyśrodkowej emisji, gdzie rozpadają się na pierwotną sieć naczyń włosowatych. Jego naczynia włosowate tworzą pętle i kłębuszki, które wnikają do przyśrodkowej wyściółki emisyjnej. Aksony komórek peptydoadrenergicznych podwzgórza przyśrodkowo-podstawnego zbliżają się do tych pętli, tworząc synapsy osiowo-naczyniowe (kontakty) na naczyniach włosowatych, w których podwzgórzowe liberiny i statyny są przenoszone do krwioobiegu. Następnie naczynia włosowate sieci pierwotnej gromadzą się w żyłach wrotnych, które biegną wzdłuż szypułki przysadki do miąższu gruczolakowatej przysadki, gdzie ponownie rozpadają się na wtórną sieć naczyń włosowatych, której sinusoidalne naczynia włosowate, rozgałęziając się, oplatają beleczki. Ostatecznie sinusoidy drugorzędowej sieci łączą się z żyłami odprowadzającymi, które kierują krew wzbogaconą hormonami gruczołu przysadkowego do krążenia ogólnego.

Tarczyca

Tarczyca ma dwa płaty (odpowiednio prawy i lewy) oraz przesmyk.

Na zewnątrz jest otoczony gęstą torebką tkanki łącznej, z której przegrody rozciągają się do gruczołu. Tworząc zrąb gruczołu, rozgałęziają się i dzielą miąższ tarczycy na zraziki.

Funkcjonalną i strukturalną jednostką tarczycy są pęcherzyki - zamknięte kuliste lub zaokrąglone formacje o różnych rozmiarach z wnęką w środku. Czasami ściany mieszków włosowych tworzą fałdy, a mieszki włosowe stają się nieregularne. W świetle mieszków włosowych gromadzi się produkt wydzielniczy - koloid, który podczas życia ma konsystencję lepkiej cieczy i składa się głównie z tyreoglobuliny.

Ponadto w warstwach tkanki łącznej zawsze znajdują się limfocyty i komórki plazmatyczne, których liczba w wielu chorobach (tyreotoksykozie, autoimmunologicznym zapaleniu tarczycy) gwałtownie wzrasta, aż do pojawienia się nagromadzeń limfatycznych, a nawet pęcherzyków limfatycznych z ośrodkami reprodukcji. W tych samych warstwach międzypęcherzykowych znajdują się komórki parafolikularne, a także komórki tuczne (bazofile tkankowe).

Tyrocyty - komórki gruczołowe tarczycy, które tworzą ścianę (wyściółkę) mieszków włosowych i znajdują się w jednej warstwie na błonie podstawnej, ograniczają mieszek włosowy od zewnątrz. Kształt, objętość i wysokość tyreocytów zmieniają się zgodnie z przesunięciami czynności czynnościowej tarczycy.

Gdy wzrasta zapotrzebowanie organizmu na hormony tarczycy i wzrasta czynność czynnościowa tarczycy (stan nadczynności), tyreocyty wyściółki mieszków włosowych zwiększają swoją objętość i wysokość oraz przybierają kształt graniastosłupa.

Koloid wewnątrzpęcherzykowy staje się bardziej płynny, pojawiają się w nim liczne wakuole, a na preparatach histologicznych przybiera postać piany.

Wierzchołkowa powierzchnia tyreocytu tworzy mikrokosmki wystające do światła pęcherzyka. Wraz ze wzrostem aktywności funkcjonalnej tarczycy wzrasta liczba i rozmiar mikrokosmków. Jednocześnie powierzchnia podstawna tyreocytów, która w okresie spoczynku czynnościowego tarczycy jest prawie płaska, ulega fałdowaniu, co prowadzi do zwiększenia kontaktu tyreocytów z przestrzeniami okołonaczyniowymi.

Cykl wydzielniczy każdej komórki gruczołowej składa się z następujących faz: wchłanianie materiałów wyjściowych, synteza hormonu i jego uwalnianie.

faza produkcji. Produkcja tyreoglobuliny (a co za tym idzie hormonu tarczycy) rozpoczyna się w cytoplazmie podstawnej części tyreocytu i kończy się w jamie pęcherzyka na jego wierzchołkowej powierzchni (na granicy z koloidem wewnątrzpęcherzykowym). Początkowe produkty (aminokwasy, sole), dostarczane do tarczycy przez krew i wchłaniane przez tyreocyty przez ich podstawę, są skoncentrowane w retikulum endoplazmatycznym i następuje synteza łańcucha polipeptydowego, będącego podstawą przyszłej cząsteczki tyreoglobuliny umieścić na rybosomach. Powstały produkt gromadzi się w cysternach retikulum endoplazmatycznego, a następnie przemieszcza się do strefy kompleksu blaszkowatego, gdzie następuje kondensacja tyreoglobuliny (ale jeszcze nie jodowana) i powstają małe pęcherzyki wydzielnicze, które następnie przemieszczają się do górnej części tyreocytu. Jod jest pobierany przez tyrocyty z krwi w postaci jodku i syntetyzowana jest tyroksyna.

Faza eliminacji. Odbywa się to poprzez reabsorpcję koloidu wewnątrzpęcherzykowego. W zależności od stopnia aktywacji tarczycy endocytoza występuje w różnych postaciach. Wydalanie hormonu z gruczołu będącego w stanie spoczynku czynnościowego lub słabego pobudzenia przebiega bez tworzenia się wierzchołkowych pseudopodiów i bez pojawiania się kropli koloidu wewnątrzkomórkowego wewnątrz tyreocytów. Odbywa się to poprzez proteolizę tyreoglobuliny, która zachodzi w obwodowej warstwie koloidu wewnątrzpęcherzykowego na granicy z mikrokosmkami, a następnie mikropinocytozę produktów tego rozszczepienia.

Komórki parafolikularne (kalcytoninocyty), znajdujące się w miąższu tarczycy, znacznie różnią się od tyreocytów brakiem zdolności do wchłaniania jodu. Jak wspomniano powyżej, wytwarzają hormon białkowy – kalcytoninę (tyrokalcytoninę), która obniża poziom wapnia we krwi i jest antagonistą paratyryny (parathormonu).

Przytarczyce (przytarczyce)

Uważa się, że na każdym z biegunów tarczycy znajdują się przytarczyce (w sumie jest ich 4-6).

Każda przytarczyca otoczona jest cienką torebką tkanki łącznej. Ich miąższ tworzą pasma nabłonkowe (beleczki) lub skupiska komórek gruczołowych (paratyrocyty) oddzielone cienkimi warstwami luźnej tkanki łącznej z licznymi naczyniami włosowatymi.

Wśród paratyrocytów wyróżnia się komórki główne, pośrednie i kwasochłonne (oksyfilne), których jednak nie należy traktować jako odrębnych typów komórek gruczołowych przytarczyc, ale jako stany czynnościowe lub związane z wiekiem komórek przytarczyc.

Podczas wzrostu aktywności wydzielniczej przytarczyc komórki główne pęcznieją i zwiększają objętość, retikulum endoplazmatyczne i przerost w nich kompleksu blaszkowatego. Uwalnianie paratyryny z komórek gruczołowych do szczelin międzykomórkowych odbywa się na drodze egzocytozy. Uwolniony hormon dostaje się do naczyń włosowatych i jest przenoszony do krążenia ogólnego.

Dopływ krwi do tarczycy i przytarczyc pochodzi z tętnicy tarczowej górnej i dolnej.

nadnercza

Sparowane narządy utworzone przez połączenie dwóch niezależnych gruczołów różnego pochodzenia i o różnym znaczeniu fizjologicznym: korowego i mózgowego (rdzeniowego). Hormony nadnerczy biorą udział w reakcjach ochronnych i adaptacyjnych organizmu, regulacji metabolizmu i czynności układu sercowo-naczyniowego.

W nadnerczach znajdują się: warstwa korowa i rdzeń.

Kora nadnerczy jest podzielona na trzy strefy: kłębuszkową, wiązkową i siatkowatą.

Strefa kłębuszkowa (zewnętrzna) jest utworzona przez wydłużone komórki gruczołowe (adrenokortykocyty), które ułożone są jedna na drugiej, tworząc zaokrąglone skupiska, co określa nazwę tej strefy.

W komórkach strefy kłębuszkowej występuje wysoka zawartość rybonukleoprotein oraz duża aktywność enzymów biorących udział w steroidogenezie.

Strefa kłębuszkowa wytwarza aldosteron, hormon regulujący poziom sodu w organizmie i zapobiegający utracie tego pierwiastka z moczem. Dlatego aldosteron można nazwać hormonem mineralokortykoidowym. Funkcja mineralokortykoidów jest niezbędna do życia, dlatego usunięcie lub zniszczenie obu nadnerczy, włączając ich strefę kłębuszków nerkowych, jest śmiertelne. Jednocześnie mineralokortykoidy przyspieszają przebieg procesów zapalnych i sprzyjają tworzeniu się kolagenu.

Środkowa część substancji korowej jest zajęta przez strefę wiązki o największej szerokości. Adrenokortykocyty tej strefy są duże i mają kształt sześcienny lub graniastosłupowy, ich oś jest zorientowana wzdłuż rdzenia nabłonkowego.

Strefa pęczkowa kory nadnerczy wytwarza hormony glukokortykoidowe - kortykosteron, kortyzol (hydrokortyzon) i kortyzon. Hormony te wpływają na metabolizm węglowodanów, białek i lipidów, nasilają procesy fosforylacji oraz sprzyjają powstawaniu substancji gromadzących i uwalniających energię w komórkach i tkankach organizmu. Glikokortykosteroidy pobudzają glukoneogenezę (tj. powstawanie glukozy kosztem białek), odkładanie glikogenu w wątrobie i mięśniu sercowym oraz mobilizację białek tkankowych. Hormony glukokortykoidowe zwiększają odporność organizmu na działanie różnych szkodliwych czynników środowiska, takich jak ciężkie urazy, zatrucia substancjami toksycznymi i zatrucia toksynami bakteryjnymi, a także w innych stanach ekstremalnych, mobilizując i wzmagając reakcje ochronne i wyrównawcze organizmu. ciało.

Jednocześnie glikokortykosteroidy nasilają obumieranie limfocytów i eozynofili, prowadząc do limfocytopenii i eozynopenii we krwi oraz osłabiają zarówno procesy zapalne, jak i immunogenezę (tworzenie przeciwciał).

W wewnętrznej strefie siatkowatej nici nabłonkowe tracą swoje prawidłowe położenie i rozgałęziając się, tworzą luźną sieć, w związku z którą ta strefa kory ma swoją nazwę. Adrenokortykocyty w tej strefie zmniejszają objętość i stają się zróżnicowane pod względem kształtu (sześcienny, okrągły lub wielokątny).

W strefie siateczkowatej wytwarzany jest hormon androgenny (męski hormon płciowy, podobny pod względem chemicznym i fizjologicznym do testosteronu). Dlatego guzy kory nadnerczy u kobiet są często przyczyną rozwoju męskich drugorzędowych cech płciowych, takich jak wąsy i brody. Ponadto w strefie siatkowatej powstają również żeńskie hormony płciowe (estrogen i progesteron), ale w niewielkich ilościach.

Rdzeń nadnerczy jest oddzielony od części korowej cienką, miejscami przerywaną, wewnętrzną torebką łącznotkankową. Rdzeń nadnerczy jest tworzony przez nagromadzenie stosunkowo dużych komórek, przeważnie okrągłych, zlokalizowanych pomiędzy naczyniami krwionośnymi. Komórki te są zmodyfikowanymi neuronami współczulnymi, zawierają katecholaminy (norepinefrynę i adrenalinę).

Obie katecholaminy mają podobne działanie fizjologiczne, ale noradrenalina jest mediatorem, który pośredniczy w przekazywaniu impulsu nerwowego z zazwojowego neuronu współczulnego do unerwionego efektora, podczas gdy adrenalina jest hormonem i nie ma właściwości mediatora. Norepinefryna i epinefryna wykazują działanie zwężające naczynia krwionośne i podwyższające ciśnienie krwi, ale pod wpływem adrenaliny rozszerzają się naczynia mózgu i mięśni poprzecznie prążkowanych. Adrenalina zwiększa poziom glukozy i kwasu mlekowego, zwiększając rozkład glikogenu w wątrobie, a to jest mniej powszechne w przypadku noradrenaliny.

Dopływ krwi do nadnerczy pochodzi z tętnic nadnerczy.

Unerwienie nadnerczy jest reprezentowane głównie przez włókna nerwu trzewnego i nerwu błędnego.

Temat 21. UKŁAD POKARMOWY

Układ pokarmowy człowieka to przewód pokarmowy z gruczołami znajdującymi się obok niego, ale poza nim (ślinianki, wątroba i trzustka), których tajemnica bierze udział w procesie trawienia. Czasami układ pokarmowy nazywany jest przewodem pokarmowym.

Proces trawienia odnosi się do procesów chemicznej i mechanicznej obróbki żywności, a następnie wchłaniania produktów jej rozkładu.

Rola przewodu pokarmowego w organizmie człowieka jest bardzo duża: z niego pochodzi dostarczanie substancji, które dostarczają organizmowi niezbędnej energii oraz materiałów budulcowych do odbudowy jego nieustannie zapadających się struktur.

Cały przewód pokarmowy jest bardzo warunkowo podzielony na trzy główne sekcje - przednią, środkową i tylną.

Odcinek przedni obejmuje jamę ustną wraz ze wszystkimi jej elementami strukturalnymi, gardło i przełyk. W odcinku przednim zachodzi głównie mechaniczna obróbka pokarmu.

Część środkowa obejmuje żołądek, jelito cienkie i grube, wątrobę i trzustkę. Na tym wydziale odbywa się chemiczna obróbka żywności, wchłanianie produktów jej rozpadu i powstawanie kału.

Odcinek tylny obejmuje część ogonową odbytnicy, która pełni funkcję usuwania niestrawionych resztek pokarmu z przewodu pokarmowego.

Rozwój układu pokarmowego

Tkankowe źródła rozwoju

Endoderma. We wczesnych stadiach (zarodek 4-tygodniowy) zalążek przewodu pokarmowego przypomina rurkę jelitową (jelito pierwotne), zamkniętą na obu końcach. W części środkowej jelito pierwotne komunikuje się z woreczkiem żółtkowym za pomocą szypułki żółtkowej. Na przednim końcu tworzy się aparat skrzelowy.

Ektoderma. Wgłębienia ektodermy skierowane w stronę ślepych zakończeń jelita pierwotnego tworzą jamę ustną i zatokę odbytu.

Zatoka ustna (stomodeum) jest oddzielona od przedniego końca jelita pierwotnego płytką ustną (drenową).

Zatoka odbytu (proctodeum) jest oddzielona od jelita grubego błoną kloakalną.

mezenchym. W skład ściany przewodu pokarmowego wchodzą pochodne mezenchymu - warstwy tkanki łącznej, komórek mięśni gładkich i naczyń krwionośnych.

Mezoderma tworzy mezotelium powłoki surowiczej, prążkowane włókna mięśniowe.

Neuroektoderma. Pochodne neuroektodermy (zwłaszcza grzebienia nerwowego) są istotną częścią przewodu pokarmowego (jelitowego układu nerwowego, wchodzącego w skład komórek wydzielania wewnętrznego).

Rozwój przedniego odcinka przewodu pokarmowego

Rozwój twarzy i ust. Ektoderma, mezenchym, neuroektoderma (grzebień nerwowy i łożysko ektodermalne) biorą udział w rozwoju twarzy i jamy ustnej.

Z ektodermy powstaje nabłonek wielowarstwowy płaskonabłonkowy skóry, gruczołów i nabłonka powłokowego błony śluzowej jamy ustnej.

mezenchym. Pochodne mezenchymu głowy rozwijają się z kilku primordiów.

Mezenchym somitów i płytka boczna części głowy zarodka tworzą dobrowolne mięśnie okolicy twarzoczaszki, samą skórę i tkankę łączną grzbietowej części głowy.

Mezenchym grzebienia nerwowego tworzy struktury twarzy i gardła - chrząstkę, kości, ścięgna, samą skórę, zębinę i podścielisko tkanki łącznej gruczołów.

Plakody ektodermalne. Niektóre neurony czuciowe zwoju trójdzielnego (zwoju trójdzielnego) i zwoju geniculi nerwu pośredniego pochodzą z placodów ektodermalnych. Z tego samego źródła rozwijają się wszystkie neurony VIII (zwój spiralny, zwój spiralny ślimakowy), x (zwój guzkowy, zwój guzowaty), IX (zwój skalisty, zwój skalisty) zwojów nerwu czaszkowego.

Twarz rozwija się z siedmiu podstaw: dwóch wczesnych zrośniętych wyrostków żuchwowych, dwóch wyrostków szczękowych, dwóch bocznych wyrostków nosowych i przyśrodkowego wyrostka nosowego. Wyrostki szczękowe i żuchwowe wywodzą się z pierwszego łuku skrzelowego.

W okolicy twarzy do 4 tygodnia tworzy się czołowy występ, umiejscowiony wzdłuż linii środkowej i obejmujący przodomózgowie. Przednia wypukłość powoduje powstanie przyśrodkowych i bocznych wyrostków nosowych. Powstające dołki węchowe oddzielają wyrostek nosowy przyśrodkowy od bocznego. W kierunku linii środkowej rosną wyrostki szczękowe, które wraz z wyrostkiem żuchwowym tworzą kąciki ust. Tak więc wejście do jamy ustnej jest ograniczone przez przyśrodkowy wyrostek nosowy, sparowane wyrostki szczękowe i wyrostek żuchwowy.

Do piątego tygodnia wyrostki szczękowe są oddzielone od bocznych wyrostków nosowych rowkiem nosowo-łzowym, z którego później rozwija się kanał nosowo-łzowy. W 5. tygodniu, podczas formowania się żuchwy, wyrostki szczękowe rosnące w kierunku linii środkowej łączą się z wyrostkami nosowymi, które jednocześnie zwiększają się i stopniowo pokrywają dolną część wypukłości czołowej. W 6. tygodniu wyrostki nosowe szczęki i przyśrodkowe łączą się, tworząc filtrum. Z materiału zrośniętych procesów szczękowych powstaje segment szczękowy, z którego rozwija się podniebienie pierwotne i przedszczękowa część łuku zębowego. Struktury kostne twarzy kształtują się pod koniec 7. - na początku 2. miesiąca rozwoju.

Rozwój podniebienia twardego. Rozwijające się podniebienie wtórne dzieli pierwotną jamę ustną na jamę nosową i wtórną (końcową). Na wewnętrznej powierzchni procesów szczękowych powstają procesy podniebienne. W 6-7 tygodniu ich krawędzie są skierowane ukośnie w dół i leżą wzdłuż dna jamy ustnej po bokach języka. Wraz z rozwojem żuchwy i wzrostem objętości jamy ustnej język opada, a krawędzie wyrostków podniebiennych podnoszą się do linii środkowej. Po zrośnięciu wyrostków podniebiennych i utworzeniu podniebienia wtórnego, komory nosowe komunikują się z nosogardłem przez końcowe choany.

Przy braku zamknięcia przyśrodkowych i bocznych procesów nosowych obserwuje się szczelinę górnej wargi. Ukośna szczelina twarzowa biegnie od górnej wargi do oka wzdłuż połączenia wyrostków nosowych szczękowych i bocznych. Przy niepełnym połączeniu procesów szczękowych i żuchwowych rozwija się nienormalnie szerokie usta - makrostomia. Oprócz wad kosmetycznych, te wady rozwojowe okolicy szczękowo-twarzowej powodują u dziecka poważne zaburzenia oddychania i odżywiania w pierwszych dniach życia. Przy niedorozwoju procesów podniebiennych obserwuje się rozszczep podniebienia twardego i miękkiego. Czasami rozszczep występuje tylko w podniebieniu miękkim.

Aparat skrzelowy i jego pochodne. W początkowej części jelita przedniego powstaje aparat rozgałęziony, który bierze udział w tworzeniu twarzy, narządów jamy ustnej i okolicy szyjnej. Aparat skrzelowy składa się z pięciu par torebek gardłowych i takiej samej liczby łuków skrzelowych i szczelin.

Rozwój i rola kieszonek gardłowych i szczelin skrzelowych. Ze struktur aparatu skrzelowego jako pierwsze pojawiają się kieszenie gardłowe. Są to wypukłości endodermy w rejonie ścian bocznych odcinka gardłowego jelita pierwotnego.

W kierunku kieszonek gardłowych endodermy rosną wgłobienia ektodermy okolicy szyjnej, zwane szczelinami skrzelowymi.

Łuki skrzelowe. Materiał między sąsiednimi woreczkami gardłowymi a szczelinami nazywa się łukami skrzelowymi. Jest ich cztery, piąty łuk skrzelowy to formacja szczątkowa. Łuki skrzelowe na przednio-bocznej powierzchni szyi tworzą wypukłość przypominającą grzbiet. Mezenchymalna podstawa każdego łuku skrzelowego jest penetrowana przez naczynia krwionośne (łuki aorty) i nerwy. Wkrótce w każdym z nich rozwijają się mięśnie i chrzęstny szkielet. Największy jest pierwszy łuk skrzelowy, pozaszczękowy. Drugi łuk skrzelowy nazywany jest łukiem gnykowym. Mniejsze łuki trzeci, czwarty i piąty nie dochodzą do linii środkowej i zrastają się z tymi znajdującymi się powyżej. Od dolnej krawędzi drugiego łuku skrzelowego wyrasta fałd skrzelowy (operculum), zakrywający zewnętrzną stronę dolnych łuków skrzelowych. Fałd ten zrasta się ze skórą szyi, tworząc przednią ścianę dołu głębokiego (sinus cervicalis), na dnie którego znajdują się dolne łuki skrzelowe. Ta zatoka najpierw komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym, a następnie dziura nad nią zarasta. Gdy zatoka szyjna nie jest zamknięta, na szyi dziecka pozostaje przetoka, komunikująca się z gardłem, jeśli pęknie drugi łuk skrzelowy.

Rozwój przedsionka jamy ustnej. W 7 tygodniu rozwoju w okolicy zewnętrznej części szczęki, równolegle z tworzeniem się płytki nabłonkowej zębowej, następuje kolejny rozrost nabłonka, zwany blaszką wargowo-dziąsłową (lamina labio-gingivalis). Tworzy bruzdę, która oddziela podstawy górnej i dolnej szczęki od wargi.

Rozwój języka. Język rozwija się z kilku szczątków, które wyglądają jak guzki i znajdują się na dnie pierwotnej jamy ustnej w okolicy brzusznych łuków skrzelowych. W 8-9 tygodniu rozpoczyna się rozwój brodawek na górnej powierzchni przedniej części języka, podczas gdy tkanka limfatyczna rozwija się w tylnej części błony śluzowej języka. Mięśnie języka wywodzą się z miotomów górnych (przednich) somitów.

Materiał wszystkich czterech łuków skrzelowych bierze udział w układaniu języka. Z pierwszego łuku skrzelowego wychodzą dwa duże boczne guzki językowe i nieparzysty guzek językowy (tuberculum impar). Korzeń języka rozwija się ze zszywki, która pochodzi z drugiego, trzeciego i czwartego łuku skrzelowego. Z materiału między niesparowanym guzkiem językowym a wspornikiem układa się tarczycę. Przewód wydalniczy (przewód językowo-tarczycowy) jego podstaw otwiera się na powierzchni podstawy języka ślepym otworem.

W 4. tygodniu pojawia się niesparowany guzek językowy (tuberculum impar), zlokalizowany w linii środkowej między pierwszym a drugim łukiem skrzelowym. Z tego guzka rozwija się niewielka część tylnej części języka, leżąca przed ślepym wygrzewaniem (foramen coecum). Ponadto po wewnętrznej stronie pierwszego łuku skrzelowego powstają dwa sparowane zgrubienia, zwane bocznymi guzkami językowymi. Z tych trzech wypukłości powstaje znaczna część korpusu języka i jego czubka.

Korzeń języka powstaje ze zgrubienia błony śluzowej leżącego za ślepym otworem, na poziomie drugiego, trzeciego i czwartego łuku skrzelowego. To jest wspornik (copula).

Niesparowany guzek spłaszcza się dość szybko. Wszystkie podstawy języka rosną razem, tworząc jeden narząd.

Granica między rdzeniem a ciałem języka. W przyszłości granicą między korzeniem a trzonem języka będzie linia położenia brodawek rowkowanych. Na szczycie tego kąta znajduje się ślepy otwór, ujście przewodu językowo-tarczycowego. Z pozostałości tego przewodu w grubości języka mogą rozwinąć się torbiele nabłonkowe.

Rurka trawienna, pomimo cech morfologicznych i fizjologicznych swoich działów, ma ogólny plan strukturalny. Jego ściana składa się z błony śluzowej wyściełającej rurkę od wewnątrz, błony podśluzowej, błony mięśniowej i błony zewnętrznej, którą reprezentuje błona surowicza lub przybyszowa.

Błona śluzowa. Swoją nazwę zawdzięcza temu, że jego powierzchnia jest stale nawilżana śluzem wydzielanym przez gruczoły. Błona ta składa się z reguły z trzech płytek: nabłonka, blaszki właściwej błony śluzowej i blaszki mięśniowej błony śluzowej. Nabłonek w przednim i tylnym odcinku przewodu pokarmowego (w jamie ustnej, gardle, przełyku, ogonowej części odbytnicy) jest uwarstwiony płaski, a w odcinku środkowym, czyli w żołądku i jelitach, jest pojedynczy -warstwa cylindryczna. Gruczoły zlokalizowane są albo śródnabłonkowo (na przykład komórki kubkowe), albo egzoepitelialnie (w blaszce właściwej iw błonie podśluzowej) lub poza przewodem pokarmowym (w wątrobie, trzustce).

Skład błony śluzowej obejmuje własną płytkę, która leży pod nabłonkiem, jest oddzielona od niej błoną podstawną i jest reprezentowana przez luźną włóknistą nieformowaną tkankę łączną. Przechodzą przez nią naczynia krwionośne i limfatyczne, elementy nerwowe, nagromadzenia tkanki limfatycznej.

Położenie błony śluzowej mięśniówki to granica z błoną podśluzową. Ta płytka składa się z kilku warstw utworzonych przez komórki mięśni gładkich.

Odciążenie błony śluzowej w całym przewodzie pokarmowym jest niejednorodne. Może być zarówno gładki (wargi, policzki), jak i tworzyć wgłębienia (doły w żołądku, krypty w jelitach), fałdy, kosmki (w jelicie cienkim).

Podśluzówka jest reprezentowana przez luźną, włóknistą, nieuformowaną tkankę łączną, która niejako łączy błonę śluzową z leżącymi poniżej formacjami (błona mięśniowa lub podstawa kości). Dzięki niemu błona śluzowa ma ruchliwość i może tworzyć fałdy.

Błona mięśniowa składa się z tkanki mięśni gładkich, w tym przypadku układ włókien mięśniowych może być okrągły (warstwa wewnętrzna) i podłużny (warstwa zewnętrzna).

Warstwy te są oddzielone tkanką łączną, która zawiera naczynia krwionośne i limfatyczne oraz splot nerwowy międzymięśniowy. Kiedy błona mięśniowa kurczy się, pokarm jest mieszany i promowany podczas trawienia.

Membrana surowicza. Większość przewodu żołądkowo-jelitowego pokryta jest błoną surowiczą - trzewną warstwą otrzewnej. Otrzewna składa się z podstawy tkanki łącznej, w której znajdują się naczynia i elementy nerwowe oraz z otaczającego ją od zewnątrz mezotelium. Jednocześnie w stosunku do tej otoczki narządy mogą znajdować się w kilku stanach: dootrzewnowo (narząd jest nim pokryty na całej średnicy), mezootrzewnowo (narząd jest nim pokryty tylko w 2/3) i zewnątrzotrzewnowo ( organ jest nim zasłonięty tylko z jednej strony).

Niektóre odcinki (przełyk, część odbytnicy) nie zawierają błony surowiczej. W takich miejscach przewód pokarmowy pokryty jest od zewnątrz błoną przydankową złożoną z tkanki łącznej.

Ukrwienie przewodu pokarmowego jest bardzo obfite.

Najpotężniejsze sploty znajdują się w warstwie podśluzówkowej, są blisko spokrewnione ze splotami tętniczymi, które leżą w blaszce właściwej błony śluzowej. W jelicie cienkim w błonie mięśniowej tworzą się również sploty tętnicze. Sieci naczyń włosowatych tworzą się pod nabłonkiem błony śluzowej, wokół gruczołów, krypt, dołów żołądkowych, wewnątrz kosmków, brodawek języka oraz w warstwach mięśniowych. Żyły tworzą również sploty błony podśluzowej i błony śluzowej.

Naczynia włosowate limfatyczne biorą udział w tworzeniu sieci pod nabłonkiem, wokół gruczołów w blaszce właściwej, a także w błonie podśluzówkowej i mięśniowej.

Unerwienie eferentne wszystkich narządów trawiennych pochodzi ze zwojów autonomicznego układu nerwowego, znajdujących się albo poza przewodem pokarmowym (zewnętrzne zwoje współczulne), albo w jego grubości (wewnętrzne zwoje przywspółczulne).

Unerwienie doprowadzające jest przeprowadzane przez zakończenia dendrytów wrażliwych komórek nerwowych, występuje z powodu zwojów śródściennych, w których zakończeniami są dendryty ze zwojów rdzeniowych. Wrażliwe zakończenia nerwowe znajdują się w mięśniach, nabłonku, tkance łącznej włóknistej i zwojach nerwowych.

Jama ustna

Błona śluzowa wyściełająca jamę ustną wyróżnia się obecnością nabłonka wielowarstwowego płaskiego, całkowitym brakiem lub słabym rozwojem błony śluzowej mięśniowej oraz brakiem warstwy podśluzówkowej w niektórych obszarach. Jednocześnie w jamie ustnej są miejsca, w których błona śluzowa jest mocno zrośnięta z leżącymi poniżej tkankami i leży bezpośrednio na mięśniach (na przykład w tylnej części języka) lub na kościach (w dziąsłach i podniebienie). Błona śluzowa może tworzyć fałdy, w których znajdują się nagromadzenia tkanki limfatycznej. Takie obszary nazywane są migdałkami.

W błonie śluzowej znajduje się wiele małych naczyń krwionośnych, które prześwitują przez nabłonek i nadają mu charakterystyczny różowy kolor. Dobrze nawilżony nabłonek jest w stanie przepuszczać wiele substancji do leżących poniżej naczyń krwionośnych, dlatego w praktyce medycznej często stosuje się wprowadzanie leków, takich jak nitrogliceryna, walidol i inne, przez błonę śluzową jamy ustnej.

Usta. W wardze wyróżnia się trzy części - skórę, przejściową (lub czerwoną) i śluzową. W grubości wargi znajduje się mięsień prążkowany. Skórna część wargi ma strukturę skóry. Pokryta jest wielowarstwowym nabłonkiem płaskonabłonkowym zrogowaciałym i zaopatrzona jest w gruczoły łojowe, potowe i włosy. Nabłonek tej części znajduje się na błonie podstawnej, pod którą leży luźna włóknista tkanka łączna, która tworzy wysokie brodawki wystające do nabłonka.

Z kolei przejściowa (lub czerwona) część wargi składa się z dwóch stref: zewnętrznej (gładkiej) i wewnętrznej (kosmkowej). W strefie zewnętrznej warstwa rogowa nabłonka jest zachowana, ale staje się cieńsza i bardziej przezroczysta. W tej okolicy nie ma włosów, gruczoły potowe stopniowo zanikają i pozostają tylko gruczoły łojowe, otwierające się swoimi przewodami na powierzchnię nabłonka. W górnej wardze jest więcej gruczołów łojowych, zwłaszcza w kąciku ust. Blaszka właściwa jest kontynuacją części tkanki łącznej skóry, jej brodawki w tym obszarze są niskie. Strefa wewnętrzna u noworodków pokryta jest brodawkami nabłonkowymi, które czasami nazywane są kosmkami. Te brodawki nabłonkowe w miarę rozwoju organizmu stopniowo wygładzają się i stają się niepozorne. Wewnętrzna strefa części przejściowej wargi osoby dorosłej charakteryzuje się bardzo wysokim nabłonkiem, pozbawionym warstwy rogowej naskórka. W tej strefie z reguły nie ma gruczołów łojowych. Blaszka właściwa, wchodząc w nabłonek, tworzy bardzo wysokie brodawki, w których znajdują się liczne naczynia włosowate. Krążąca w nich krew prześwituje przez nabłonek i nadaje temu obszarowi czerwonawy odcień. Brodawki zawierają ogromną liczbę zakończeń nerwowych, więc czerwona krawędź wargi jest bardzo wrażliwa.

Śluzowa część wargi pokryta jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskonabłonkowym niezrogowaciałym, ale czasami w komórkach powierzchniowej warstwy nabłonka można jeszcze wykryć niewielką ilość ziaren keratyny.

Blaszka właściwa również tworzy tu brodawki, ale są one niższe niż w sąsiedniej strefie kosmkowej warżki. Blaszka mięśniowa błony śluzowej jest nieobecna, dlatego blaszka właściwa bez ostrej granicy przechodzi do błony podśluzowej, przylegającej bezpośrednio do mięśni poprzecznie prążkowanych. W podśluzówkowej podstawie błony śluzowej wargi znajdują się sekcje wydzielnicze ślinianek wargowych. Ich przewody wydalnicze otwierają się na powierzchni nabłonka. Gruczoły są dość duże, czasem osiągają wielkość ziarnka grochu. Ze względu na strukturę są to złożone gruczoły pęcherzykowo-rurowe. Z natury tajemnicy należą do mieszanych gruczołów śluzowo-białkowych. Ich przewody wydalnicze są wyłożone wielowarstwowym nabłonkiem płaskonabłonkowym nierogowaciejącym. W błonie podśluzowej błony śluzowej wargi przechodzą duże pnie tętnicze, a także rozległy splot żylny, który rozciąga się również do czerwonej części wargi.

Policzki są formacją mięśniową, która jest pokryta na zewnątrz skórą, a od wewnątrz błoną śluzową. W błonie śluzowej policzka wyróżnia się trzy strefy - górną (szczękową), środkową (pośrednią) i dolną (żuchwową). Jednocześnie charakterystyczną cechą policzków jest brak płytki mięśniowej w błonie śluzowej.

Szczękowa część policzka ma budowę zbliżoną do budowy części śluzowej wargi. Jest pokryty wielowarstwowym nabłonkiem płaskonabłonkowym niezrogowaciałym, brodawki blaszki właściwej są niewielkie. W tych obszarach występuje duża liczba gruczołów ślinowych policzka.

Środkowa (pośrednia) strefa policzka przechodzi od kącika ust do gałęzi żuchwy. Brodawki blaszki właściwej są tutaj, podobnie jak w części przejściowej warżki, duże. Nie ma gruczołów ślinowych. Wszystkie te cechy wskazują, że strefa pośrednia policzka, podobnie jak część przejściowa wargi, jest strefą przejścia skóry w błonę śluzową jamy ustnej.

Błona podśluzowa zawiera wiele naczyń krwionośnych i nerwów. Mięśniowa błona policzka jest utworzona przez mięsień policzkowy, w grubości którego leżą policzkowe gruczoły ślinowe. Ich sekcje wydzielnicze są reprezentowane przez mieszane gruczoły białkowo-śluzowe i czysto śluzowe.

Dziąsła to formacje pokryte błoną śluzową, ściśle połączone z okostną górnej i dolnej szczęki. Błona śluzowa jest wyłożona nabłonkiem wielowarstwowym płaskonabłonkowym, który może ulegać rogowaceniu. Blaszka właściwa tworzy długie brodawki, które składają się z luźnej tkanki łącznej. Brodawki obniżają się w części dziąsła bezpośrednio przylegającej do zębów. Blaszka właściwa zawiera naczynia krwionośne i limfatyczne. Dziąsło jest bogato unerwione. Nabłonek zawiera wolne zakończenia nerwowe, a blaszka właściwa zawiera otoczkowe i nieotoczkowe zakończenia nerwowe.

Solidne niebo. Składa się z podstawy kostnej pokrytej błoną śluzową.

Błona śluzowa podniebienia twardego jest wyłożona wielowarstwowym nabłonkiem płaskonabłonkowym nierogowaciejącym, natomiast błona podśluzowa jest nieobecna.

Blaszka właściwa błony śluzowej podniebienia twardego jest utworzona przez włóknistą nieuformowaną tkankę łączną.

Blaszka właściwa ma jedną właściwość: wiązki włókien kolagenowych są silnie splecione i wplecione w okostną, jest to szczególnie widoczne w tych miejscach, gdzie błona śluzowa jest ściśle zrośnięta z kością (np. szew i strefa przejścia do dziąseł).

Podniebienie miękkie i języczek są reprezentowane przez podstawę mięśnia ścięgna pokrytego błoną śluzową. W podniebieniu miękkim i języczku rozróżnia się powierzchnie ustne (przednie) i nosowe (tylne).

Błona śluzowa części ustnej podniebienia miękkiego i języczka pokryta jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskonabłonkowym niezrogowaciałym. Blaszka właściwa, składająca się z luźnej włóknistej, nieuformowanej tkanki łącznej, tworzy wysokie wąskie brodawki, które wystają głęboko w nabłonek. Głębiej znajduje się wyraźna podstawa podśluzówkowa, utworzona przez luźną włóknistą, nieuformowaną tkankę łączną z dużą liczbą elementów tłuszczowych i ślinianki śluzowe. Przewody wydalnicze tych gruczołów otwierają się na powierzchni jamy ustnej podniebienia miękkiego i języczka.

Błona śluzowa powierzchni nosowej podniebienia miękkiego pokryta jest jednowarstwowym pryzmatycznym wielorzędowym nabłonkiem rzęskowym z dużą liczbą komórek kubkowych.

Język ludzki oprócz udziału w percepcji smaku, mechanicznej obróbce pokarmu i akcie połykania pełni ważną funkcję narządu mowy. Podstawą języka jest prążkowana tkanka mięśniowa, której skurcz jest dowolny.

Odciążenie pokrywającej ją błony śluzowej jest różne na dolnej, bocznej i górnej powierzchni języka. Nabłonek na spodniej stronie języka jest wielowarstwowy, płaski, nie zrogowaciały, o małej grubości. Błona śluzowa górnej i bocznej powierzchni języka jest trwale połączona z jego muskularnym ciałem. Zawiera specjalne formacje - brodawki.

Na powierzchni języka występują cztery rodzaje brodawek: nitkowate, grzybowate, otoczone trzonem i liściaste.

Większość brodawek nitkowatych języka. Pod względem wielkości są najmniejsze spośród brodawek języka. Te brodawki mogą mieć kształt nitkowaty lub stożkowy. W niektórych postaciach chorób proces odrzucania powierzchownych rogowaciejących komórek nabłonka może ulec spowolnieniu, a komórki nabłonka, gromadzące się w dużych ilościach na wierzchołkach brodawek, tworzą w ten sposób warstwę (blaszkę).

Drugie miejsce pod względem częstości występowania zajmują brodawki grzybowate języka, zlokalizowane są z tyłu języka wśród brodawek nitkowatych (przede wszystkim na czubku języka i wzdłuż jego brzegów). Większość z nich ma kształt grzyba.

Rowkowane brodawki języka (brodawki języka otoczone trzonem) znajdują się na górnej powierzchni języka w ilości od 6 do 12. Znajdują się one między ciałem a korzeniem języka wzdłuż linii granicznej. W przeciwieństwie do dorosłych brodawki liściaste języka są dobrze rozwinięte tylko u dzieci, znajdują się na prawej i lewej krawędzi języka.

Błona śluzowa korzenia języka nie ma brodawek. Elewacje nabłonka powstają ze względu na fakt, że we własnej płytce błony śluzowej gromadzą się tkanki limfatyczne, czasem osiągające średnicę 0,5 cm. Pomiędzy tymi skupiskami nabłonek tworzy zagłębienia - krypty. Do krypt uchodzą przewody licznych gruczołów śluzowych. Zbiór nagromadzeń tkanki limfatycznej w korzeniu języka nazywany jest migdałkiem językowym.

Mięśnie języka tworzą ciało tego narządu, są reprezentowane przez prążkowane wiązki i są rozmieszczone w trzech wzajemnie prostopadłych kierunkach.

Gruczoły ślinowe języka, w zależności od charakteru wydzielanej przez nie tajemnicy, można podzielić na trzy typy - białkowe, śluzowe i mieszane.

Dopływ krwi do języka odbywa się za pomocą tętnic językowych.

Mięśnie języka są unerwione przez gałęzie nerwu podjęzykowego i strunę bębenkową.

Wrażliwe unerwienie przednich 2/3 języka jest realizowane przez gałęzie nerwu trójdzielnego, tylne 1/3 przez gałęzie nerwu językowo-gardłowego.

Ślinianki. W jamie ustnej znajdują się ujścia przewodów wydalniczych trzech par dużych gruczołów ślinowych - przyusznej, podżuchwowej i podjęzykowej.

Wszystkie gruczoły ślinowe są złożonymi gruczołami pęcherzykowymi lub pęcherzykowo-rurowymi. Obejmują one wydzielnicze końce działów i kanały, które usuwają tajemnicę.

Działy wydzielnicze według struktury i charakteru wydzielanej wydzieliny są trzech typów - boczne (surowicze), śluzowe i mieszane (tj. Śluz białkowo-śluzowy).

Przewody wydalnicze gruczołów ślinowych dzielą się na przewody wydalnicze międzykalarne, prążkowane, wewnątrzzrazikowe, międzyzrazikowe i przewód wydalniczy wspólny.

Gruczoły ślinowe pełnią funkcje zewnątrzwydzielnicze i wewnątrzwydzielnicze.

Funkcja zewnątrzwydzielnicza polega na regularnym wydzielaniu śliny do jamy ustnej. Ślina składa się z wody (około 99%), substancji białkowych, w tym enzymów, substancji niebiałkowych (sole), substancji nieorganicznych, a także elementów komórkowych (komórki nabłonkowe, leukocyty).

Funkcję endokrynną gruczołów ślinowych zapewnia obecność w ślinie substancji biologicznie czynnych, takich jak hormony (kalikreina i bradykinina, substancja insulinopodobna, czynnik wzrostu nerwów, czynnik wzrostu nabłonka, czynnik transformujący tymocyty, czynnik letalności itp. ).

Zęby są główną częścią aparatu do żucia. Istnieje kilka rodzajów zębów: najpierw powstają zęby opadające (mleczne), a następnie stałe. W otworach kości szczęki zęby wzmacnia gęsta tkanka łączna – przyzębie, które tworzy więzadło zębowe okrężne w okolicy szyjki zęba. Włókna kolagenowe więzadła zębowego mają przeważnie kierunek promieniowy, z jednej strony wnikają w cement korzenia zęba, az drugiej w kość wyrostka zębodołowego. Przyzębia pełni nie tylko funkcję mechaniczną, ale także troficzną, ponieważ przechodzą przez nią naczynia krwionośne, odżywiając korzeń zęba.

Rozwój zębów. Układanie zębów mlecznych rozpoczyna się pod koniec drugiego miesiąca rozwoju wewnątrzmacicznego. W tworzeniu zawiązka zęba biorą udział następujące struktury: płytka zębowa, narząd szkliwa, brodawka zębowa i worek zębowy.

Płytka zębowa pojawia się w 7. tygodniu rozwoju wewnątrzmacicznego jako zgrubienie nabłonka górnej i dolnej szczęki. W 8. tygodniu blaszka zębowa wrasta w leżącą poniżej mezenchymę.

Narząd szkliwa - miejscowe nagromadzenie komórek płytki zębowej, odpowiadające położeniu zęba, decyduje o kształcie korony przyszłego zęba. Komórki narządu tworzą zewnętrzny i wewnętrzny nabłonek szkliwa. Pomiędzy nimi zlokalizowana jest luźna masa komórek - miazga szkliwa. Komórki wewnętrznego nabłonka szkliwa różnicują się w cylindryczne komórki tworzące szkliwo - ameloblasty (enameloblasty). Narząd szkliwa jest połączony z płytką zębową, a następnie (w 3-5 miesiącu rozwoju wewnątrzmacicznego) jest od niego całkowicie oddzielony.

Ameloblastoma jest łagodnym, ale miejscowo inwazyjnym nowotworem jamy ustnej, wywodzącym się z pozostałości nabłonka narządu szkliwa.

Brodawka zębowa jest zbiorem komórek mezenchymalnych pochodzących z grzebienia nerwowego i zlokalizowanych w narządzie szkliwa kubkowego. Komórki tworzą gęstą masę, która przybiera kształt korony zęba. Komórki obwodowe różnicują się w odontoblasty.

woreczek dentystyczny

Worek zębowy to mezenchym otaczający zarodek zęba. Komórki, które wchodzą w kontakt z zębiną korzeniową, różnicują się w cementoblasty i odkładają cement. Zewnętrzne komórki worka zębowego tworzą tkankę łączną przyzębia.

Rozwój zębów mlecznych. U dwumiesięcznego płodu zalążek zęba jest reprezentowany jedynie przez uformowaną płytkę zębową w postaci wyrostka nabłonkowego do leżącej poniżej mezenchymy. Koniec płytki dentystycznej jest rozszerzony. Narząd szkliwa rozwinie się z niego w przyszłości. U trzymiesięcznego płodu utworzony narząd szkliwa jest połączony z płytką zębową za pomocą cienkiego sznurka nabłonkowego - szyjki narządu szkliwa. W narządzie szkliwa widoczne są wewnętrzne cylindryczne komórki szkliwa (ameloblasty). Wzdłuż krawędzi narządu szkliwa wewnętrzne komórki szkliwa przechodzą do zewnętrznych, leżących na powierzchni narządu szkliwa i mających spłaszczony kształt. Komórki centralnej części narządu szkliwa (miazgi) nabierają gwiaździstego kształtu. Część komórek miazgi przylegająca bezpośrednio do warstwy szkliwa tworzy pośrednią warstwę narządu szkliwa, składającą się z 2-3 rzędów sześciennych komórek. Worek zębowy otacza narząd szkliwa, a następnie łączy się u podstawy zawiązka zęba z mezenchymem brodawki zębowej. Brodawka zębowa powiększa się jeszcze głębiej w narządzie szkliwa. Jest penetrowany przez naczynia krwionośne.

Na powierzchni brodawki zębowej komórki z ciemną zasadochłonną cytoplazmą różnią się od komórek mezenchymalnych, ułożonych w kilka rzędów. Ta warstwa jest oddzielona od ameloblastów cienką błoną podstawną. Na obwodzie zawiązka zęba tworzą się poprzeczki tkanki kostnej zębodołu. W 6. miesiącu rozwoju jądra ameloblastów poruszają się w kierunku przeciwnym do ich pierwotnego położenia. Teraz jądro znajduje się w dawnej wierzchołkowej części komórki, graniczącej z miazgą narządu szkliwa. W brodawce zębowej określa się obwodową warstwę regularnie rozmieszczonych odontoblastów w kształcie gruszki, których długi wyrostek jest skierowany w stronę narządu szkliwa. Komórki te tworzą wąski pasek niezmineralizowanej prezębiny, poza którą znajduje się dojrzała zmineralizowana zębina. Po stronie zwróconej do warstwy zębiny tworzy się pasek organicznej matrycy pryzmatów szkliwa. Tworzenie zębiny i szkliwa rozciąga się od wierzchołka korony do korzenia, który jest w pełni ukształtowany po wyrznięciu korony.

Układanie zębów stałych. Zęby stałe zakładane są pod koniec 4 miesiąca rozwoju wewnątrzmacicznego. Ze wspólnej płytki zębowej za każdym zalążkiem zęba mlecznego powstaje zalążek zęba stałego. Po pierwsze, mleko i zęby stałe znajdują się we wspólnym zębodole. Później oddziela je przegroda kostna. W wieku 6-7 lat osteoklasty niszczą tę przegrodę i korzeń wypadającego zęba mlecznego.

Zmiana zębów. Pierwszy zestaw zębów (mlecznych) składa się z 10 w szczęce górnej i 10 w żuchwie. Wyrzynanie się zębów mlecznych u dziecka rozpoczyna się w 6-7 miesiącu życia. Siekacze środkowe (przyśrodkowe) i boczne wyrzynają się jako pierwsze po obu stronach linii środkowej w górnej i dolnej szczęce. W przyszłości kły pojawiają się bocznie w stosunku do siekaczy, za którymi wyrastają dwa zęby trzonowe. Pełny zestaw zębów mlecznych kształtuje się w wieku około dwóch lat. Zęby mleczne służą przez kolejne 4 lata. Zmiana zębów mlecznych następuje w przedziale od 6 do 12 lat. Stałe zęby przednie (kły, małe zęby trzonowe) zastępują odpowiadające im zęby mleczne i nazywane są zastępczymi zębami stałymi. Przedtrzonowce (stałe małe zęby trzonowe) zastępują zęby trzonowe mleka (duże zęby trzonowe). Zarodek drugiego dużego zęba trzonowego powstaje w 1. roku życia, a trzeciego zęba trzonowego (zęba mądrości) - do 5. roku życia. Erupcja zębów stałych rozpoczyna się w wieku 6-7 lat. Najpierw wyrzynają się duże zęby trzonowe (pierwsze zęby trzonowe), a następnie środkowe i boczne siekacze. W wieku 9-14 lat wyrzynają się przedtrzonowce, kły i drugi trzonowiec. Zęby mądrości wyrzynają się później niż wszystkie - w wieku 18 - 25 lat.

Struktura zęba. Składa się z dwóch części: twardej i miękkiej. W twardej części zęba izolowane jest szkliwo, zębina i cement, miękkie części zęba reprezentowane są przez tzw. miazgę. Szkliwo jest zewnętrzną powłoką i pokrywa korony zębów. Grubość szkliwa wynosi 2,5 mm wzdłuż krawędzi tnącej lub w okolicy guzków żucia zębów trzonowych i zmniejsza się w miarę zbliżania się do szyi.

W koronie, pod szkliwem, występuje charakterystycznie prążkowana zębina, ciągnąca się ciągłą masą do korzenia zęba. W tworzeniu szkliwa (syntezie i wydzielaniu składników jego organicznej macierzy) biorą udział komórki, których nie ma w dojrzałym szkliwie i wyrzniętym zębie - szkliwa (ameloblasty), więc regeneracja szkliwa w czasie próchnicy jest niemożliwa.

Szkliwo ma wysoki współczynnik załamania światła - 1,62, gęstość szkliwa - 2,8 - 3,0 g na centymetr kwadratowy powierzchni.

Szkliwo jest najtwardszą tkanką w organizmie. Jednak szkliwo jest kruche. Jego przepuszczalność jest ograniczona, chociaż w szkliwie znajdują się pory, przez które mogą przenikać wodne i alkoholowe roztwory substancji o małej masie cząsteczkowej. Stosunkowo małe cząsteczki wody, jony, witaminy, monosacharydy, aminokwasy mogą powoli dyfundować w substancji szkliwa. Fluorki (woda pitna, pasta do zębów) są zawarte w kryształkach pryzmatów szkliwa, zwiększając odporność szkliwa na próchnicę. Przepuszczalność szkliwa wzrasta pod wpływem kwasów, alkoholu, z niedoborem wapnia, fosforu, fluoru.

Szkliwo tworzą substancje organiczne, substancje nieorganiczne, woda. Ich względna zawartość w procentach wagowych: 1 : 96 : 3. Objętościowo: materia organiczna 2%, woda - 9%, materia nieorganiczna - do 90%. Fosforan wapnia, który wchodzi w skład kryształów hydroksyapatytu, stanowi 3/4 wszystkich substancji nieorganicznych. Oprócz fosforanu węglan wapnia i fluor występują w niewielkich ilościach - 4%. Spośród związków organicznych niewielka ilość białka – dwie frakcje (rozpuszczalna w wodzie i nierozpuszczalna w wodzie i słabych kwasach), w szkliwie stwierdzono niewielką ilość węglowodanów i lipidów.

Jednostką strukturalną szkliwa jest pryzmat o średnicy około 5 mikronów. Orientacja pryzmatów szkliwa jest prawie prostopadła do granicy między szkliwem a zębiną. Sąsiednie graniastosłupy tworzą równoległe belki. Na odcinkach równoległych do powierzchni szkliwa graniastosłupy mają kształt gniazda klucza: wydłużona część graniastosłupa jednego rzędu leży w drugim rzędzie między dwoma korpusami sąsiednich graniastosłupów. Dzięki temu kształtowi w emalii nie ma prawie żadnych odstępów między pryzmami. Występują graniastosłupy i inny (w przekroju) kształt: owalny, nieregularny itp. Prostopadły do powierzchni szkliwa i granicy szkliwno-zębinowej przebieg pryzmatów ma esowate zagięcia. Można powiedzieć, że pryzmaty są zakrzywione spiralnie.

Brak pryzmatów na granicy z zębiną, jak również na powierzchni szkliwa (szkliwo bezpryzmatowe). Materiał otaczający pryzmat ma również inne cechy i nazywany jest „skorupą pryzmatu” (tzw. substancja klejąca (lub lutownicza), grubość takiej skorupy wynosi około 0,5 mikrona, w niektórych miejscach skorupa jest nieobecna.

Szkliwo jest wyjątkowo twardą tkanką, co tłumaczy się nie tylko dużą zawartością w nim soli wapnia, ale także faktem, że fosforan wapnia występuje w szkliwie w postaci kryształów hydroksyapatytu. Stosunek wapnia i fosforu w kryształach zwykle waha się od 1,3 do 2,0. Wraz ze wzrostem tego współczynnika zwiększa się stabilność szkliwa. Oprócz hydroksyapatytu obecne są również inne kryształy. Stosunek różnych typów kryształów: hydroksyapatyt – 75%, węglan apatytu – 12%, chloroapatyt – 4,4%, fluorapatyt – 0,7%.

Pomiędzy kryształami znajdują się mikroskopijne przestrzenie - mikropory, których całość stanowi ośrodek, w którym możliwa jest dyfuzja substancji. Oprócz mikroporów w szkliwie występują przestrzenie między pryzmatami – pory. Mikropory i pory są materialnym podłożem przepuszczalności szkliwa.

W szkliwie występują trzy rodzaje linii, odzwierciedlające nierównomierny charakter tworzenia się szkliwa w czasie: prążkowanie poprzeczne pryzmatów szkliwa, linie Retziusa oraz tzw. linia noworodkowa.

Poprzeczne prążkowanie pryzmatów szkliwa ma okres około 5 µm i odpowiada dziennej okresowości wzrostu pryzmatu.

Ze względu na różnice w gęstości optycznej wynikające z mniejszej mineralizacji, na granicy jednostek elementarnych szkliwa tworzą się linie Retziusa. Wyglądają jak łuki ułożone równolegle w odległości 20 - 80 mikronów. Linie Retziusa mogą być przerwane, jest ich szczególnie dużo w okolicy szyi. Linie te nie dochodzą do powierzchni szkliwa w okolicy guzków żucia i wzdłuż krawędzi tnącej zęba. Elementarnymi jednostkami szkliwa są prostokątne przestrzenie oddzielone od siebie liniami pionowymi - granicami między graniastosłupami a liniami poziomymi (poprzeczne prążkowanie pryzmatów). W związku z nierównym tempem tworzenia szkliwa na początku i na końcu amelogenezy, istotna jest również wartość jednostek elementarnych, która różni się między powierzchniowymi i głębokimi warstwami szkliwa. Tam, gdzie linie Retziusa dochodzą do powierzchni szkliwa, pojawiają się bruzdy – perichyma, biegnące w równoległych rzędach wzdłuż powierzchni szkliwa.

Linia noworodkowa wyznacza szkliwo powstałe przed i po urodzeniu, jest widoczna jako ukośny pasek, dobrze widoczny na tle pryzmatów i przechodzący pod kątem ostrym do powierzchni zęba. Linia ta składa się głównie z emalii bezpryzmatycznej. Linia noworodkowa powstaje w wyniku zmian w sposobie tworzenia szkliwa przy urodzeniu. Emalie te znajdują się w szkliwie wszystkich zębów tymczasowych i z reguły w szkliwie pierwszego zęba przedtrzonowego.

Powierzchnia szkliwa jest gęstsza niż części leżące pod spodem, stężenie fluoru jest tu większe, występują bruzdy, wgłębienia, wzniesienia, pryzmaty, pory, mikrodziury. Na powierzchni szkliwa mogą pojawiać się różne warstwy, w tym kolonie mikroorganizmów w połączeniu z amorficzną materią organiczną (płytki nazębne). Kiedy substancje nieorganiczne osadzają się w obszarze płytki nazębnej, tworzy się kamień nazębny.

Pasma Huntero-Schregera w szkliwie są wyraźnie widoczne w świetle spolaryzowanym w postaci naprzemiennych prążków o różnej gęstości optycznej, skierowanych od granicy między zębiną prawie prostopadle do powierzchni szkliwa. Paski odzwierciedlają fakt, że pryzmaty odbiegają od położenia prostopadłego względem powierzchni szkliwa lub granicy szkliwo-zębina. W niektórych obszarach pryzmaty szkliwa są cięte wzdłużnie (jasne paski), w innych poprzecznie (ciemne paski).

Zębina jest rodzajem zmineralizowanej tkanki, która stanowi większość zęba. Zębina w obszarze korony pokryta jest szkliwem, w obszarze korzenia – cementem. Zębina otacza jamę zęba w okolicy korony, a w okolicy korzenia - kanał korzeniowy.

Zębina jest gęstsza niż tkanka kostna i cement, ale znacznie bardziej miękka niż szkliwo. Gęstość - 2,1 g/cmXNUMX³. Przepuszczalność zębiny jest znacznie większa niż przepuszczalność szkliwa, co wiąże się nie tyle z przepuszczalnością samej substancji zębiny, ile z obecnością kanalików w zmineralizowanej substancji zębiny.

Skład zębiny: materia organiczna – 18%, materia nieorganiczna – 70%, woda – 12%. Objętościowo - materia organiczna wynosi 30%, materia nieorganiczna - 45%, woda - 25%. Spośród substancji organicznych głównym składnikiem jest kolagen, znacznie mniej siarczan chondroityny i lipidy. Zębina jest silnie zmineralizowana, a głównym składnikiem nieorganicznym są kryształy hydroksyapatytu. Oprócz fosforanu wapnia w zębinie występuje węglan wapnia.

Zębina jest przesiąknięta kanalikami. Kierunek kanalików biegnie od granicy między miazgą a zębiną do połączeń zębina-szkliwo i zębina-cement. Kanaliki zębinowe są równoległe do siebie, ale mają kręty przebieg (w kształcie litery S na pionowych odcinkach zęba). Średnica kanalików wynosi od 4 µm bliżej krawędzi miazgi zębiny do 1 µm wzdłuż obwodu zębiny. Bliżej miazgi kanaliki stanowią do 80% objętości zębiny, bliżej połączenia zębina-szkliwo - około 4%. W korzeniu zęba, bliżej granicy zębinowo-cementowej, kanaliki nie tylko rozgałęziają się, ale także tworzą pętle – obszar warstwy ziarnistej Tomsa.

Na odcinku przebiegającym równolegle do połączenia szkliwo-zębina widoczne są niejednorodności mineralizacji zębiny. Światło kanalików jest pokryte podwójnym koncentrycznym mankietem z gęstym obrzeżem - zębiną okołokanalikową, osłonami dentystycznymi (lub Neumanna). Zębina osłonek Neumanna jest bardziej zmineralizowana niż zębina między kanalikami. Najbardziej zewnętrzne i najbardziej wewnętrzne części zębiny okołokanalikowej są mniej zmineralizowane niż środkowa część mankietu. W zębinie okołokanalikowej nie ma włókienek kolagenowych, a kryształy hydroksyapatytu są inaczej zorganizowane w zębinie okołokanalikowej i międzykanałowej. Bliżej przedzębiny zębina okołokanalikowa jest praktycznie nieobecna. Zębina okołokanałkowa jest stale formowana, dlatego u dorosłych zębiny okołokanałowej jest znacznie więcej niż u dzieci, odpowiednio przepuszczalność zębiny u dzieci jest wyższa.

W różnych częściach zęba zębina jest niejednorodna.

Zębina pierwotna powstaje podczas masywnej zębiny. W płaszczu (powierzchniowym) iw pobliżu miazgi zębiny orientacja włókien kolagenowych jest inna. Zębina płaszcza jest mniej zmineralizowana niż zębina okołomiazgowa. Zębina płaszcza przeciwdeszczowego znajduje się na granicy ze szkliwem. Zębina okołomiazgowa stanowi większość zębiny.

Ziarniste i szkliste warstwy zębiny. W korzeniu zęba, pomiędzy główną masą zębiny a cementem bezkomórkowym, znajdują się ziarniste i szkliste warstwy zębiny. W warstwie szklistej orientacja włókien przypomina filc. Warstwa ziarnista składa się z naprzemiennych obszarów zębiny hipo- lub całkowicie niezmineralizowanej (przestrzenie międzyglobularne) oraz zębiny w pełni zmineralizowanej w postaci kulistych formacji (kulki zębiny lub kalkosferyty).

Zębina wtórna (lub zębina drażniąca) osadza się między większością zębiny (zębina pierwotna) a prezębiną. Podrażnienie zębiny powstaje nieustannie przez całe życie w wyniku ścierania powierzchni żujących lub niszczenia zębiny.

Zębina zwykła (zębina zorganizowana) znajduje się w okolicy korzenia zęba.

Zębina podrażniona nieregularnie (zębina zdezorganizowana) zlokalizowana jest na wierzchołku jamy zęba.

Predentin (lub niezmineralizowana zębina) znajduje się pomiędzy warstwą odontoblastów a zębiną. Predentin to nowo utworzona i niezmineralizowana zębina. Pomiędzy prezębiną a zębiną okołomiazgową znajduje się blaszka prezębiny mineralizującej - zębiny pośredniej zwapnień.

Istnieje kilka rodzajów linii nieciągłości w zębinie. Linie są prostopadłe do kanalików zębinowych. Wyróżnia się następujące główne typy linii: linie Schregera i Owena związane z zagięciami kanalików zębinowych, linie Ebnera oraz linie mineralizacji związane z nierównomierną mineralizacją, zaburzeniami mineralizacji i jej rytmu. Ponadto istnieje linia noworodkowa.

Linie Owena są widoczne w świetle spolaryzowanym i powstają, gdy wtórne zagięcia kanalików zębinowych nakładają się na siebie. Linie konturowe Owena są dość rzadkie w zębinie pierwotnej, częściej zlokalizowane są na granicy zębiny pierwotnej i wtórnej.

Linie te znajdują się prostopadle do kanalików w odległości około 5 µm od siebie.

Linie mineralizacji powstają w wyniku nierównomiernego tempa wapnienia podczas zębogenezy. Ponieważ front mineralizacji niekoniecznie jest ściśle równoległy do prezębiny, przebieg linii może być kręty.

Linie noworodkowe, podobnie jak w szkliwie, odzwierciedlają fakt zmiany trybu tworzenia zębiny przy urodzeniu. Linie te są wyrażone w zębach mlecznych i pierwszym stałym trzonowcu.

Cement pokrywa zębinę korzenia cienką warstwą, pogrubiającą w kierunku wierzchołka korzenia. Cement znajdujący się bliżej szyjki zęba nie zawiera komórek i nazywany jest bezkomórkowym. Wierzchołek korzenia pokryty jest cementem zawierającym komórki - cementocyty (cement komórkowy). Cement bezkomórkowy składa się z włókien kolagenowych i substancji amorficznej. Cement komórkowy przypomina gruboziarnistą włóknistą tkankę kostną, ale nie zawiera naczyń krwionośnych.

Miazga jest miękką częścią zęba, reprezentowaną przez luźną tkankę łączną i składa się z warstw obwodowych, pośrednich i centralnych. W warstwie obwodowej znajdują się odontoblasty - analogi osteoblastów kostnych - wysokie cylindryczne komórki z wyrostkiem rozciągającym się od wierzchołkowego bieguna komórki do granicy między zębiną a szkliwem. Odontoblasty wydzielają kolagen, glikozaminoglikany (siarczan chondroityny) i lipidy, które są częścią organicznej macierzy zębiny. Wraz z mineralizacją prezębiny (niezwapnionej macierzy) wypustki odontoblastów zostają unieruchomione w kanalikach zębinowych. Warstwa pośrednia zawiera prekursory odontoblastów i pojawiające się włókna kolagenowe. Środkowa warstwa miazgi to luźna włóknista tkanka łączna z wieloma zespolonymi naczyniami włosowatymi i włóknami nerwowymi, których zakończenia rozgałęziają się w warstwach pośredniej i obwodowej. U osób starszych w miazdze często występują zwapniałe formacje o nieregularnym kształcie - ząbki. Prawdziwe ząbki składają się z zębiny otoczonej na zewnątrz odontoblastami. Fałszywe ząbki to koncentryczne złogi zwapniałego materiału wokół martwiczych komórek.

Gardło

To skrzyżowanie dróg oddechowych i pokarmowych. Zgodnie z warunkami czynnościowymi w gardle wyróżnia się trzy sekcje, które mają różną budowę - nosową, ustną i krtaniową. Wszystkie różnią się budową błony śluzowej, która jest reprezentowana przez różne rodzaje nabłonka.

Błona śluzowa nosowej części gardła pokryta jest wielorzędowym nabłonkiem rzęskowym, zawiera gruczoły mieszane (oddechowy typ błony śluzowej).

Błona śluzowa odcinka ustnego i krtaniowego wyścielona jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskonabłonkowym, zlokalizowanym na blaszce właściwej błony śluzowej, w której znajduje się dobrze odgraniczona warstwa elastycznych włókien.

Przełyk

Przełyk jest wydrążoną rurką składającą się z błony śluzowej, podśluzowej, mięśniowej i przydanki.

Błona śluzowa wraz z błoną podśluzową tworzy w przełyku 7–10 podłużnie położonych fałd, wystających do jego światła.

Błona śluzowa przełyku składa się z nabłonka, własnych i mięśniowych płytek. Nabłonek błony śluzowej jest wielowarstwowy, płaski, nierogowaciejący.

Blaszka właściwa błony śluzowej przełyku jest warstwą luźnej, włóknistej, nieuformowanej tkanki łącznej, która wystaje do nabłonka w postaci brodawek.

Płytka mięśniowa błony śluzowej przełyku składa się z wiązek komórek mięśni gładkich znajdujących się wzdłuż niej, otoczonych siecią elastycznych włókien.

Podśluzówka przełyku, utworzona przez luźną włóknistą, nieuformowaną tkankę łączną, zapewnia większą ruchomość błony śluzowej w stosunku do błony mięśniowej. Wraz z błoną śluzową tworzy liczne podłużne fałdy, które prostują się podczas połykania pokarmu. W błonie podśluzowej znajdują się własne gruczoły przełyku.

Błona mięśniowa przełyku składa się z wewnętrznej okrągłej i zewnętrznej podłużnej warstwy, oddzielonych warstwą luźnej włóknistej, nieuformowanej tkanki łącznej. Jednocześnie w górnej części przełyku mięśnie należą do tkanki prążkowanej, średnio - do tkanki prążkowanej i mięśni gładkich, aw dolnej części - tylko do gładkiej.

Błona przydankowa przełyku składa się z luźnej włóknistej, nieuformowanej tkanki łącznej, która z jednej strony jest związana z warstwami tkanki łącznej w błonie mięśniowej, az drugiej strony z tkanką łączną śródpiersia otaczającego przełyk.

Przełyk brzuszny pokryty jest błoną surowiczą.

Dopływ krwi do przełyku jest wytwarzany z tętnicy wchodzącej do przełyku, aw błonie podśluzowej tworzą się sploty (duża pętla i mała pętla), z których krew wpływa do splotu dużej pętli blaszki właściwej.

Unerwienie. Śródścienny aparat nerwowy tworzą trzy połączone ze sobą sploty: przybyszowy (najbardziej rozwinięty w środkowej i dolnej trzeciej części przełyku), podprzydankowy (leżący na powierzchni błony mięśniowej i dobrze wyrażony tylko w górnych partiach przełyku), międzymięśniowy (znajduje się między okrężnymi i podłużnymi warstwami mięśniowymi).

Żołądek

Główną funkcją żołądka jest wydzielanie. Polega na wytwarzaniu soku żołądkowego przez gruczoły. W jego skład wchodzą enzymy pepsyna (przyspieszająca rozkład białek), chymozyna (przyczyniająca się do ścinania mleka), lipaza (przyspieszająca rozkład lipidów), a także kwas solny i śluz.

Mechaniczną funkcją żołądka jest mieszanie pokarmu z sokiem żołądkowym i wpychanie przetworzonego pokarmu do dwunastnicy.

Ponadto ściana żołądka wytwarza czynnik przeciw anemiczny, który sprzyja wchłanianiu witaminy B¹².

Funkcja endokrynna żołądka polega na wytwarzaniu szeregu substancji biologicznie czynnych - gastryny, histaminy, serotoniny, motyliny, enteroglukagonu itp. Razem substancje te mają stymulujący lub hamujący wpływ na ruchliwość i aktywność wydzielniczą komórek gruczołowych żołądka i innych części przewodu pokarmowego.

Struktura. Ściana żołądka składa się z błony śluzowej, podśluzowej, mięśniowej i surowiczej.

Błona śluzowa żołądka ma nierówną powierzchnię ze względu na obecność w niej trzech rodzajów formacji - fałd, pól i dołów.

Nabłonek wyściełający powierzchnię błony śluzowej żołądka i jamek jest jednowarstwowy, cylindryczny. Osobliwością tego nabłonka jest jego gruczołowy charakter: wszystkie komórki nabłonkowe stale wydzielają śluzowatą (podobną do śluzu) tajemnicę. Każda komórka gruczołowa jest wyraźnie podzielona na dwie części: podstawową i wierzchołkową.

Blaszka właściwa błony śluzowej żołądka jest reprezentowana przez luźną, włóknistą, nieuformowaną tkankę łączną. W nim, w większych lub mniejszych ilościach, zawsze występują nagromadzenia elementów limfatycznych w postaci rozproszonych nacieków lub pojedynczych (pojedynczych) pęcherzyków limfatycznych.

Płytka mięśniowa błony śluzowej żołądka znajduje się na granicy z błoną podśluzową. Składa się z trzech warstw utworzonych przez tkankę mięśni gładkich: wewnętrznej i zewnętrznej okrężnej oraz środkowej podłużnej. Każda z tych warstw składa się z wiązek komórek mięśni gładkich.

Gruczoły żołądka w różnych działach mają nierówną strukturę. Istnieją trzy rodzaje gruczołów żołądkowych: własny żołądek, odźwiernik i serce.

Własne gruczoły żołądka zawierają kilka rodzajów komórek gruczołowych - główny, ciemieniowy (gotowanie), śluzowy, szyjny i endokrynny (argyrofilny).

Główne komórki własnych gruczołów znajdują się głównie w okolicy ich dna i ciała. Rozróżniają część podstawową i wierzchołkową. Podstawowa część komórki znajduje się u podstawy na błonie podstawnej, granicząc z blaszką właściwą i ma dobrze zdefiniowaną bazofilię. Ziarnistości wydzielania białka znajdują się w wierzchołkowej części komórki. Komórki główne wydzielają pepsynogen, proenzym, który w obecności kwasu solnego przekształca się w swoją aktywną postać, pepsynę. Uważa się, że chymozyna, która rozkłada białka mleka, jest również produkowana przez komórki główne.

Komórki okładzinowe gruczołów własnych znajdują się poza komórkami głównymi i śluzowymi, ściśle przylegając do ich podstawnych końców. Pod względem wielkości są większe niż główne komórki, ich kształt jest nieregularnie zaokrąglony.

Główną rolą komórek okładzinowych własnych gruczołów żołądka jest produkcja chlorków, z których powstaje kwas solny.

Komórki śluzowe własnych gruczołów żołądka są reprezentowane przez dwa typy. Niektóre znajdują się w ciele własnych gruczołów i mają zwarte jądro w podstawowej części komórek.

W wierzchołkowej części tych komórek stwierdzono wiele okrągłych lub owalnych ziarnistości, niewielką ilość mitochondriów oraz kompleks blaszkowaty. Inne komórki śluzowe (szyjkowe) znajdują się tylko w szyjce własnych gruczołów.

Gruczoły odźwiernikowe żołądka znajdują się na niewielkim obszarze w pobliżu jego wyjścia do dwunastnicy. Sekret wytwarzany przez odźwiernik ma odczyn zasadowy. W szyjce gruczołów znajdują się również komórki pośrednie (szyjkowe), które zostały już opisane w gruczołach własnych żołądka.

Gruczoły sercowe żołądka to proste gruczoły rurkowe z silnie rozgałęzionymi końcowymi odcinkami. Najwyraźniej komórki wydzielnicze tych gruczołów są identyczne z komórkami wyściełającymi odźwiernik żołądka i gruczoły sercowe przełyku.

Endokrynne komórki argyrofilne. W żołądku zidentyfikowano kilka rodzajów komórek wydzielania wewnętrznego na podstawie cech morfologicznych, biochemicznych i funkcjonalnych.

Komórki EC - największa grupa komórek, zlokalizowana w obszarze dna gruczołów między głównymi komórkami. Komórki te wydzielają serotoninę i melatoninę.

Komórki G (wytwarzające gastrynę) znajdują się głównie w odźwiernikach, a także w gruczołach sercowych, zlokalizowanych w okolicy ich ciała i dna, czasem szyi. Wydzielana przez nie gastryna stymuluje wydzielanie pepsynogenu przez komórki główne i kwasu solnego przez komórki okładzinowe oraz motorykę żołądka.

Komórki P wydzielają bombezynę, która stymuluje uwalnianie kwasu solnego i bogatego w enzymy soku trzustkowego, a także zwiększa skurcz mięśni gładkich pęcherzyka żółciowego.

Komórki ECX (enterochromafinopodobne) charakteryzują się różnorodnością kształtów i są zlokalizowane głównie w trzonie i dnie gruczołów dna. Komórki te wytwarzają histaminę, która reguluje aktywność wydzielniczą komórek okładzinowych wytwarzających kwas solny.

Podśluzówka żołądka składa się z luźnej włóknistej nieregularnej tkanki łącznej zawierającej dużą liczbę elastycznych włókien. Warstwa ta zawiera sploty tętnicze i żylne, sieć naczyń limfatycznych oraz splot nerwów podśluzówkowych.

Płaszcz mięśniowy żołądka charakteryzuje się słabym rozwojem w rejonie jego dna, dobrą ekspresją w tułowiu i osiągnięciem największego rozwoju w odźwierniku. W błonie mięśniowej żołądka znajdują się trzy warstwy utworzone przez tkankę mięśni gładkich.

Błona surowicza żołądka tworzy zewnętrzną część jego ściany. Opiera się na luźnej włóknistej, nieuformowanej tkance łącznej przylegającej do błony mięśniowej żołądka. Z powierzchni ta warstwa tkanki łącznej pokryta jest jednowarstwowym nabłonkiem płaskonabłonkowym - mezotelium.

Tętnice, które zasilają ścianę żołądka, przechodzą przez błony surowicze i mięśniowe, dając im odpowiednie gałęzie, a następnie przechodzą do potężnego splotu w błonie podśluzowej. Głównymi źródłami odżywiania są tętnice prawej i lewej komory. Z żołądka krew wpływa do żyły wrotnej.

Unerwienie. Żołądek ma dwa źródła unerwienia odprowadzającego - przywspółczulny (z nerwu błędnego) i współczulny (z granicznego pnia współczulnego).

W ścianie żołądka znajdują się trzy sploty nerwowe - międzymięśniowy, podśluzówkowy i podsurowiczy.

Jelito cienkie

W jelicie cienkim wszelkiego rodzaju składniki odżywcze - białka, tłuszcze i węglowodany - poddawane są obróbce chemicznej. Trawienie białek obejmuje enzymy enterokinazę, kinazogen i trypsynę, które rozkładają proste białka, erepsynę (mieszaninę peptydaz), która rozkłada peptydy na aminokwasy, oraz nukleazę, która trawi złożone białka (nukleoproteiny). Trawienie węglowodanów zachodzi dzięki amylazie, maltozie, sacharozie, laktozie i fosfatazie, a tłuszczom - enzymowi lipazie.

W jelicie cienkim zachodzi również proces wchłaniania produktów rozpadu białek, tłuszczów i węglowodanów do krwi i naczyń limfatycznych.

Ponadto jelito cienkie pełni funkcję mechaniczną: popycha treść pokarmową w kierunku ogonowym.

Funkcja endokrynna wykonywana przez specjalne komórki wydzielnicze polega na wytwarzaniu substancji biologicznie czynnych - serotoniny, histaminy, motyliny, sekretyny, enteroglukagonu, cholecystokininy, pankreozyminy, gastryny i inhibitora gastryny.

Struktura. Ściana jelita cienkiego składa się z błony śluzowej, podśluzowej, mięśniowej i surowiczej.

Ulga spowodowana obecnością szeregu formacji (fałdów, kosmków i krypt) jest bardzo specyficzna dla błony śluzowej jelita cienkiego.

Struktury te zwiększają ogólną powierzchnię błony śluzowej jelita cienkiego, co przyczynia się do pełnienia jej głównych funkcji.

Z powierzchni każdy kosmek jelitowy jest wyłożony jednowarstwowym cylindrycznym nabłonkiem. W nabłonku wyróżnia się trzy typy komórek - graniczną, kubkową i endokrynną (argyrofilową).

Enterocyty z prążkowaną obwódką stanowią większość warstwy nabłonkowej pokrywającej kosmki. Charakteryzują się wyraźną polaryzacją budowy, co odzwierciedla ich specjalizację funkcjonalną – zapewnienie resorpcji i transportu substancji z pożywienia.

Na wierzchołkowej powierzchni komórek widoczna jest granica utworzona przez wiele mikrokosmków. Dzięki tak dużej liczbie kosmków powierzchnia wchłaniania jelita zwiększa się 30-40-krotnie.

Wykazano, że rozkład składników pokarmowych i ich wchłanianie zachodzi najintensywniej w rejonie prążkowanej granicy. Proces ten nazywany jest trawieniem ciemieniowym, w przeciwieństwie do jamy, która zachodzi w świetle przewodu pokarmowego i wewnątrzkomórkowym.

Kubek jelitowy. Ze względu na strukturę są to typowe komórki śluzowe. Pokazują cykliczne zmiany związane z gromadzeniem się i późniejszym wydzielaniem śluzu.

Pod nabłonkiem kosmków znajduje się słabo wyrażona błona podstawna, a za nią luźna włóknista, nieuformowana tkanka łączna blaszki właściwej.

W zrębie kosmków zawsze znajdują się oddzielne komórki mięśni gładkich: pochodne warstwy mięśniowej błony śluzowej. Wiązki komórek mięśni gładkich są owinięte siecią włókien siatkowatych, które łączą je ze zrębem kosmków i błoną podstawną.

Skurcz miocytów sprzyja wchłanianiu produktów hydrolizy pokarmu do krwi i limfy kosmków jelitowych.

Krypty jelitowe jelita cienkiego to rurkowate wnęki nabłonka, leżące we własnej płytce błony śluzowej, a ujście otwiera się do światła między kosmkami.

Nabłonkowa wyściółka krypt jelitowych zawiera następujące typy komórek: komórki jelitowe otoczone, bezbrzeżowe, kubkowe, endokrynne (argyrofilne) i jelitowe o kwasochłonnej ziarnistości (komórki Panetha). Enterocyty jelitowe z prążkowaną granicą stanowią większość nabłonkowej wyściółki krypt.

Blaszka właściwa błony śluzowej jelita cienkiego składa się głównie z dużej liczby włókien siatkowatych. Tworzą gęstą sieć w całej blaszce właściwej i zbliżając się do nabłonka, uczestniczą w tworzeniu błony podstawnej. Komórki procesowe z bladym owalnym jądrem są ściśle związane z włóknami siatkowatymi. Z wyglądu przypominają komórki siatkowate narządów krwiotwórczych.

Błona śluzowa zawiera wiele pojedynczych pęcherzyków limfatycznych i agregatów pęcherzyków. Pojedyncze (pojedyncze) pęcherzyki limfatyczne znajdują się w całym jelicie cienkim. Duże pęcherzyki leżące w dystalnej części jelita cienkiego wnikają w błonę śluzową mięśniówki i częściowo znajdują się w błonie podśluzowej. Większe skupiska tkanki limfatycznej – agregaty (lub grupy grudek chłonnych (kępki Peyera)), z reguły zlokalizowane są w jelicie krętym, ale czasami występują w jelicie czczym i dwunastnicy.

Błona podśluzowa zawiera naczynia krwionośne i sploty nerwowe.

Płaszcz mięśniowy jest reprezentowany przez dwie warstwy tkanki mięśni gładkich - wewnętrzną (okrągłą) i zewnętrzną (podłużną).

Błona surowicza pokrywa jelito ze wszystkich stron, z wyjątkiem dwunastnicy, która jest pokryta otrzewną tylko z przodu.

Dopływ krwi do jelita cienkiego odbywa się kosztem tętnic wchodzących do ściany jelita cienkiego z utworzeniem w nim splotu we wszystkich warstwach błony jelitowej.

Naczynia limfatyczne jelita cienkiego są reprezentowane przez bardzo szeroko rozgałęzioną sieć. W każdym kosmku jelitowym znajduje się centralnie położone, ślepo zakończone u jego szczytu, naczynie limfatyczne.

Unerwienie. Jelito cienkie jest unerwione przez nerwy współczulne i przywspółczulne.

Unerwienie doprowadzające jest realizowane przez wrażliwy splot mięśniowo-jelitowy utworzony przez wrażliwe włókna nerwowe zwojów rdzeniowych i ich zakończenia receptorowe.

Eferentne unerwienie przywspółczulne jest przeprowadzane z powodu splotów nerwów mięśniowo-jelitowych i podśluzówkowych. Splot mięśniowo-jelitowy jest najbardziej rozwinięty w dwunastnicy, gdzie obserwuje się liczne, gęsto rozmieszczone duże zwoje.

Dwukropek

W jelicie grubym woda jest wchłaniana z treści pokarmowej i tworzy się kał. W jelicie grubym wydzielana jest znaczna ilość śluzu, który ułatwia przemieszczanie treści przez jelita i sprzyja przyleganiu niestrawionych cząstek pokarmu. W jelicie grubym zachodzą również procesy wydalania. Przez błonę śluzową tego jelita uwalnianych jest wiele substancji, np. wapń, magnez, fosforany, sole metali ciężkich itp. Istnieją również dowody na to, że witamina K jest produkowana w jelicie grubym, a flora bakteryjna, która jest bierze w tym udział stale obecny w jelicie. Bakterie w jelicie grubym pomagają trawić błonnik.

Jelito grube dzieli się na okrężnicę i odbytnicę.

Dwukropek. Ściana okrężnicy, podobnie jak cały przewód pokarmowy, składa się z błony śluzowej, podśluzowej, mięśniowej i surowiczej.

Błona śluzowa ma dużą liczbę fałd i krypt, które znacznie zwiększają jej powierzchnię, ale nie ma kosmków.

Fałdy powstają na wewnętrznej powierzchni jelita z błony śluzowej i podśluzowej. Znajdują się w poprzek i mają kształt półksiężyca (stąd nazwa - fałdy półksiężyca). Krypty w okrężnicy są lepiej rozwinięte niż w jelicie cienkim. Jednocześnie nabłonek jest jednowarstwowy pryzmatyczny, składa się z komórek nabłonka jelitowego z prążkowaną granicą, kubka i komórek jelitowych bez granicy.

Blaszka właściwa składa się z luźnej, włóknistej, nieuformowanej tkanki łącznej. Jej cienkie warstwy są widoczne między kryptami jelitowymi.

Płytka mięśniowa błony śluzowej jest bardziej wyraźna niż w jelicie cienkim i składa się z dwóch pasków. Jego wewnętrzny pas jest gęstszy, utworzony głównie z kolistych wiązek komórek mięśni gładkich. Pasek zewnętrzny jest reprezentowany przez wiązki komórek mięśni gładkich, zorientowane częściowo podłużnie, częściowo ukośnie w stosunku do osi jelita.

Błona podśluzowa składa się z luźnej, włóknistej, nieregularnej tkanki łącznej, w której znajduje się wiele komórek tłuszczowych. Oto sploty podśluzówkowe naczyniowe i nerwowe. W podśluzówce okrężnicy zawsze jest dużo pęcherzyków limfatycznych, rozprzestrzeniają się tu z blaszki właściwej.

Płaszcz mięśniowy jest reprezentowany przez dwie warstwy tkanki mięśni gładkich: wewnętrzną (lub okrężną) i zewnętrzną (lub podłużną), która tworzy trzy wstążki rozciągające się na całej długości jelita.

W odcinkach jelita leżących między wstęgami stwierdza się jedynie cienką warstwę, składającą się z niewielkiej ilości podłużnie ułożonych wiązek komórek mięśni gładkich. Obszary te tworzą obrzęki - gaustra.

Błona surowicza pokrywa okrężnicę, jednak są odcinki pokryte błoną surowiczą ze wszystkich stron, a są odcinki pokryte tylko z trzech stron - mezootrzewnowo (odcinki wstępujące i zstępujące okrężnicy).

Wyrostek robaczkowy jest podstawową formacją jelita grubego, zawiera duże nagromadzenie tkanki limfatycznej. Błona śluzowa wyrostka robaczkowego ma krypty, które są rozmieszczone promieniowo w stosunku do jego światła.

Nabłonek błony śluzowej jest cylindryczny, otoczony, z niewielką liczbą komórek kubkowych.

Blaszka właściwa błony śluzowej składa się z luźnej włóknistej, nieuformowanej tkanki łącznej, która bez ostrej granicy (ze względu na słaby rozwój blaszki mięśniowej błony śluzowej) przechodzi do błony podśluzowej.

W błonie podśluzowej wyrostka robaczkowego, utworzonej przez luźną włóknistą, nieuformowaną tkankę łączną, leżą naczynia krwionośne i splot podśluzówkowy nerwowy.

Płaszcz mięśniowy jest również utworzony z dwóch warstw.

Wyrostek pełni funkcję ochronną. Ustalono, że różnicowanie limfocytów B zachodzi w pęcherzykach.

Odbytnica. Odbytnica jest kontynuacją okrężnicy.

W części analnej jelita wyróżnia się trzy strefy - kolumnową, pośrednią i skórną. W strefie kolumnowej podłużne fałdy tworzą kolumny odbytu.

Błona śluzowa odbytnicy składa się z nabłonka, własnych i mięśniowych płytek. Nabłonek w górnym odcinku odbytnicy jest jednowarstwowy, cylindryczny, w strefie kolumnowej odcinka dolnego - wielowarstwowy, sześcienny, w części pośredniej - wielowarstwowy, płaski, nierogowaciejący, w skórze - wielowarstwowy -warstwowe, płaskie, keratynizujące. Przejście od nabłonka wielowarstwowego prostopadłościennego do wielowarstwowego nabłonka płaskonabłonkowego wyróżnia się linią zygzakowatą.

Blaszka właściwa składa się z luźnej, włóknistej, nieuformowanej tkanki łącznej. Bierze udział w tworzeniu fałdów odbytnicy. Oto pojedyncze pęcherzyki limfatyczne i naczynia. W obszarze strefy kolumnowej w tej płytce znajduje się sieć cienkościennych luk krwi, z których krew wpływa do żył hemoroidalnych.

W środkowej strefie odbytnicy blaszka właściwa zawiera dużą liczbę elastycznych włókien, elementów tkanki limfatycznej.

W okolicy skóry wokół odbytu włosy łączą się z gruczołami łojowymi. Gruczoły potowe w blaszce właściwej błony śluzowej pojawiają się w odległości 1 - 1,5 cm od odbytu, są to gruczoły rurkowe.

Płytka mięśniowa błony śluzowej, podobnie jak w innych częściach jelita grubego, składa się z dwóch pasków.

Podśluzówka jest reprezentowana przez luźną, włóknistą, nieuformowaną tkankę łączną. Zawiera sploty naczyniowe i nerwowe. W warstwie podśluzowej znajduje się splot żył hemoroidalnych. W przypadku naruszenia tonu ścian tych naczyń pojawiają się rozszerzenia żylaków.

Płaszcz mięśniowy jest utworzony przez tkankę mięśni gładkich i składa się z dwóch warstw - wewnętrznej (okrągłej) i zewnętrznej (podłużnej). Okrągła warstwa na różnych poziomach odbytnicy tworzy dwa zgrubienia, które wyróżniają się jako oddzielne formacje anatomiczne - zwieracze.

Błona surowicza pokrywa odbytnicę w jej górnej części, w dolnych odcinkach odbytnica posiada błonę tkanki łącznej.

wątroba

Wątroba jest jednym z głównych gruczołów przewodu pokarmowego, pełniąc liczne funkcje.

Zachodzą w nim następujące procesy:

1) neutralizacja różnych produktów przemiany materii;

2) niszczenie różnych substancji biologicznie czynnych;

3) zniszczenie hormonów płciowych;

4) różne reakcje obronne organizmu;

5) bierze udział w tworzeniu glikogenu (głównego źródła glukozy);

6) tworzenie różnych białek;

7) hematopoeza;

8) gromadzi witaminy;

9) powstawanie żółci.

Struktura. Wątroba jest niesparowanym narządem zlokalizowanym w jamie brzusznej, pokrytym ze wszystkich stron otrzewną. Ma kilka płatów, 8 segmentów.

Główną jednostką strukturalną i funkcjonalną wątroby jest zrazik wątrobowy. Jest to sześciokątny pryzmat komórek wątroby (hepatocyty zebrane w postaci wiązek). Każdy płatek jest pokryty błoną tkanki łącznej, w której przechodzą drogi żółciowe i naczynia krwionośne. Od obwodu płatka (przez układ naczyń włosowatych żyły wrotnej i tętnicy wątrobowej) do jego środka krew przepływa przez naczynia krwionośne, jest oczyszczana, a żyłą środkową płatka wątrobowego wchodzi do żył zbiorczych, a następnie do żył wątrobowych i do żyły głównej dolnej.

Kapilary żółciowe przechodzą między rzędami hepatocytów tworzących wiązkę zrazika wątrobowego. Te naczynia włosowate nie mają własnej ściany. Ich ściana jest utworzona przez zetknięcie się powierzchni hepatocytów, na których znajdują się małe wgłębienia, które pokrywają się ze sobą i razem tworzą światło kapilary żółciowej.

Podsumowując powyższe, można stwierdzić, że hepatocyt ma dwie powierzchnie: jedna jest kapilarna (zwrócona w stronę naczynia krwionośnego), druga jest żółciowa (zwrócona w stronę światła naczynia włosowatego żółci).

Jednocześnie trzeba wiedzieć, że światło naczynia włosowatego żółci nie komunikuje się z przestrzenią międzykomórkową, ponieważ błony sąsiednich hepatocytów w tym miejscu ściśle do siebie przylegają, tworząc blaszki końcowe, które z kolei , zapobiega przenikaniu żółci do naczyń krwionośnych. W takich przypadkach żółć rozprzestrzenia się po całym ciele i zabarwia tkanki na żółto.

Podstawowe typy komórek

Hepatocyty tworzą płytki wątrobowe (pasma), zawierają w obfitości prawie wszystkie organelle. Jądro ma 1 - 2 jąderka i najczęściej znajduje się w centrum komórki. 25% hepatocytów ma dwa jądra. Komórki charakteryzują się poliploidalnością: 55-80% hepatocytów jest tetraploidalnych, 5-6% oktaploidalnych, a tylko 10% diploidalnych. Ziarnista i gładka siateczka śródplazmatyczna jest dobrze rozwinięta. Elementy kompleksu Golgiego są obecne w różnych częściach komórki. Liczba mitochondriów w komórce może dochodzić do 2000. Komórki zawierają lizosomy i peroksysomy. Te ostatnie mają postać bańki otoczonej membraną o średnicy dochodzącej do 0,5 μm. Peroksysomy zawierają enzymy utleniające - aminooksydazę, oksydazę moczanową, katalazę. Podobnie jak w mitochondriach, tlen jest wykorzystywany w peroksysomach. Bezpośredni związek z powstawaniem tych organelli ma gładka siateczka śródplazmatyczna. W cytoplazmie obecne są liczne inkluzje, głównie glikogenu. Każdy hepatocyt ma dwa bieguny - sinusoidalny i żółciowy (lub żółciowy).

Biegun sinusoidalny jest skierowany w stronę przestrzeni Dissego. Pokryta jest mikrokosmkami, które biorą udział w transporcie substancji z krwi do hepatocytów i odwrotnie. Mikrokosmki hepatocytów stykają się z powierzchnią komórek śródbłonka. Biegun żółciowy posiada również mikrokosmki, które ułatwiają wydalanie składników żółci. W miejscu styku biegunów dróg żółciowych dwóch hepatocytów powstają naczynia włosowate żółci.

Cholangiocyty (lub komórki nabłonkowe dróg żółciowych wewnątrzwątrobowych) stanowią 2-3% całkowitej populacji komórek wątroby. Całkowita długość dróg żółciowych wewnątrzwątrobowych wynosi około 2,2 km, co odgrywa ważną rolę w powstawaniu żółci. Cholangiocyty biorą udział w transporcie białek oraz aktywnie wydzielają wodę i elektrolity.

komórki macierzyste. Hepatocyty i cholangiocyty należą do rosnących populacji komórek nabłonka endodermy. Komórki macierzyste dla obu to owalne komórki zlokalizowane w drogach żółciowych.

Komórki sinusoidalne wątroby. Znane i intensywnie badane są cztery typy komórek, które są stale obecne w zatokach wątroby: komórki śródbłonka, komórki gwiaździste Kupffera, komórki Ito i komórki dołu. Według danych analizy morfometrycznej komórki sinusoidalne zajmują około 7% objętości wątroby.

Komórki śródbłonka stykają się za pomocą licznych procesów oddzielających światło sinusoidy od przestrzeni Dissego. Jądro znajduje się wzdłuż błony komórkowej z przestrzeni Dissego. Komórki zawierają elementy ziarnistej i gładkiej retikulum endoplazmatycznego. Kompleks Golgiego znajduje się między jądrem a światłem sinusoidy. Cytoplazma komórek śródbłonka zawiera liczne pęcherzyki pinocytarne i lizosomy. Fenestra, nie zaciśnięte przez przepony, zajmują do 10% śródbłonka i regulują wnikanie cząstek o średnicy większej niż 0,2 do przestrzeni Dissego, np. chylomikronów. Komórki śródbłonka zatok charakteryzują się endocytozą wszystkich rodzajów cząsteczek i cząstek o średnicy nie większej niż 0,1 μm. Brak typowej błony podstawnej, zdolność do endocytozy i obecność fenestracji odróżniają śródbłonek zatok od śródbłonka innych naczyń.

Komórki Kupffera należą do układu jednojądrzastych fagocytów i znajdują się pomiędzy komórkami śródbłonka jako część ściany sinusoidy. Głównym miejscem lokalizacji komórek Kupffera są obszary okołowrotne wątroby. Ich cytoplazma zawiera lizosomy o wysokiej aktywności peroksydazy, fagosomy, wtrącenia żelaza i barwniki. Komórki Kupffera usuwają z krwi ciała obce, fibrynę, nadmiar aktywowanych czynników krzepnięcia krwi, uczestniczą w fagocytozie starzejących się i uszkodzonych krwinek czerwonych, metabolizmie hemoglobiny i żelaza. Żelazo z zniszczonych erytrocytów lub z krwi gromadzi się w postaci hemosyderyny do późniejszego wykorzystania w syntezie Hb. Metabolity kwasu arachidonowego, czynnik aktywujący płytki krwi, powodują aktywację komórek Kupffera. Aktywowane komórki z kolei zaczynają wytwarzać kompleks substancji biologicznie czynnych, takich jak rodniki tlenowe, aktywator plazminogenu, czynnik martwicy nowotworów TNF, IL-1, IL-6, transformujący czynnik wzrostu, które mogą powodować toksyczne uszkodzenia hepatocytów.

Komórki Pit (Pit-cells) - limfocyty zlokalizowane na komórkach śródbłonka lub pomiędzy nimi. Sugeruje się, że komórki jamkowe mogą być komórkami NK i działać przeciwko komórkom nowotworowym i zakażonym wirusem. W przeciwieństwie do komórek Kupffera, które wymagają aktywacji, działanie cytolityczne komórek jamkowych zachodzi spontanicznie, bez uprzedniej aktywacji ze strony innych komórek lub substancji biologicznie czynnych.

Komórki gromadzące tłuszcz (lipocyty, komórki Ito) mają kształt wyrostka, są zlokalizowane w przestrzeni Dissego lub pomiędzy hepatocytami. Komórki Ito odgrywają ważną rolę w metabolizmie i akumulacji retinoidów. Około 50 - 80% witaminy A w organizmie gromadzi się w wątrobie, a do 90% wszystkich retinoidów wątrobowych odkłada się w kroplach tłuszczu komórek Ito. Estry retinolu dostają się do hepatocytów jako część chylomikronów. W hepatocytach estry retinolu są przekształcane w retinol i powstaje kompleks witaminy A z białkiem wiążącym retynę. Kompleks jest wydzielany do przestrzeni Dissego, skąd jest deponowany przez komórki Ito. In vitro wykazano, że komórki Ito są zdolne do syntezy kolagenu, co sugeruje ich udział w rozwoju marskości i włóknienia wątroby.

Główne funkcje wątroby

Wydzielanie żółci. Hepatocyty wytwarzają i wydzielają żółć przez biegun żółciowy do naczyń włosowatych żółci. Żółć to wodny roztwór elektrolitów, barwników żółciowych, kwasów żółciowych. Pigmenty żółciowe są końcowymi produktami metabolizmu Hb i innych porfiryn. Hepatocyty pobierają wolną bilirubinę z krwi, sprzęgają ją z kwasem glukuronowym i wydzielają nietoksyczną, sprzężoną bilirubinę do naczyń włosowatych żółci. Kwasy żółciowe są końcowym produktem metabolizmu cholesterolu i są niezbędne do trawienia i wchłaniania lipidów. Substancje fizjologicznie czynne, takie jak sprzężone formy glukokortykoidów, są również wydalane z organizmu z żółcią. W ramach żółci immunoglobuliny klasy A z przestrzeni Dissego dostają się do światła jelita.

Synteza białek. Hepatocyty wydzielają albuminy (fibrynogen, protrombinę, czynnik III, angiotensynogen, somatomedyny, trombopoetynę itp.) do przestrzeni Dissego. Większość białek osocza jest wytwarzana przez hepatocyty.

Metabolizm węglowodanów. Nadmiar glukozy we krwi powstający po posiłku jest wchłaniany przez hepatocyty za pomocą insuliny i magazynowany w postaci glikogenu. W przypadku niedoboru glukozy glukokortykoidy stymulują glukoneogenezę w hepatocytach (przemianę aminokwasów i lipidów w glukozę).

metabolizm lipidów. Chylomikrony z przestrzeni Dissego dostają się do hepatocytów, gdzie są magazynowane jako trójglicerydy (lipogeneza) lub wydzielane do krwi jako lipoproteiny.

Przechowywanie. Trójglicerydy, węglowodany, żelazo, miedź są przechowywane w hepatocytach. Komórki Ito gromadzą lipidy i do 90% retinoidów odkłada się w wątrobie.

Detoksykacja. Inaktywacja produktów przemiany Hb, białek, ksenobiotyków (np. leków, leków, chemikaliów przemysłowych, substancji toksycznych, produktów przemiany materii bakterii w jelicie) zachodzi przy pomocy enzymów podczas reakcji utleniania, metylacji i wiązania. W hepatocytach powstaje nietoksyczna postać bilirubiny, mocznik jest syntetyzowany z amoniaku (końcowego produktu metabolizmu białek), który ma być wydalany przez nerki, a hormony płciowe ulegają degradacji.

Ochrona ciała. Komórki Kupffera usuwają mikroorganizmy i ich produkty przemiany materii z krwi. Komórki jamiste są aktywne przeciwko komórkom nowotworowym i zakażonym wirusem. Hepatocyty transportują IgA z przestrzeni Dissego do żółci, a następnie do światła jelita.

Hematopoetyczny. Wątroba bierze udział w hematopoezie prenatalnej. W okresie postnatalnym trombopoetyna jest syntetyzowana w hepatocytach.

Drogi żółciowe to system naczyń żółciowych, które transportują żółć z wątroby do światła dwunastnicy. Przydziel wewnątrzwątrobowe i zewnątrzwątrobowe drogi żółciowe. Do wewnątrzwątrobowych dróg żółciowych należą międzyzrazikowe, a pozawątrobowych prawy i lewy przewód wątrobowy, wspólny wątrobowy, torbielowaty i wspólny (choledochus).

Woreczek żółciowy jest wydrążonym narządem o cienkiej ścianie (około 1,5 - 2 mm). Mieści 40 - 60 ml żółci. Ściana pęcherzyka żółciowego składa się z trzech błon: śluzowej, mięśniowej i przydankowej. Ten ostatni od strony jamy brzusznej pokryty jest błoną surowiczą.

Błona śluzowa pęcherzyka żółciowego tworzy fałdy zespalające się ze sobą, a także krypty lub zatoki w postaci kieszonek.

W okolicy szyi pęcherza znajdują się gruczoły pęcherzykowo-kanalikowe, które wydzielają śluz. Nabłonek błony śluzowej ma zdolność wchłaniania wody i niektórych innych substancji z żółci wypełniającej jamę pęcherza moczowego. Pod tym względem żółć torbielowata ma zawsze gęstszą konsystencję i ciemniejszy kolor niż żółć pochodząca bezpośrednio z wątroby.

Warstwa mięśniowa pęcherzyka żółciowego składa się z komórek mięśni gładkich (ułożonych w sieć, w której przeważa ich okrężny kierunek), które są szczególnie dobrze rozwinięte w okolicy szyi pęcherzyka żółciowego. Oto zwieracze pęcherzyka żółciowego, przyczyniające się do zatrzymywania żółci w świetle pęcherzyka żółciowego.

Przydanka pęcherzyka żółciowego składa się z gęstej włóknistej tkanki łącznej.

Unerwienie. W torebce wątroby znajduje się wegetatywny splot nerwowy, którego gałęzie towarzyszące naczyniom krwionośnym przechodzą do tkanki łącznej międzyzrazikowej.

trzustka

Trzustka jest narządem układu pokarmowego, który obejmuje części zewnątrzwydzielnicze i wewnątrzwydzielnicze. Część zewnątrzwydzielnicza odpowiada za wytwarzanie soku trzustkowego zawierającego enzymy trawienne (trypsynę, lipazę, amylazę itp.), który dostaje się do dwunastnicy przewodami wydalniczymi, gdzie jego enzymy biorą udział w rozkładzie białek, tłuszczów i węglowodanów do ostatecznego produkty. W części wydzielania wewnętrznego syntetyzowany jest szereg hormonów (insulina, glukagon, somatostatyna, polipeptyd trzustkowy), które biorą udział w regulacji gospodarki węglowodanowej, białkowej i tłuszczowej w tkankach.

Struktura. Trzustka jest niesparowanym narządem jamy brzusznej, na powierzchni pokrytym torebką łącznotkankową, zrośniętą z błoną trzewną otrzewnej. Jego miąższ jest podzielony na zraziki, pomiędzy którymi przechodzą pasma tkanki łącznej. Zawierają naczynia krwionośne, nerwy, zwoje nerwów śródściennych, ciałka blaszkowate (ciałka Vatera-Paciniego) i przewody wydalnicze.

Acinus jest jednostką strukturalną i funkcjonalną. Składa się z komórek trzustki, zawiera część wydzielniczą i część wprowadzającą, od której zaczyna się układ przewodów gruczołu.

Komórki groniaste pełnią funkcję wydzielniczą, syntetyzując enzymy trawienne soku trzustkowego. Mają kształt stożka ze zwężonym wierzchołkiem i szeroką podstawą leżącą na błonie podstawnej gronka.

Wydzielanie hormonów zachodzi cyklicznie. Fazy wydzielania są takie same jak w przypadku innych gruczołów. Natomiast wydzielanie typu merokrynowego zachodzi w zależności od fizjologicznych potrzeb organizmu na enzymy trawienne, cykl ten można skrócić lub wręcz przeciwnie zwiększyć.

Uwolniony sekret przechodzi przez kanały (intercalary, interacinar, intralobular), które łącząc się, wpływają do kanału Wirsunga.

Ściany tych przewodów są wyłożone pojedynczą warstwą nabłonka prostopadłościennego. Ich cytolemma tworzy wewnętrzne fałdy i mikrokosmki.

Część endokrynna trzustki ma postać wysepek (okrągłych lub owalnych) leżących pomiędzy groniastymi, a ich objętość nie przekracza 3% objętości całego gruczołu.

Wysepki składają się z wyspowych komórek wydzielania wewnętrznego - insulocytów. Pomiędzy nimi znajdują się fenestrowane naczynia włosowate. Naczynia włosowate otoczone są przestrzenią okołokapilarną. Hormony wydzielane przez komórki wyspowe najpierw dostają się do tej przestrzeni, a następnie przez ścianę naczyń włosowatych do krwi.

Istnieje pięć głównych typów komórek wyspowych: komórki B (zasadochłonne), komórki A (kwasofilne), komórki D (dendrytyczne), komórki D1 (argyrofilne) i komórki PP.

Komórki B stanowią większość komórek wysp trzustkowych (około 70-75%). Granulki komórek B składają się z hormonu insuliny, komórki A stanowią około 20-25% całkowitej masy komórek wyspowych. Na wysepkach zajmują przeważnie pozycję peryferyjną.

Hormon glukagon znaleziono w ziarnistościach komórek A. Działa jako antagonista insuliny.

Liczba komórek D w wysepkach jest niewielka - 5 - 10%.

Komórki D wydzielają hormon somatostatynę. Hormon ten opóźnia uwalnianie insuliny i glukagonu przez komórki A i B, a także hamuje syntezę enzymów przez komórki groniaste trzustki.

Komórki PP (2 - 5%) wytwarzają polipeptyd trzustkowy, który stymuluje wydzielanie soku żołądkowego i trzustkowego.

Są to komórki wielokątne z bardzo małymi ziarnami w cytoplazmie (wielkość granulek nie przekracza 140 nm). Komórki PP są zwykle zlokalizowane wzdłuż obwodu wysepek w głowie gruczołu, a także występują poza wysepkami, wśród przedziałów zewnątrzwydzielniczych i przewodów.

Dopływ krwi do trzustki pochodzi z gałęzi pnia trzewnego. Krew żylna przepływa z trzustki do żyły wrotnej.

Unerwienie. Odprowadzające unerwienie trzustki jest realizowane przez nerw błędny i współczulny.

Temat 22. UKŁAD ODDECHOWY

Układ oddechowy obejmuje różne narządy, które pełnią funkcje przewodzenia powietrza i oddychania (wymiany gazowej): jamę nosową, nosogardło, krtań, tchawicę, oskrzela pozapłucne i płuca.

Główną funkcją układu oddechowego jest oddychanie zewnętrzne, czyli pobieranie tlenu z wdychanego powietrza i dostarczanie do niego krwi, a także usuwanie dwutlenku węgla z organizmu (wymiana gazowa prowadzona jest przez płuca, ich acini). Wewnętrzne oddychanie tkankowe zachodzi w postaci procesów oksydacyjnych w komórkach narządów z udziałem krwi. Oprócz tego narządy oddechowe pełnią szereg innych ważnych funkcji niezwiązanych z wymianą gazową: termoregulację i nawilżanie wdychanego powietrza, oczyszczanie go z kurzu i mikroorganizmów, odkładanie się krwi w bogato rozwiniętym układzie naczyniowym, udział w utrzymaniu krzepliwości krwi dzięki do produkcji tromboplastyny i jej antagonisty (heparyny), udziału w syntezie niektórych hormonów oraz w metabolizmie wody i soli, lipidów, a także w tworzeniu głosu, węchu i ochronie immunologicznej.

rozwój

W 22-26 dniu rozwoju wewnątrzmacicznego na brzusznej ścianie przedniego jelita pojawia się uchyłek oddechowy - podstawa narządów oddechowych. Jest oddzielony od przedniego jelita dwoma podłużnymi rowkami przełykowo-tchawiczymi (tchawiczo-przełykowymi), które wystają do światła jelita przedniego w postaci grzbietów. Te grzbiety, łącząc się, łączą się i tworzy się przegroda przełykowo-tchawicza. W rezultacie jelito przednie dzieli się na część grzbietową (przełyk) i część brzuszną (tchawica i zawiązki płucne). W miarę oddzielania się od jelita przedniego uchyłek oddechowy, wydłużając się w kierunku ogonowym, tworzy strukturę leżącą w linii środkowej - przyszłą tchawicę; kończy się dwoma workowatymi występami. Są to zawiązki płucne, których najbardziej dystalne części stanowią podstawę oddechową. Zatem nabłonek wyściełający zawiązek tchawicy i zawiązki płucne ma pochodzenie endodermalne. Z endodermy rozwijają się także gruczoły śluzowe dróg oddechowych, będące pochodną nabłonka. Komórki chrząstki, fibroblasty i SMC pochodzą z mezodermy splanchicznej otaczającej jelito przednie. Prawa nerka płucna jest podzielona na trzy, a lewa na dwa główne oskrzela, co określa obecność trzech płatów płuca po prawej i dwóch po lewej stronie. Pod indukcyjnym wpływem otaczającej mezodermy rozgałęzianie trwa, ostatecznie tworząc drzewo oskrzelowe płuc. Pod koniec 6 miesiąca jest 17 oddziałów. Później następuje jeszcze 6 dodatkowych rozgałęzień, proces rozgałęziania kończy się po urodzeniu. Po urodzeniu płuca zawierają około 60 milionów pęcherzyków pierwotnych, ich liczba szybko wzrasta w ciągu pierwszych 2 lat życia. Następnie tempo wzrostu spowalnia i w wieku od 8 do 12 lat liczba pęcherzyków płucnych osiąga około 375 milionów, co odpowiada liczbie pęcherzyków u dorosłych.

Etapy rozwoju. Różnicowanie płuc przechodzi przez następujące etapy - gruczołowy, rurkowy i pęcherzykowy.

Stadium gruczołowe (5-15 tygodni) charakteryzuje się dalszym rozgałęzieniem dróg oddechowych (płuca przybierają postać gruczołu), rozwojem chrząstki tchawicy i oskrzeli oraz pojawieniem się tętnic oskrzelowych. Nabłonek wyściełający pączek oddechowy składa się z komórek cylindrycznych. W 10. tygodniu z komórek cylindrycznego nabłonka dróg oddechowych pojawiają się komórki kubkowe. Do 15 tygodnia powstają pierwsze naczynia włosowate przyszłego oddziału oddechowego.

Stadium cewkowe (16-25 tygodni) charakteryzuje się pojawieniem się oskrzelików oddechowych i końcowych wyścielonych sześciennym nabłonkiem, a także kanalików (prototypy pęcherzyków płucnych) i rozwojem do nich naczyń włosowatych.

Pęcherzykowe (lub końcowe stadium worka (26-40 tygodni)) charakteryzuje się masywnym przekształceniem kanalików w pęcherzyki (pęcherzyki pierwotne), wzrostem liczby pęcherzyków pęcherzykowych, różnicowaniem pęcherzyków typu I i II oraz pojawieniem się surfaktantu . Pod koniec 7. miesiąca znaczna część komórek nabłonka sześciennego oskrzelików oddechowych różnicuje się w komórki płaskie (alweolocyty typu I), ściśle połączone naczyniami krwionośnymi i limfatycznymi, i możliwa staje się wymiana gazowa. Pozostałe komórki pozostają prostopadłościenne (alweolocyty typu II) i zaczynają wytwarzać środek powierzchniowo czynny. W ciągu ostatnich 2 miesięcy życia prenatalnego i kilku lat życia postnatalnego liczba pęcherzyków terminalnych stale wzrasta. Dojrzałe pęcherzyki płucne przed urodzeniem są nieobecne.

płyn płucny

Po urodzeniu płuca są wypełnione płynem zawierającym duże ilości chlorków, białka, trochę śluzu z gruczołów oskrzelowych i środka powierzchniowo czynnego.

Po urodzeniu płyn płucny jest szybko wchłaniany przez naczynia krwionośne i limfatyczne, a niewielka ilość jest usuwana przez oskrzela i tchawicę. Środek powierzchniowo czynny pozostaje w postaci cienkiej warstwy na powierzchni nabłonka pęcherzyków płucnych.

Wady rozwojowe

Przetoka tchawiczo-przełykowa powstaje w wyniku niepełnego podziału jelita pierwotnego na przełyk i tchawicę.

Zasady organizacji układu oddechowego

Światło dróg oddechowych i pęcherzyków płucnych to środowisko zewnętrzne. W drogach oddechowych i na powierzchni pęcherzyków płucnych znajduje się warstwa nabłonka. Nabłonek dróg oddechowych pełni funkcję ochronną, którą spełnia z jednej strony sam fakt obecności warstwy, z drugiej strony dzięki wydzielaniu materiału ochronnego – śluzu. Jest produkowany przez komórki kubkowe obecne w nabłonku. Ponadto pod nabłonkiem znajdują się gruczoły, które również wydzielają śluz, przewody wydalnicze tych gruczołów otwierają się na powierzchnię nabłonka.

Drogi oddechowe pełnią funkcję węzła powietrznego. Charakterystyka powietrza zewnętrznego (temperatura, wilgotność, zanieczyszczenie różnego rodzaju cząsteczkami, obecność mikroorganizmów) jest dość zróżnicowana. Ale powietrze, które spełnia określone wymagania, musi dostać się do działu oddechowego. Funkcję doprowadzenia powietrza do wymaganych warunków pełnią drogi oddechowe.

Cząstki obce osadzają się w błonie śluzowej znajdującej się na powierzchni nabłonka. Ponadto zanieczyszczony śluz jest usuwany z dróg oddechowych poprzez jego ciągły ruch w kierunku wyjścia z układu oddechowego, po czym następuje kaszel. Taki stały ruch błony śluzowej zapewniają synchroniczne i falujące oscylacje rzęsek znajdujących się na powierzchni komórek nabłonka skierowanych w stronę wyjścia z dróg oddechowych. Ponadto, przesuwając śluz do wyjścia, zapobiega się przedostawaniu się go na powierzchnię komórek pęcherzyków płucnych, przez które następuje dyfuzja gazów.

Kondycjonowanie temperatury i wilgotności wdychanego powietrza odbywa się za pomocą krwi znajdującej się w łożysku naczyniowym ściany dróg oddechowych. Proces ten zachodzi głównie w początkowych odcinkach, czyli w kanałach nosowych.

Błona śluzowa dróg oddechowych bierze udział w reakcjach ochronnych. Nabłonek błony śluzowej zawiera komórki Langerhansa, podczas gdy jego własna warstwa zawiera znaczną liczbę różnych komórek immunokompetentnych (limfocyty T i B, komórki plazmatyczne, które syntetyzują i wydzielają IgG, IgA, IgE, makrofagi, komórki dendrytyczne).

Komórki tuczne są bardzo liczne we własnej warstwie błony śluzowej. Histamina mastocytów powoduje skurcz oskrzeli, rozszerzenie naczyń, nadmierne wydzielanie śluzu z gruczołów i obrzęk błony śluzowej (w wyniku rozszerzenia naczyń i zwiększonej przepuszczalności ściany żyłek zawłośniczkowych). Oprócz histaminy komórki tuczne wraz z eozynofilami i innymi komórkami wydzielają szereg mediatorów, których działanie prowadzi do zapalenia błony śluzowej, uszkodzenia nabłonka, zmniejszenia SMC i zwężenia światła dróg oddechowych. Wszystkie powyższe efekty są charakterystyczne dla astmy oskrzelowej.

Drogi oddechowe nie zapadają się. Prześwit ciągle się zmienia i dopasowuje w związku z sytuacją. Zapadnięcie się światła dróg oddechowych uniemożliwia obecność w ich ścianie gęstych struktur utworzonych w początkowych odcinkach przez kość, a następnie przez tkankę chrzęstną. Zmianę wielkości światła dróg oddechowych zapewniają fałdy błony śluzowej, aktywność komórek mięśni gładkich oraz budowa ściany.

Regulacja tonu MMC. Ton SMC dróg oddechowych jest regulowany przez neuroprzekaźniki, hormony, metabolity kwasu arachidonowego. Efekt zależy od obecności odpowiednich receptorów w SMC. Ściany SMC dróg oddechowych mają receptory M-cholinergiczne, receptory histaminowe. Neuroprzekaźniki są wydzielane z zakończeń zakończeń nerwowych autonomicznego układu nerwowego (dla nerwu błędnego - acetylocholina, dla neuronów pnia współczulnego - norepinefryna). Skurcz oskrzeli jest spowodowany przez cholinę, substancję P, neurokininę A, histaminę, tromboksan TXA2, leukotrieny LTC4, LTD4, LTE4. Rozszerzenie oskrzeli jest spowodowane przez VIP, epinefrynę, bradykininę, prostaglandynę PGE2. Redukcja MMC (zwężenie naczyń) jest spowodowana adrenaliną, leukotrienami, angiotensyną II. Histamina, bradykinina, VIP, prostaglandyna PG działają rozluźniająco na SMC naczyń krwionośnych.

Powietrze dostające się do dróg oddechowych poddawane jest badaniu chemicznemu. Przeprowadzana jest przez nabłonek węchowy i chemoreceptory w ścianie dróg oddechowych. Takie chemoreceptory obejmują wrażliwe zakończenia i wyspecjalizowane chemowrażliwe komórki błony śluzowej.

drogi oddechowe

Drogi oddechowe układu oddechowego obejmują jamę nosową, nosogardło, krtań, tchawicę i oskrzela. Podczas ruchu powietrze jest oczyszczane, nawilżane, temperatura wdychanego powietrza zbliża się do temperatury ciała, odbiór gazów, temperatury i bodźców mechanicznych oraz regulacja objętości wdychanego powietrza.

Ponadto krtań bierze udział w produkcji dźwięku.

Jama nosowa

Dzieli się na przedsionek i samą jamę nosową, składającą się z obszarów oddechowych i węchowych.

Przedsionek tworzy jama znajdująca się pod chrzęstną częścią nosa, pokryta nabłonkiem wielowarstwowym płaskonabłonkowym.

Pod nabłonkiem w warstwie tkanki łącznej znajdują się gruczoły łojowe i cebulki włosowe. Włosie włosia spełnia bardzo ważną funkcję: zatrzymuje cząsteczki kurzu z wdychanego powietrza w jamie nosowej.

Wewnętrzna powierzchnia jamy nosowej właściwej w części oddechowej wyścielona jest błoną śluzową złożoną z wielorzędowego nabłonka rzęskowego pryzmatycznego i blaszki właściwej tkanki łącznej.

Nabłonek składa się z kilku typów komórek: rzęskowych, mikrokosmkowych, podstawnych i kubkowych. Komórki interkalowane znajdują się między komórkami rzęskowymi. Komórki kubkowe to jednokomórkowe gruczoły śluzowe, które wydzielają swój sekret na powierzchni nabłonka rzęskowego.

Blaszka właściwa jest utworzona przez luźną, włóknistą, nieuformowaną tkankę łączną zawierającą dużą liczbę elastycznych włókien. Zawiera końcowe odcinki gruczołów śluzowych, których przewody wydalnicze otwierają się na powierzchni nabłonka. Sekret tych gruczołów, podobnie jak sekret komórek kubkowych, nawilża błonę śluzową.

Błona śluzowa jamy nosowej jest bardzo dobrze ukrwiona, co przyczynia się do ocieplenia wdychanego powietrza w zimnych porach roku.

Naczynia limfatyczne tworzą gęstą sieć. Związane są z przestrzenią podpajęczynówkową i osłonkami okołonaczyniowymi różnych części mózgu, a także z naczyniami limfatycznymi głównych gruczołów ślinowych.

Błona śluzowa jamy nosowej jest bogato unerwiona, posiada liczne wolne i otoczkowe zakończenia nerwowe (mechano-, termo- i angioreceptory). Wrażliwe włókna nerwowe pochodzą ze zwoju półksiężycowatego nerwu trójdzielnego.

W okolicy małżowiny nosowej górnej błona śluzowa pokryta jest specjalnym nabłonkiem węchowym zawierającym komórki receptorowe (węchowe). Błona śluzowa zatok przynosowych, w tym zatok czołowych i szczękowych, ma taką samą budowę jak błona śluzowa części oddechowej jamy nosowej, z tą różnicą, że ich własna płytka łącznotkankowa jest znacznie cieńsza.

Krtań

Narząd odcinka powietrznego układu oddechowego o złożonej strukturze bierze udział nie tylko w przewodzeniu powietrza, ale także w wytwarzaniu dźwięku. Krtań w swojej strukturze ma trzy błony - śluzową, włóknisto-chrzęstną i przydankową.

Błona śluzowa krtani człowieka, oprócz strun głosowych, jest wyłożona wielorzędowym nabłonkiem rzęskowym. Blaszka właściwa błony śluzowej, utworzona przez luźną włóknistą, nieuformowaną tkankę łączną, zawiera liczne elastyczne włókna, które nie mają określonej orientacji.

W głębokich warstwach błony śluzowej włókna sprężyste stopniowo przechodzą do ochrzęstnej, aw środkowej części krtani przenikają między mięśnie poprzecznie prążkowane strun głosowych.

W środkowej części krtani znajdują się fałdy błony śluzowej, tworzące tzw. struny głosowe prawdziwe i fałszywe. Fałdy pokryte są nabłonkiem wielowarstwowym płaskonabłonkowym. Gruczoły mieszane leżą w błonie śluzowej. Na skutek skurczu mięśni poprzecznie prążkowanych osadzonych w grubości fałdów głosowych zmienia się wielkość szczeliny między nimi, co wpływa na wysokość dźwięku wytwarzanego przez powietrze przechodzące przez krtań.

Błona włóknisto-chrzęstna składa się ze szklistych i elastycznych chrząstek otoczonych gęstą włóknistą tkanką łączną. Ta skorupa jest rodzajem szkieletu krtani.

Adventitia składa się z włóknistej tkanki łącznej.

Krtań jest oddzielona od gardła nagłośnią, która jest oparta na elastycznej chrząstce. W okolicy nagłośni następuje przejście błony śluzowej gardła do błony śluzowej krtani. Na obu powierzchniach nagłośni błona śluzowa pokryta jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskonabłonkowym.

Tchawica

Jest to przewodzący powietrze narząd układu oddechowego, który jest wydrążoną rurką składającą się z błony śluzowej, błony podśluzowej, błon włóknisto-chrzęstnych i przybyszowych.

Błona śluzowa za pomocą cienkiej błony podśluzowej jest połączona z leżącymi poniżej gęstymi częściami tchawicy i dzięki temu nie tworzy fałd. Jest wyłożony wielorzędowym pryzmatycznym nabłonkiem rzęskowym, w którym wyróżnia się komórki rzęskowe, kubkowe, wydzielania wewnętrznego i podstawne.

Rzęsiste komórki pryzmatyczne migoczą w kierunku przeciwnym do wdychanego powietrza, najintensywniej w optymalnej temperaturze (18 - 33°C) iw lekko zasadowym środowisku.

Komórki kubkowe - jednokomórkowe gruczoły śródnabłonkowe, wydzielają wydzielinę śluzową, która nawilża nabłonek i stwarza warunki do przylegania cząstek kurzu, które dostają się z powietrzem i są usuwane podczas kaszlu.

Śluz zawiera immunoglobuliny wydzielane przez komórki immunokompetentne błony śluzowej, które neutralizują wiele mikroorganizmów przedostających się z powietrzem.

Komórki wydzielania wewnętrznego mają kształt piramidy, zaokrąglone jądro i granulki wydzielnicze. Występują zarówno w tchawicy, jak iw oskrzelach. Komórki te wydzielają hormony peptydowe i aminy biogenne (norepinefrynę, serotoninę, dopaminę) oraz regulują skurcz komórek mięśniowych dróg oddechowych.

Komórki podstawne to komórki kambium o owalnym lub trójkątnym kształcie.

Podśluzówka tchawicy składa się z luźnej włóknistej, nieuformowanej tkanki łącznej, bez ostrej granicy przechodzącej w gęstą włóknistą tkankę łączną ochrzęstnej otwartych półpierścieni chrzęstnych. W błonie podśluzowej znajdują się mieszane gruczoły białkowo-śluzowe, których przewody wydalnicze, tworząc na swojej drodze kolby, otwierają się na powierzchni błony śluzowej.

Błona chrzęstno-włóknista tchawicy składa się z 16-20 szklistych pierścieni chrzęstnych, niezamkniętych na tylnej ścianie tchawicy. Wolne końce tych chrząstek są połączone wiązkami komórek mięśni gładkich przyczepionych do zewnętrznej powierzchni chrząstki. Dzięki tej strukturze tylna powierzchnia tchawicy jest miękka, giętka. Ta właściwość tylnej ściany tchawicy ma ogromne znaczenie: podczas połykania bolusy pokarmowe przechodzące przez przełyk, znajdujące się bezpośrednio za tchawicą, nie napotykają przeszkód ze swojego chrzęstnego szkieletu.

Błona przydankowa tchawicy składa się z luźnej, włóknistej, nieregularnej tkanki łącznej, która łączy ten narząd z sąsiednimi częściami śródpiersia.

Naczynia krwionośne tchawicy, podobnie jak w krtani, tworzą kilka równoległych splotów w błonie śluzowej, a pod nabłonkiem gęstą sieć naczyń włosowatych. Naczynia limfatyczne tworzą również sploty, których powierzchowne znajduje się bezpośrednio pod siecią naczyń włosowatych.

Nerwy zbliżające się do tchawicy zawierają włókna rdzeniowe (mózgowo-rdzeniowe) i autonomiczne i tworzą dwa sploty, których gałęzie kończą się w błonie śluzowej z zakończeniami nerwowymi. Mięśnie tylnej ściany tchawicy są unerwione ze zwojów autonomicznego układu nerwowego.

Płuca

Płuca to sparowane narządy, które zajmują większą część klatki piersiowej i stale zmieniają swój kształt w zależności od fazy oddychania. Powierzchnia płuc pokryta jest błoną surowiczą (opłucna trzewna).

Struktura. Płuco składa się z gałęzi oskrzeli, które są częścią dróg oddechowych (drzewa oskrzelowego) oraz systemu pęcherzyków płucnych (pęcherzyków płucnych), które działają jako odcinki oddechowe układu oddechowego.

Skład drzewa oskrzelowego płuc obejmuje oskrzela główne (prawe i lewe), które są podzielone na oskrzela pozapłucne płatowe (duże oskrzela pierwszego rzędu), a następnie na duże strefowe oskrzela pozapłucne (4 w każdym płucu) (oskrzela drugiego rzędu). Wewnątrzpłucne segmentowe oskrzela (10 w każdym płucu) są podzielone na oskrzela III-V rzędów (subsegmentalne), które mają średnią średnicę (2-5 mm). Oskrzela środkowe dzielą się na małe (o średnicy 1-2 mm) i oskrzeliki końcowe. Za nimi zaczynają się sekcje oddechowe płuc, pełniąc funkcję wymiany gazowej.

Struktura oskrzeli (choć nie taka sama w całym drzewie oskrzelowym) ma cechy wspólne. Wewnętrzna powłoka oskrzeli - błona śluzowa - jest wyłożona podobnie jak tchawica nabłonkiem rzęskowym, którego grubość stopniowo maleje z powodu zmiany kształtu komórek z wysokiego pryzmatycznego na niski sześcienny. Wśród komórek nabłonkowych, oprócz rzęskowych, kubkowych, endokrynnych i podstawnych, w dystalnych odcinkach drzewa oskrzelowego u ludzi i zwierząt występują komórki wydzielnicze (komórki Clara), komórki obramowane (szczotkowe) i nierzęskowe.

Komórki wydzielnicze charakteryzują się kopulastym wierzchołkiem, pozbawionym rzęsek i mikrokosmków i wypełnionym ziarnistościami wydzielniczymi. Zawierają zaokrąglone jądro, dobrze rozwiniętą siateczkę śródplazmatyczną typu agranularnego i kompleks płytkowy. Komórki te wytwarzają enzymy, które rozkładają środek powierzchniowo czynny pokrywający drogi oddechowe.

Komórki rzęskowe znajdują się w oskrzelikach. Mają kształt pryzmatu. Ich wierzchołkowy koniec wznosi się nieco powyżej poziomu sąsiednich komórek rzęskowych.

Część wierzchołkowa zawiera nagromadzenia granulek glikogenu, mitochondriów i granulek wydzielniczych. Ich funkcja nie jest jasna.

Komórki graniczne wyróżniają się owalnym kształtem oraz obecnością krótkich i tępych mikrokosmków na powierzchni wierzchołkowej. Komórki te są rzadkie. Uważa się, że działają jako chemoreceptory.

Blaszka właściwa błony śluzowej oskrzeli jest bogata w wzdłużnie skierowane elastyczne włókna, które zapewniają rozciąganie oskrzeli podczas wdechu i powrót do pierwotnego położenia podczas wydechu. Błona śluzowa oskrzeli ma podłużne fałdy z powodu skurczu skośnych wiązek komórek mięśni gładkich, które oddzielają błonę śluzową od podśluzówkowej podstawy tkanki łącznej. Im mniejsza średnica oskrzeli, tym stosunkowo grubsza jest płytka mięśniowa błony śluzowej. W błonie śluzowej oskrzeli, zwłaszcza dużych, znajdują się pęcherzyki limfatyczne.

W podśluzówkowej podstawie łącznej leżą końcowe odcinki mieszanych gruczołów śluzowo-białkowych. Zlokalizowane są grupowo, zwłaszcza w miejscach pozbawionych chrząstki, a przewody wydalnicze penetrują błonę śluzową i otwierają się na powierzchni nabłonka. Ich sekret nawilża błonę śluzową i wspomaga adhezję, otaczając kurz i inne cząstki, które następnie są uwalniane na zewnątrz. Śluz ma właściwości bakteriostatyczne i bakteriobójcze. W oskrzelach małego kalibru (średnica 1 - 2 mm) nie ma gruczołów.

Błona włóknisto-chrzęstna, wraz ze zmniejszaniem się kalibru oskrzeli, charakteryzuje się stopniową zmianą otwartych pierścieni chrzęstnych w oskrzelach głównych przez płytki chrzęstne (oskrzela płatowe, strefowe, segmentowe, subsegmentalne) i wysepki tkanki chrzęstnej (w oskrzelach średniej wielkości). W oskrzelach średniej wielkości chrząstka szklista jest zastępowana chrząstką elastyczną. W oskrzelach małego kalibru nie ma błony włóknisto-chrzęstnej.

Zewnętrzna błona przydankowa zbudowana jest z włóknistej tkanki łącznej, przechodzącej w tkankę łączną międzypłatową i międzyzrazikową miąższu płuca. Wśród komórek tkanki łącznej znajdują się bazofile tkankowe, które biorą udział w regulacji składu substancji międzykomórkowej i krzepnięciu krwi.

Końcowe (końcowe) oskrzeliki mają średnicę około 0,5 mm. Ich błona śluzowa jest wyłożona pojedynczą warstwą sześciennego nabłonka rzęskowego, w którym występują komórki szczoteczkowe i wydzielnicze komórki Clara. W blaszce właściwej błony śluzowej tych oskrzelików znajdują się wzdłużnie rozciągające się elastyczne włókna, pomiędzy którymi leżą pojedyncze wiązki komórek mięśni gładkich. Dzięki temu oskrzeliki łatwo rozszerzają się podczas wdechu i wracają do pierwotnego położenia podczas wydechu.

Oddział oddechowy. Jednostką strukturalną i funkcjonalną odcinka oddechowego płuc jest groch. Jest to system pęcherzyków płucnych zlokalizowanych w ścianie oskrzelików oddechowych, przewodów i woreczków pęcherzykowych, które przeprowadzają wymianę gazową między krwią a powietrzem pęcherzyków płucnych. Acinus zaczyna się od oskrzelika oddechowego 12. rzędu, który dzieli się dychotomicznie na oskrzeliki oddechowe 18., a następnie XNUMX. rzędu. W świetle oskrzelików otwierają się pęcherzyki płucne, które pod tym względem nazywane są pęcherzykami płucnymi. Z kolei każdy oskrzelik oddechowy trzeciego rzędu jest podzielony na przewody pęcherzykowe, a każdy przewód pęcherzykowy kończy się dwoma woreczkami pęcherzykowymi. U ujścia pęcherzyków przewodów pęcherzykowych znajdują się niewielkie pęczki komórek mięśni gładkich, które na przekrojach poprzecznych widoczne są w postaci guzikowatych zgrubień. Acini są oddzielone od siebie cienkimi warstwami tkanki łącznej, XNUMX-XNUMX acini tworzy zrazik płucny. Oskrzeliki oddechowe są wyścielone pojedynczą warstwą nabłonka prostopadłościennego. Płytka mięśniowa staje się cieńsza i rozpada się na oddzielne, okrężnie skierowane wiązki komórek mięśni gładkich.

Na ścianach kanałów pęcherzykowych i woreczków pęcherzykowych znajduje się kilkadziesiąt pęcherzyków. Ich łączna liczba u dorosłych sięga średnio 300 - 400 mln. Powierzchnia wszystkich pęcherzyków płucnych przy maksymalnym oddechu u dorosłego może sięgać 100 m², a podczas wydechu zmniejsza się o 2 - 2,5 razy. Pomiędzy pęcherzykami płucnymi znajdują się cienkie przegrody tkanki łącznej, przez które przechodzą naczynia krwionośne.

Pomiędzy pęcherzykami znajdują się komunikaty w postaci otworów o średnicy około 10 - 15 mikronów (pory pęcherzykowe).

Pęcherzyki wyglądają jak otwarty pęcherzyk. Wewnętrzna powierzchnia jest wyłożona dwoma głównymi typami komórek: komórkami pęcherzyków płucnych (alweolocyty typu I) i dużymi komórkami pęcherzyków płucnych (alweolocyty typu II). Ponadto u zwierząt komórki typu III występują w pęcherzykach płucnych - kamczatie.

Pęcherzyki płucne typu I mają nieregularny, spłaszczony, wydłużony kształt. Na wolnej powierzchni cytoplazmy tych komórek występują bardzo krótkie wyrostki cytoplazmatyczne zwrócone w stronę jamy pęcherzyków płucnych, co znacznie zwiększa całkowitą powierzchnię kontaktu powietrza z powierzchnią nabłonka. Ich cytoplazma zawiera małe mitochondria i pęcherzyki pinocytarne.

Ważnym składnikiem bariery krew-powietrze jest surfaktant pęcherzykowy. Odgrywa ważną rolę w zapobieganiu zapadaniu się pęcherzyków płucnych podczas wydechu, a także w zapobieganiu przenikania przez nie mikroorganizmów z wdychanego powietrza i przenikania płynu z naczyń włosowatych przegród międzypęcherzykowych do pęcherzyków płucnych. Surfaktant składa się z dwóch faz: membranowej i ciekłej (hipofazy). Analiza biochemiczna surfaktantu wykazała, że zawiera on fosfolipidy, białka i glikoproteiny.

Alweolocyty typu II mają nieco większą wysokość niż komórki typu I, ale przeciwnie, ich procesy cytoplazmatyczne są krótkie. W cytoplazmie ujawniają się większe mitochondria, kompleks blaszkowaty, ciała osmofilne i retikulum endoplazmatyczne. Komórki te są również nazywane wydzielniczymi ze względu na ich zdolność do wydzielania substancji lipoproteinowych.

W ścianie pęcherzyków znajdują się również komórki szczoteczkowe i makrofagi zawierające uwięzione cząstki obce i nadmiar środka powierzchniowo czynnego. Cytoplazma makrofagów zawsze zawiera znaczną ilość kropelek lipidów i lizosomów. Utlenianiu lipidów w makrofagach towarzyszy wydzielanie ciepła, które ogrzewa wdychane powietrze.

Środek powierzchniowo czynny

Całkowita ilość środka powierzchniowo czynnego w płucach jest bardzo mała. 1 m² powierzchnia wyrostka zębodołowego stanowi około 50 mm³ środek powierzchniowo czynny. Grubość jego filmu wynosi 3% całkowitej grubości bariery powietrze-krew. Składniki środka powierzchniowo czynnego wchodzą z krwi do pęcherzyków płucnych typu II.

Możliwa jest również ich synteza i magazynowanie w ciałkach blaszkowatych tych komórek. 85% składników środka powierzchniowo czynnego jest poddawane recyklingowi, a tylko niewielka ilość jest poddawana ponownej syntezie. Usuwanie surfaktantu z pęcherzyków płucnych odbywa się na kilka sposobów: przez układ oskrzelowy, układ limfatyczny oraz przy pomocy makrofagów pęcherzykowych. Główna ilość środka powierzchniowo czynnego jest wytwarzana po 32. tygodniu ciąży, osiągając maksymalną ilość do 35. tygodnia. Przed urodzeniem powstaje nadmiar środka powierzchniowo czynnego. Po urodzeniu nadmiar ten jest usuwany przez makrofagi pęcherzykowe.

Zespół niewydolności oddechowej noworodka rozwija się u wcześniaków z powodu niedojrzałości pęcherzyków płucnych typu II. Ze względu na niewystarczającą ilość surfaktantu wydzielanego przez te komórki na powierzchnię pęcherzyków płucnych dochodzi do ich nierozszerzenia (niedodma). W rezultacie rozwija się niewydolność oddechowa. W wyniku niedodmy pęcherzyków dochodzi do wymiany gazowej przez nabłonek przewodów pęcherzykowych i oskrzelików oddechowych, co prowadzi do ich uszkodzenia.

Kompozycja. Płucny środek powierzchniowo czynny jest emulsją fosfolipidów, białek i węglowodanów, 80% glicerofosfolipidów, 10% cholesterolu i 10% białek. Emulsja tworzy jednocząsteczkową warstwę na powierzchni pęcherzyków płucnych. Głównym składnikiem powierzchniowo czynnym jest dipalmitoilofosfatydylocholina, nienasycony fosfolipid, który stanowi ponad 50% fosfolipidów środka powierzchniowo czynnego. Środek powierzchniowo czynny zawiera szereg unikalnych białek, które promują adsorpcję dipalmitoilofosfatydylocholiny na granicy faz między dwiema fazami. Spośród białek powierzchniowo czynnych izolowane są SP-A, SP-D. Białka SP-B, SP-C i surfaktant glicerofosfolipidy są odpowiedzialne za zmniejszenie napięcia powierzchniowego na granicy faz powietrze-ciecz, podczas gdy białka SP-A i SP-D biorą udział w lokalnych odpowiedziach immunologicznych poprzez pośredniczenie w fagocytozie.

Receptory SP-A są obecne w alweolocytach typu II oraz w makrofagach.

Regulacja produkcji. Tworzenie składników powierzchniowo czynnych u płodu ułatwiają glikokortykosteroidy, prolaktyna, hormony tarczycy, estrogeny, androgeny, czynniki wzrostu, insulina, cAMP. Glikokortykosteroidy zwiększają syntezę SP-A, SP-B i SP-C w płucach płodu. U dorosłych produkcja surfaktantu jest regulowana przez acetylocholinę i prostaglandyny.

Surfaktant jest składnikiem systemu obronnego płuc. Surfaktant zapobiega bezpośredniemu kontaktowi pęcherzyków płucnych ze szkodliwymi cząsteczkami i czynnikami zakaźnymi, które dostają się do pęcherzyków płucnych z wdychanym powietrzem. Cykliczne zmiany napięcia powierzchniowego występujące podczas wdechu i wydechu zapewniają zależny od oddechu mechanizm oczyszczania. Otoczone środkiem powierzchniowo czynnym cząsteczki kurzu są transportowane z pęcherzyków płucnych do układu oskrzelowego, skąd są usuwane ze śluzem.

Surfaktant reguluje liczbę makrofagów migrujących do pęcherzyków płucnych z przegród międzypęcherzykowych, stymulując aktywność tych komórek. Bakterie dostające się do pęcherzyków płucnych z powietrzem są opsonizowane przez środek powierzchniowo czynny, co ułatwia ich fagocytozę przez makrofagi pęcherzykowe.

Środek powierzchniowo czynny jest obecny w wydzielinie oskrzelowej, pokrywając komórki rzęskowe i ma taki sam skład chemiczny jak środek powierzchniowo czynny płuc. Oczywiście środek powierzchniowo czynny jest potrzebny do stabilizacji dystalnych dróg oddechowych.

ochrona immunologiczna

Makrofagi

Makrofagi stanowią 10-15% wszystkich komórek w przegrodzie pęcherzykowej. Na powierzchni makrofagów występuje wiele mikrofałd. Komórki tworzą dość długie procesy cytoplazmatyczne, które umożliwiają makrofagom migrację przez pory międzypęcherzykowe. Znajdując się wewnątrz zębodołu, makrofagi mogą przyczepiać się do powierzchni zębodołu za pomocą procesów i wychwytywać cząsteczki. Makrofagi pęcherzykowe wydzielają α1-antytrypsynę, glikoproteinę z rodziny proteaz serynowych, która chroni elastynę pęcherzykową przed: rozszczepieniem leukocytów przez elastazę. Mutacja genu α1-antytrypsyny prowadzi do wrodzonej rozedmy płuc (uszkodzenie elastycznej struktury pęcherzyków płucnych).

Ścieżki migracji. Komórki obciążone fagocytowanym materiałem mogą migrować w różnych kierunkach: w górę gronka i do oskrzelików, gdzie makrofagi dostają się do błony śluzowej, która nieustannie przemieszcza się po powierzchni nabłonka w kierunku wyjścia z dróg oddechowych; wewnątrz - do środowiska wewnętrznego organizmu, tj. do przegród międzypęcherzykowych.

Funkcjonować. Makrofagi fagocytują mikroorganizmy i cząsteczki kurzu, które dostają się z wdychanym powietrzem, wykazują działanie przeciwdrobnoustrojowe i przeciwzapalne za pośrednictwem rodników tlenowych, proteaz i cytokin. W makrofagach płucnych funkcja prezentacji antygenu jest słabo wyrażona. Ponadto komórki te wytwarzają czynniki, które hamują funkcję limfocytów T, co zmniejsza odpowiedź immunologiczną.

Komórki prezentujące antygen

Komórki dendrytyczne i komórki Langerhansa należą do układu jednojądrzastych fagocytów, są głównymi komórkami prezentującymi antygen w płucach. Komórki dendrytyczne i komórki Langerhansa są liczne w górnych drogach oddechowych i tchawicy. Wraz ze spadkiem kalibru oskrzeli liczba tych komórek maleje. Ponieważ prezentujące antygen płucne komórki Langerhansa i komórki dendrytyczne wykazują ekspresję cząsteczek MHC klasy 1. Komórki te posiadają receptory dla fragmentu Fc IgG, fragmentu składnika C3b dopełniacza, IL-2, syntetyzują szereg cytokin, w tym IL-1 , IL-6, czynnik martwicy nowotworów, stymulują limfocyty T, wykazując zwiększoną aktywność wobec antygenu, który jako pierwszy pojawił się w organizmie.

Komórki dendrytyczne

Komórki dendrytyczne znajdują się w opłucnej, przegrodach międzypęcherzykowych, tkance łącznej okołooskrzelowej i tkance limfatycznej oskrzeli. Komórki dendrytyczne, różniące się od monocytów, są dość ruchliwe i mogą migrować w substancji międzykomórkowej tkanki łącznej. Pojawiają się w płucach jeszcze przed urodzeniem. Ważną właściwością komórek dendrytycznych jest ich zdolność do stymulacji proliferacji limfocytów. Komórki dendrytyczne mają wydłużony kształt i liczne długie wyrostki, jądro o nieregularnym kształcie i obfitość typowych organelli komórkowych. Nie ma fagosomów, ponieważ komórki praktycznie nie mają aktywności fagocytarnej.

Komórki Langerhansa

Komórki Langerhansa są obecne tylko w nabłonku dróg oddechowych i nieobecne w nabłonku pęcherzyków płucnych. Komórki Langerhansa różnicują się od komórek dendrytycznych, a takie różnicowanie jest możliwe tylko w obecności komórek nabłonkowych. Łącząc się z procesami cytoplazmatycznymi przenikającymi pomiędzy nabłonkami, komórki Langerhansa tworzą rozwiniętą sieć śródnabłonkową. Komórki Langerhansa są morfologicznie podobne do komórek dendrytycznych. Cechą charakterystyczną komórek Langerhansa jest obecność w cytoplazmie specyficznych elektronowo-gęstych granulek o budowie blaszkowatej.

Metaboliczna funkcja płuc

W płucach metabolizuje szereg substancji biologicznie czynnych.

angiotensyny. Aktywacja jest znana tylko dla angiotensyny I, która jest przekształcana w angiotensynę II. Konwersja jest katalizowana przez enzym konwertujący angiotensynę zlokalizowany w komórkach śródbłonka naczyń włosowatych pęcherzyków płucnych.

Inaktywacja. Wiele substancji biologicznie czynnych jest częściowo lub całkowicie inaktywowanych w płucach. Tak więc bradykinina jest inaktywowana o 80% (przy pomocy enzymu konwertującego angiotensynę). W płucach serotonina jest inaktywowana, ale nie przy udziale enzymów, ale poprzez wydalanie z krwi, część serotoniny dostaje się do płytek krwi. Prostaglandyny PGE, PGE2, PGE2a i noradrenalina są inaktywowane w płucach przy pomocy odpowiednich enzymów.

Opłucna

Płuca są pokryte na zewnątrz opłucną zwaną płucną (lub trzewną). Opłucna trzewna ściśle łączy się z płucami, jej włókna elastyczne i kolagenowe przechodzą do tkanki śródmiąższowej, dlatego trudno jest wyizolować opłucną bez uszkodzenia płuc. Opłucna trzewna zawiera komórki mięśni gładkich. W opłucnej ciemieniowej, która wyściela zewnętrzną ścianę jamy opłucnej, jest mniej elementów elastycznych, a komórki mięśni gładkich są rzadkie.

Dopływ krwi do płuc odbywa się przez dwa układy naczyniowe. Z jednej strony płuca otrzymują krew tętniczą z krążenia ogólnoustrojowego przez tętnice oskrzelowe, az drugiej strony otrzymują krew żylną do wymiany gazowej z tętnic płucnych, czyli z krążenia płucnego. Towarzyszące drzewu oskrzelowemu gałęzie tętnicy płucnej dochodzą do podstawy pęcherzyków płucnych, gdzie tworzą sieć naczyń włosowatych pęcherzyków płucnych. Przez naczynia włosowate pęcherzyków płucnych, których średnica waha się od 5 do 7 mikronów, erytrocyty przechodzą w 1 rzędzie, co stwarza optymalne warunki do realizacji wymiany gazowej między hemoglobiną erytrocytów a powietrzem pęcherzykowym. Pęcherzykowe naczynia włosowate zbierają się w żyłki pozawłośniczkowe, które łączą się, tworząc żyły płucne.

Tętnice oskrzelowe odchodzą bezpośrednio od aorty, odżywiają oskrzela i miąższ płuca krwią tętniczą. Wnikając w ścianę oskrzeli, rozgałęziają się i tworzą sploty tętnicze w ich błonie podśluzówkowej i śluzowej. W błonie śluzowej oskrzeli naczynia dużych i małych kręgów komunikują się przez zespolenie gałęzi tętnic oskrzelowych i płucnych.

Układ limfatyczny płuc składa się z powierzchownych i głębokich sieci naczyń włosowatych i naczyń limfatycznych. Powierzchowna sieć znajduje się w opłucnej trzewnej. Sieć głęboka znajduje się wewnątrz zrazików płucnych, w przegrodach międzyzrazikowych, leżących wokół naczyń krwionośnych i oskrzeli płucnych.

Unerwienie jest przeprowadzane przez nerwy współczulne i przywspółczulne oraz niewielką liczbę włókien pochodzących z nerwów rdzeniowych. Nerwy współczulne przewodzą impulsy, które powodują rozszerzenie oskrzeli i zwężenie naczyń krwionośnych, przywspółczulne - impulsy, które przeciwnie powodują zwężenie oskrzeli i rozszerzenie naczyń krwionośnych. Rozgałęzienia tych nerwów tworzą splot nerwowy w warstwach tkanki łącznej płuc, zlokalizowanych wzdłuż drzewa oskrzelowego i naczyń krwionośnych. W splotach nerwowych płuc znajdują się duże i małe zwoje, z których odchodzą gałęzie nerwowe, unerwiające najprawdopodobniej tkankę mięśni gładkich oskrzeli. Zidentyfikowano zakończenia nerwowe wzdłuż przewodów pęcherzykowych i pęcherzyków płucnych.

Temat 23. SKÓRA I JEJ POCHODNE

Skóra stanowi zewnętrzną powłokę ciała, której powierzchnia u osoby dorosłej sięga 1,5 - 2 m². Z przydatków skóry osoba ma włosy, paznokcie, pot i gruczoły łojowe.

skórzany

Funkcją skóry jest ochrona leżących poniżej części ciała przed uszkodzeniem. Zdrowa skóra jest nieprzepuszczalna dla mikroorganizmów, wielu trujących i szkodliwych substancji. Skóra bierze udział w wymianie wody i ciepła ze środowiskiem zewnętrznym. W ciągu dnia przez skórę człowieka wydalane jest około 500 ml wody, co stanowi 1% jej całkowitej ilości w organizmie. Oprócz wody wraz z potem wydalane są przez skórę różne sole, głównie chlorki, a także kwas mlekowy i produkty przemiany azotu. Około 82% całej utraty ciepła ciała następuje przez powierzchnię skóry. W przypadku naruszenia tej funkcji (np. podczas długotrwałej pracy w gumowym kombinezonie) może dojść do przegrzania organizmu i udaru cieplnego. Witamina D jest syntetyzowana w skórze pod wpływem promieni ultrafioletowych, a jej brak w organizmie powoduje krzywicę, poważną chorobę. Skóra jest w pewnym stosunku do gruczołów płciowych ciała. W rezultacie większość drugorzędowych cech płciowych pojawia się na skórze. Obecność w skórze obfitej sieci naczyniowej oraz zespoleń tętniczo-żylnych decyduje o jej znaczeniu jako magazynu krwi. U osoby dorosłej w naczyniach skóry może pozostać do 1 litra krwi. Ze względu na obfite unerwienie skóra jawi się jako pole receptorowe, składające się z zakończeń nerwowych czuciowych, temperaturowych i bólowych. W niektórych obszarach skóry, na przykład na głowie i dłoniach, 1 cm² na jego powierzchni znajduje się aż 300 wrażliwych punktów.

rozwój skóry

Dwa główne składniki skóry mają różne pochodzenie. Naskórek rozwija się z ektodermy, a sama skóra rozwija się z mezenchymu.

rozwój naskórka. Wczesny zarodek jest pokryty pojedynczą warstwą komórek ektodermalnych. Na początku 2. miesiąca rozwoju w powstającym naskórku wyodrębniają się komórki powierzchni płaskiej i podstawna warstwa prostopadłościennych komórek nabłonka odpowiedzialnych za powstawanie nowych komórek. Później między warstwą powierzchowną i podstawową tworzy się warstwa pośrednia. Pod koniec 4 miesiąca w naskórku wyróżnia się warstwę podstawną, szeroką warstwę komórek kolczastych, ziarnistą i warstwę rogową naskórka. W ciągu pierwszych 3 miesięcy rozwoju migranci z grzebienia nerwowego kolonizują naskórek. Później pojawiają się komórki pochodzenia szpikowego.

Rozwój samej skóry. Sama skóra (skóra właściwa) jest pochodzenia mezenchymalnego. Jego powstawanie obejmuje komórki, które migrują z dermatomu somitu. W 3-4 miesiącu tworzą się wyrostki tkanki łącznej wystające w naskórek - brodawki skórne.

Smarowanie skóry. Skóra płodu pokryta jest białym lubrykantem, składającym się z wydzieliny gruczołów łojowych, fragmentów komórek naskórka i włosów. Lubrykant chroni skórę przed działaniem płynu owodniowego.

Struktura

Skóra składa się z dwóch części - nabłonka i tkanki łącznej.

Nabłonek skóry nazywany jest naskórkiem (lub naskórkiem), a podstawa tkanki łącznej nazywana jest skórą właściwą (lub samą skórą). Połączenie skóry z leżącymi poniżej częściami ciała następuje poprzez warstwę tkanki tłuszczowej - tkankę podskórną (lub podskórną). Grubość skóry w różnych częściach ciała waha się od 0,5 do 5 mm. Naskórek zbudowany jest z nabłonka płaskonabłonkowego zrogowaciałego. Jego grubość wynosi od 0,03 do 1,5 mm lub więcej. Najgrubszy naskórek na dłoniach i podeszwach, składający się z wielu warstw komórek. Komórki te składają się z 5 głównych warstw, które obejmują podstawną, kolczastą, ziarnistą, błyszczącą i rogową. Bezpośrednio na błonie podstawnej, która oddziela nabłonek od skóry właściwej, znajdują się komórki tworzące warstwę podstawną. Wśród nich wyróżniają się podstawne epidermocyty, melanocyty (komórki barwnikowe), których stosunek ilościowy wynosi około 10: 1. Kształt podstawnych epidermocytów może być cylindryczny lub owalny, z obecnością zasadochłonnej cytoplazmy i zaokrąglonym jądrem nasyconym chromatyną. Ujawniły organelle o znaczeniu ogólnym, tonofibryle i granulki ciemnobrązowego lub czarnego pigmentu (melaniny). Ich połączenie ze sobą i z komórkami zachodzącymi na siebie zachodzi przez desmosomy, a z błoną podstawną - przez półdesmosomy.

Melanocyty na preparatach barwionych hematoksylineozyną mają wygląd jasnych komórek. Melanocyty nie mają desmosomów i leżą swobodnie. Ich cytoplazma zawiera duże ilości ziaren melaniny, ale organelle są słabo rozwinięte, a tonofibryle są nieobecne. Powyżej komórek podstawnych w 5-10 warstwach znajdują się wielokątne komórki tworzące kolczastą warstwę. Pomiędzy komórkami wyraźnie widoczne są liczne krótkie wyrostki cytoplazmatyczne („mostki”), na styku których znajdują się desmosomy. Desmosomy kończą się tonofibrylami. Oprócz epidermocytów w warstwie kolczystej obserwuje się wyrostki białe (komórki Langerhansa). Brakuje im tonofibryli i nie tworzą desmosomów. W ich cytoplazmie znajduje się wiele lizosomów, a także granulki melaniny przechwycone z procesów melanocytów. Obecnie wielu autorów uważa te komórki za makrofagi naskórkowe migrujące do naskórka z mezenchymy podczas embriogenezy. Cechą warstwy podstawnej i głębokiej warstwy kolczystej naskórka jest zdolność epidermocytów do rozmnażania się przez podział mitotyczny. Dlatego często łączy się je pod nazwą warstwy zarodkowej. Dzięki niemu następuje odnowa naskórka w różnych partiach skóry człowieka w ciągu 10 - 30 dni (regeneracja fizjologiczna). Warstwa ziarnista składa się z 3-4 warstw stosunkowo płaskich komórek. W ich cytoplazmie znajdują się rybosomy, mitochondria, lizosomy i ich odmiana - keratynosomy (w postaci ciał warstwowych), a także leżące obok nich wiązki rozdrobnionych tonofibryli i dużych ziarnistości keratohialiny. Barwienie granulek następuje poprzez zastosowanie barwników zasadowych, składających się z polisacharydów, lipidów i białek, charakteryzujących się wysoką zawartością aminokwasów zasadowych (proliny, argininy) oraz aminokwasu zawierającego siarkę (cystyny). Obecność w komórkach warstwy ziarnistej kompleksu keratohialiny z tonofibrylami świadczy o rozpoczęciu procesów keratynizacji, gdyż zdaniem wielu autorów jest to początkowy etap powstawania keratyny (keratyny). Kolejna warstwa (błyszcząca) również składa się z 3-4 warstw płaskich komórek, w których jądra przestają się zabarwiać z powodu ich śmierci, a cytoplazma jest dyfuzyjnie nasycona substancją białkową - eleidyną, która z jednej strony jest nie plami się barwnikami, az drugiej strony dobrze załamuje światło. Dzięki temu struktura komórek w błyszczącej warstwie lamówki jest niewyczuwalna, a cała warstwa wygląda jak błyszczący pasek. Uważa się, że eleidyna powstaje z białek tonofibryli i keratohialiny poprzez utlenianie ich grup sulfhydrylowych. Sama eleidyna jest uważana za prekursora keratyny.

Warstwa rogowa naskórka jest reprezentowana przez wiele rogowych łusek. Łuski zawierają keratynę i pęcherzyki powietrza. Keratyna to białko bogate w siarkę (do 5%), charakteryzujące się odpornością na różne czynniki chemiczne (kwasy, zasady itp.). Wewnątrz komórek znajdują się włókna keratynowe. W rzadkich przypadkach występują pozostałości tonofibryli, reprezentujące delikatną sieć i jamę utworzoną w miejscu martwego jądra. Zrogowaciałe łuski znajdujące się na powierzchni stale odpadają, złuszczają się i są zastępowane przez nowe, pochodzące z warstw leżących poniżej. Podczas złuszczania duże znaczenie mają keratynosomy, które opuszczają komórki, koncentrując się w przestrzeniach międzykomórkowych. W rezultacie obserwuje się lizę (rozpuszczanie) desmosomów i oddzielanie od siebie komórek zrogowaciałych. O wartości warstwy rogowej naskórka decyduje fakt, że ma ona dużą elastyczność i słabą przewodność cieplną. Tak więc w proces keratynizacji naskórka skóry zaangażowanych jest szereg składników komórkowych: tonofibryle, keratohialina, keratynosomy, desmosomy. W porównaniu ze skórą dłoni i stóp naskórek jest znacznie cieńszy w innych obszarach skóry. Jego grubość np. na skórze głowy nie przekracza 170 mikronów. Błyszcząca warstwa jest w nim nieobecna, a warstwę rogową reprezentują tylko 2-3 rzędy zrogowaciałych komórek (łusek). Najprawdopodobniej keratynizacja w tym przypadku przebiega zgodnie ze skróconym cyklem. W konsekwencji większość skóry ma naskórek, który składa się z 3 głównych warstw - kiełkowej, ziarnistej i rogowej. Co więcej, każda z nich jest znacznie cieńsza niż odpowiadające jej warstwy naskórka skóry dłoni i podeszew. Pod wpływem niektórych czynników zewnętrznych i wewnętrznych charakter naskórka może się znacznie zmienić. Na przykład przy silnych wpływach mechanicznych, z A-awitaminozą, pod wpływem hydrokortyzonu, gwałtownie wzrastają procesy keratynizacji.

Koncepcja jednostki proliferacyjnej. Jednostka proliferacyjna to klon, który łączy w sobie różne stadia różnicowania, komórki o różnym stopniu zróżnicowania i pochodzące z pojedynczej komórki macierzystej znajdującej się w warstwie podstawnej i stykającej się z błoną podstawną. Gdy komórki się różnicują, przemieszczają się na powierzchnię warstwy.

Różnicowanie. Komórka macierzysta styka się z błoną podstawną. Gdy komórki różnicują się i namnażają, przemieszczają się na powierzchnię naskórka, tworząc razem jednostkę proliferacyjną naskórka, która w postaci kolumny zajmuje pewien obszar. Keratynocyty, które zakończyły swój cykl życiowy, są złuszczane z powierzchni warstwy rogowej naskórka. Jednostka proliferacyjna – struktura utworzona przez keratynocyty różnych warstw naskórka, o różnym stopniu zróżnicowania i wywodząca się z jednej komórki macierzystej warstwy podstawnej.

Charakter populacji. Keratynocyty są określane jako odnawiająca się populacja komórek. Ich maksymalną aktywność mitotyczną obserwuje się w nocy, a oczekiwana długość życia wynosi 2 - 4 tygodnie.

Koncepcja twardej i miękkiej keratyny. Ze względu na właściwości fizyczne i chemiczne wyróżnia się twardą i miękką keratynę. Stała keratyna jest obecna w korze i łusce włosa. Ten rodzaj keratyny znajduje się w ludzkich włosach i paznokciach. Jest trwalszy i bardziej odporny chemicznie. Miękka keratyna jest najpowszechniejsza, obecna w naskórku, zlokalizowana w rdzeniu włosa oraz w wewnętrznej pochewce korzenia i zawiera mniej wiązań cystynowych i dwusiarczkowych niż twarda keratyna.

Wpływ hormonów i czynników wzrostu na warstwy naskórka. Keratynocyty służą jako cele dla wielu hormonów i czynników wzrostu. Największe znaczenie mają naskórkowy czynnik wzrostu (EGF), czynnik wzrostu keratynocytów, czynnik wzrostu fibroblastów, czynnik wzrostu FGF7, transformujący czynnik wzrostu (TGFoc), które stymulują mitozę keratynocytów. Podobne działanie ma substancja P uwalniana z zakończeń wrażliwych włókien nerwowych. 1a,25-dihydroksycholekalcyferol hamuje sekrecję i syntezę DNA w keratynocytach oraz stymuluje końcowe różnicowanie.

Zastosowanie: 1a,25-dihydroksycholekalcyferol stosowany w łuszczycy, przy zaburzonym procesie różnicowania keratynocytów i wzmożeniu ich proliferacji daje pozytywny efekt terapeutyczny.

melanocyty. Melanocyty znajdują się w warstwie podstawnej, ich liczba różni się znacznie w różnych obszarach skóry. Melanocyty wywodzą się z grzebienia nerwowego i syntetyzują barwniki (melaniny) zamknięte w specjalnych pęcherzykach - melanosomach.

tyrozynaza. Melanocyty charakteryzują się obecnością zawierającego miedź i wrażliwego na promieniowanie ultrafioletowe enzymu - tyrozynazy (hydroksylazy tyrozynowej), który katalizuje konwersję tyrozyny do DOPA. Niedobór tyrozynazy lub jej blokada w melanocytach prowadzi do rozwoju różnych postaci bielactwa.

melanosomy. Tyrozynaza po syntezie na rybosomach ziarnistej retikulum endoplazmatycznego wchodzi do kompleksu Golgiego, gdzie jest „pakowana” w pęcherzyki, które następnie łączą się z premelanosomami. Melanina jest produkowana w melanosomach.

DOPA jest utleniana przez oksydazę DOPA i przekształcana w melaninę podczas reakcji chemicznych. Reakcja histochemiczna na DOPA umożliwia identyfikację melanocytów wśród innych komórek skóry.

Melanina. Długie procesy melanocytów przechodzą do warstwy kolczystej. Wzdłuż nich transportowane są melanosomy, których zawartość (melanina) jest uwalniana z melanocytów i wychwytywana przez keratynocyty. Tutaj melanina ulega degradacji pod działaniem enzymów lizosomalnych. Melanina chroni struktury leżące pod spodem przed ekspozycją na promieniowanie ultrafioletowe. Uzyskanie opalenizny świadczy o wzroście produkcji melaniny pod wpływem promieniowania ultrafioletowego. Istnieją dwa rodzaje melanin w ludzkiej skórze - eumelanina (czarny pigment) i feomelanina (czerwony pigment). Eumelanina jest fotoprotektorem, feomelanina wręcz przeciwnie, może przyczyniać się do uszkodzenia skóry przez promieniowanie ultrafioletowe z powodu powstawania wolnych rodników w odpowiedzi na napromieniowanie. Osoby o brązowych (rudych) włosach, jasnych oczach i skórze mają głównie feomelaninę we włosach i skórze, mają zmniejszoną zdolność do wytwarzania eumelaniny, mają lekką opaleniznę i są narażeni na nadmierną ekspozycję na promieniowanie UV.

Melanokortyny. Spośród melanokortyn α-melanotropina reguluje stosunek eumelaniny do feomelaniny w skórze. W szczególności α-melanotropina stymuluje syntezę eumelaniny w melanocytach. Specyficzne białko agouti blokuje działanie melanotropin poprzez receptory melanokortyny, co pomaga ograniczyć produkcję eumelaniny.

komórki Langerhansa. Stanowią 3% wszystkich komórek naskórka. Te komórki prezentujące antygen przenoszą białka MHC klasy I i klasy II na błonie komórkowej i biorą udział w odpowiedzi immunologicznej. Pochodzą ze szpiku kostnego i należą do systemu fagocytów jednojądrzastych. Różnicowanie komórek Langerhansa od pluripotencjalnych komórek macierzystych CD34+ jest wspierane przez TGF^β1, TNF^α i GM-CSF. W naskórku komórki te zlokalizowane są głównie w warstwie kolczystej. Komórki zawierają jądro o nieregularnym kształcie z wklęsłościami, umiarkowanie rozwiniętą ziarnistą siateczkę śródplazmatyczną, zespół Golgiego, niewielką liczbę mikrotubul i wydłużone ziarnistości cytoplazmatyczne Birbecka z podłużnym prążkowaniem. Markerem komórek Langerhansa jest glikoproteina langerin.

W rzeczywistości skóra lub skóra właściwa ma grubość od 0,5 do 5 mm, największa - na plecach, ramionach, biodrach. Skóra właściwa składa się z 2 warstw (brodawkowatej i siatkowatej), które nie mają między sobą wyraźnej granicy. Warstwa brodawkowata znajduje się bezpośrednio pod naskórkiem i składa się z luźnej, włóknistej, nieuformowanej tkanki łącznej odpowiedzialnej za funkcje troficzne. Warstwa ta została nazwana ze względu na obecność licznych brodawek wystających do nabłonka. Różne części tworzące skórę różnią się wielkością i ilością. Główna część brodawek (do 0,2 mm wysokości) koncentruje się w skórze dłoni i podeszew. Brodawki na twarzy są słabo rozwinięte i mogą zanikać z wiekiem. O wzorze na powierzchni skóry decyduje warstwa brodawkowata skóry właściwej, która ma charakter ściśle indywidualny. Tkanka łączna warstwy brodawkowatej składa się z cienkich włókien kolagenowych, elastycznych i siatkowatych, komórek z najczęściej występującymi fibroblastami, makrofagami, bazofilami tkankowymi (komórkami tucznymi) itp. Ponadto występują komórki mięśni gładkich, miejscami zebrane w małe wiązki. Wiele z nich jest związanych z mięśniami unoszącymi włosy, ale istnieją wiązki mięśni, które nie mają z nimi związku. Szczególnie duża ich liczba koncentruje się w skórze głowy, policzków, czoła i grzbietowej powierzchni kończyn. Redukcja tych komórek powoduje pojawienie się tzw. gęsiej skórki. Jednocześnie zmniejsza się przepływ krwi do skóry, w wyniku czego zmniejsza się przenoszenie ciepła przez ciało. Warstwa siateczkowa składa się z gęstej, nieregularnej tkanki łącznej z silnymi wiązkami włókien kolagenowych biegnących równolegle do powierzchni skóry lub ukośnie oraz siecią elastycznych włókien. Razem tworzą one sieć, w której za pomocą funkcjonalnego obciążenia skóry określa się jej strukturę. W obszarach skóry narażonych na silny ucisk (skóra stopy, opuszki palców, łokcie itp.) dobrze rozwinięta jest szeroko zapętlona, szorstka sieć włókien kolagenowych. W tych samych miejscach, gdzie skóra jest znacznie rozciągnięta (okolice stawów, tył stopy, twarz itp.), w warstwie siateczki występuje wąskopętelkowa siatka kolagenowa. Przebieg włókien sprężystych zasadniczo pokrywa się z przebiegiem wiązek kolagenowych. Ich ilość przeważa w obszarach skóry, które często ulegają naciągnięciu (w skórze twarzy, stawach itp.). Włókna siatkowe występują w niewielkich ilościach. Zwykle znajdują się wokół naczyń krwionośnych i gruczołów potowych. Elementy komórkowe warstwy siateczkowatej reprezentowane są głównie przez fibroblasty. W większości obszarów ludzkiej skóry jej warstwa siatkowata zawiera gruczoły potowe i łojowe, a także cebulki włosów. Struktura warstwy siateczki jest w pełni zgodna z jej funkcją – zapewnienia wytrzymałości całej skórze.

Wiązki włókien kolagenowych z warstwy siateczkowatej skóry właściwej przechodzą do warstwy tkanki podskórnej. Pomiędzy nimi znajdują się znaczne szczeliny wypełnione zrazikami tkanki tłuszczowej. Tkanka podskórna łagodzi działanie różnych czynników mechanicznych na skórę, dlatego jest szczególnie dobrze rozwinięta w obszarach takich jak opuszki palców, stopy itp. Tutaj obserwuje się całkowite zachowanie tkanki podskórnej, pomimo skrajnego stopnia wyczerpania organizmu. Ponadto warstwa podskórna zapewnia pewną ruchomość skóry w stosunku do części leżących pod nią, co prowadzi do jej ochrony przed pęknięciami i innymi uszkodzeniami mechanicznymi. Wreszcie, tkanka podskórna jest najbardziej rozległym magazynem tłuszczu w organizmie, a także zapewnia jego termoregulację.

Pigment skóry, z nielicznymi wyjątkami, znajduje się w skórze wszystkich ludzi. Osoby, których ciało jest pozbawione pigmentu, nazywane są albinosami. Pigment skóry należy do grupy melanin. Melanina powstaje podczas utleniania aminokwasu tyrozyny pod wpływem enzymu tyrozynazy i oksydazy DOPA. W skórze właściwej barwnik znajduje się w cytoplazmie melanocytów skóry właściwej (komórek wyrostkowatych), jednak w przeciwieństwie do melanocytów naskórka nie dają one pozytywnej reakcji DOPA. Z tego powodu komórki barwnikowe skóry właściwej zawierają pigment, ale go nie syntetyzują. Nie wiadomo dokładnie, w jaki sposób pigment dostaje się do tych komórek, ale przyjmuje się, że pochodzi z naskórka. Melanocyty skórne są pochodzenia mezenchymalnego. Stosunkowo często występują one tylko w określonych miejscach skóry – w odbycie iw otoczce. Metabolizm pigmentu w skórze jest ściśle związany z zawartością w niej witamin, a także zależy od czynników endokrynologicznych. Przy braku witamin z grupy B zmniejsza się melanogeneza w naskórku, a brak witamin A, C i PP powoduje efekt odwrotny. Hormony przysadki, nadnerczy, tarczycy i gruczołów płciowych mają bezpośredni wpływ na poziom pigmentacji melaninowej skóry. Naczynia krwionośne biorą udział w tworzeniu splotów w skórze, od których odchodzą nowości, uczestnicząc w odżywianiu różnych jej części. Sploty naczyniowe zlokalizowane są w skórze na różnych poziomach. Wyróżnia się sploty tętnicze głębokie i powierzchowne oraz jeden splot żylny głęboki i dwa powierzchowne. Tętnice skórne wywodzą się z sieci naczyniowej o szerokiej pętli, znajdującej się pomiędzy powięzią mięśniową a podskórną tkanką tłuszczową (sieć tętnic powięziowych). Z tej sieci odchodzą naczynia, które po przejściu przez warstwę podskórnej tkanki tłuszczowej rozgałęziają się, tworząc głęboką skórną sieć tętnic, z której wychodzą odgałęzienia biorące udział w ukrwieniu zrazików tłuszczowych, gruczołów potowych i włosów. Z głębokiej sieci tętnic skóry zaczynają się tętnice, które po przejściu przez warstwę siatkowatą skóry właściwej u podstawy warstwy brodawkowatej rozpadają się na tętniczki biorące udział w tworzeniu podbrodawkowej (powierzchniowej) sieci tętniczej, z której rozgałęziają się gałęzie , które w brodawkach rozpadają się na naczynia włosowate, w kształcie spinek do włosów o długości nie większej niż 0,4 mm. Krótkie gałęzie tętnicze rozciągające się od sieci podbrodawkowej dostarczają krew do grup brodawkowatych. Charakterystyczne jest, że nie zespalają się ze sobą. To może wyjaśniać, dlaczego czasami zaczerwienienie lub blednięcie skóry występuje w postaci plam. Z sieci podbrodawkowej naczynia tętnicze rozgałęziają się w kierunku gruczołów łojowych i cebulek włosów.

Naczynia włosowate warstwy brodawkowatej, gruczoły łojowe i cebulki włosowe gromadzą się w żyłach, które wpływają do podbrodawkowego splotu żylnego. Istnieją dwa sploty brodawkowate, leżące jeden za drugim, z których krew kierowana jest do skórnego (głębokiego) splotu żylnego, leżącego pomiędzy skórą właściwą a podskórną tkanką tłuszczową. Krew jest wysyłana do tego samego splotu z zrazików tłuszczowych i gruczołów potowych. Połączenie splotu skórnego z powięziowym następuje przez splot żylny, od którego odchodzą większe pnie żylne. Zespolenia tętniczo-żylne (glomus) są szeroko rozpowszechnione w skórze, szczególnie liczne na końcach palców rąk i nóg oraz w okolicy łożyska paznokcia. Są one bezpośrednio związane z procesem termoregulacji. Naczynia limfatyczne skóry tworzą dwa sploty – powierzchowny, leżący nieco poniżej podbrodawkowego splotu żylnego i głęboki, zlokalizowany w podskórnej tkance tłuszczowej.

Unerwienie skóry odbywa się zarówno przez gałęzie nerwów mózgowo-rdzeniowych, jak i przez nerwy układu autonomicznego. Mózgowo-rdzeniowy układ nerwowy obejmuje liczne nerwy czuciowe, które tworzą ogromną liczbę czuciowych zakończeń nerwowych w skórze. Nerwy autonomicznego układu nerwowego unerwiają naczynia krwionośne, miocyty gładkie i gruczoły potowe w skórze. Nerwy w podskórnej tkance tłuszczowej tworzą główny splot nerwowy skóry, z którego odchodzą liczne łodygi, które odgrywają główną rolę w tworzeniu nowych splotów zlokalizowanych wokół cebulek włosów, gruczołów potowych, zrazików tłuszczowych oraz w skórze brodawkowatej skóry właściwej. Gęsty splot nerwowy warstwy brodawkowatej bierze udział w przekazywaniu do tkanki łącznej i do naskórka mielinowanych i niemielinizowanych włókien nerwowych biorących udział w tworzeniu wielu wrażliwych zakończeń nerwowych, które są nierównomiernie rozmieszczone w skórze. Dużą ich liczbę obserwuje się w obszarach skóry z nadwrażliwością, na przykład na dłoniach i podeszwach, na twarzy, w okolicy narządów płciowych. Stanowią również dużą grupę niewolnych zakończeń nerwowych, takich jak blaszkowate ciałka nerwowe, kolby końcowe, ciała dotykowe, ciała narządów płciowych i dyski dotykowe. Uważa się, że uczucie bólu przenoszone jest przez wolne zakończenia nerwowe zlokalizowane w naskórku, docierające do warstwy ziarnistej, jak również przez zakończenia nerwowe leżące w warstwie brodawkowatej skóry właściwej. Zmysł dotyku (dotyku) jest odbierany przez ciała dotykowe i dyski, a także sploty nerwowe (mankiety) włosów. Pierwsze znajdują się w warstwie brodawkowatej skóry właściwej, drugie - w warstwie zarodkowej naskórka. Mankiety nerwowe to sieci nerwowe, które owijają się wokół korzeni włosów do poziomu, na którym znajdują się gruczoły łojowe. Ponadto w naskórku znajdują się komórki dotykowe (komórki Merkla), które stykają się z dyskami dotykowymi. Są to duże, okrągłe lub wydłużone komórki z lekką wakuolowaną cytoplazmą, w której obecne są ziarnistości osmofilne. Uważa się, że komórki Merkla są pochodzenia glejowego. Uczucie ucisku jest związane z obecnością blaszkowatych ciałek nerwowych w skórze. Są to największe zakończenia nerwowe (do 2 mm średnicy), które leżą głęboko w skórze. Uczucie ciepła jest prawdopodobnie odbierane przez wolne zakończenia nerwowe, a uczucie zimna przez komórki Merkla.

włosy

Włosy pokrywają prawie całą powierzchnię skóry. Największe zagęszczenie ich lokalizacji występuje na głowie, gdzie ich łączna liczba może osiągnąć 100 tys. Długość włosów waha się od kilku milimetrów do 1,5 m, grubość od 0,005 do 0,6 mm.

Istnieją trzy rodzaje włosów: długie (włosy na głowie, brodzie, wąsach, a także zlokalizowane pod pachami i na łonie), szczeciniaste (włosy na brwiach, rzęsach, a także rosnące w przewodzie słuchowym zewnętrznym i na przeddzień jamy nosowej); vellus (włosy pokrywające resztę skóry).

Struktura. Włosy to nabłonkowy wyrostek skóry. We włosach są dwie części - łodyga i korzeń. Łodyga włosa znajduje się nad powierzchnią skóry. Korzeń włosa ukryty jest w grubości skóry i dociera do podskórnej tkanki tłuszczowej. Łodyga włosa jest utworzona przez korę i łuskę. Korzeń włosa długiego i szczeciniastego składa się z substancji korowej, rdzenia i łuski, we włosach meszkowych tylko z substancji korowej i łuski.

Korzeń włosa znajduje się w mieszku włosowym (lub mieszku włosowym), którego ściana składa się z wewnętrznych i zewnętrznych osłonek nabłonkowych (korzenia) oraz mieszków włosowych tkanki łącznej.

Korzeń włosa kończy się przedłużeniem (mieszek włosowy). Obie osłonki nabłonkowe łączą się z nim. Od dołu tkanka łączna z naczyniami włosowatymi w postaci brodawki włosa wystaje do mieszka włosowego. W miejscu przejścia korzenia włosa do trzonu, w naskórku skóry tworzy się niewielkie zagłębienie – lejek włosowy. Tutaj włosy wychodzące z lejka pojawiają się nad powierzchnią skóry. Warstwa wzrostowa naskórka lejka przechodzi do zewnętrznej osłonki nabłonkowej. Wewnętrzna osłonka nabłonkowa kończy się na tym poziomie. Kanał jednego lub więcej gruczołów łojowych otwiera się do lejka do włosów. Poniżej gruczołów łojowych w ukośnym kierunku przechodzi mięsień unoszący włosy.

Mieszek włosowy to macierz włosa, czyli część włosa, z której wyrasta. Składa się z komórek nabłonkowych zdolnych do reprodukcji. Rozmnażając się, komórki mieszków włosowych przemieszczają się do rdzenia i kory korzenia włosa, jego naskórka i do wewnętrznej osłonki nabłonkowej. Tak więc, dzięki komórkom mieszków włosowych, następuje wzrost samego włosa i jego wewnętrznej osłonki nabłonkowej (korzenia). Mieszek włosowy jest odżywiany przez naczynia znajdujące się w brodawce włosa. Gdy komórki mieszków włosowych przechodzą do rdzenia i kory, do łuski włosa i wewnętrznej osłonki nabłonkowej, oddalają się coraz bardziej od źródła pożywienia - od naczyń brodawki włosa. Pod tym względem nieodwracalne zmiany i związane z nimi procesy keratynizacji powoli się w nich nasilają. W miejscach bardziej oddalonych od cebulki włosa komórki obumierają i zamieniają się w zrogowaciałe łuski. Dlatego struktura korzenia włosa, jego łuski i wewnętrznej osłonki nabłonkowej nie jest taka sama na różnych poziomach.

Proces keratynizacji komórek zachodzi najintensywniej w korze i łusce włosa. W rezultacie powstaje w nich twarda keratyna, która różni się właściwościami fizycznymi i chemicznymi od miękkiej keratyny. Twarda keratyna jest trwalsza. U ludzi zbudowane są z niego również paznokcie. Twarda keratyna jest słabo rozpuszczalna w wodzie, kwasach i zasadach, zawiera więcej aminokwasów zawierających siarkę cystynę niż w miękkiej keratynie.

Podczas tworzenia stałej keratyny nie ma etapów pośrednich - gromadzenia się w komórkach ziaren keratohialiny i eleidyny.

W rdzeniu włosa i wewnętrznej osłonie nabłonkowej procesy keratynizacji przebiegają tak samo jak w naskórku skóry, tzn. najpierw w komórkach pojawiają się ziarna keratohialiny (trichogialiny), które następnie zamieniają się w miękką keratynę.

Rdzeń włosa jest dobrze wyrażony tylko w włosach długich i szczeciniastych. Nie występuje we włosach meszkowych. Rdzeń składa się z wielokątnych komórek leżących jedna na drugiej w postaci kolumn monet. Zawierają kwasochłonne błyszczące granulki trichohialiny, małe pęcherzyki gazu i niewielką ilość ziaren pigmentu. Pigment jest tworzony w mieszku włosowym przez melanocyty, które znajdują się bezpośrednio wokół brodawki włosa. Procesy keratynizacji w rdzeniu zachodzą powoli, dlatego w przybliżeniu do poziomu przewodów gruczołów łojowych rdzeń składa się z niecałkowicie zrogowaciałych komórek, w których znajdują się zwarte jądra lub ich pozostałości. Dopiero powyżej tego poziomu komórki ulegają całkowitej keratynizacji.

Trichohyalin różni się od keratohialiny tym, że jest barwiony nie zasadowymi, ale kwaśnymi barwnikami.

Wraz z wiekiem nasilają się procesy keratynizacji w rdzeniu włosa, zmniejsza się ilość pigmentu w komórkach i zwiększa się ilość pęcherzyków powietrza – włosy stają się siwe.

Korowa substancja włosa stanowi jego masę. Procesy keratynizacji w substancji korowej przebiegają intensywnie i bez etapów pośrednich. Przez większą część korzenia i cały trzon włosa substancja korowa składa się z płaskich zrogowaciałych łusek. Jedynie w okolicy szyjki cebulki włosowej w tej substancji stwierdza się niecałkowicie zrogowaciałe komórki z owalnymi jądrami. Zrogowaciałe łuski zawierają twardą keratynę, pozostałości jąder w postaci cienkich płytek, ziarenka pigmentu i pęcherzyki gazu.

Im lepiej rozwinięta jest substancja korowa we włosach, tym są one mocniejsze, bardziej elastyczne i mniej łamliwe. Na starość, w zrogowaciałych łuskach substancji korowej, podobnie jak w rdzeniu, wzrasta liczba pęcherzyków gazu.

Łuska włosa przylega bezpośrednio do kory. Bliżej mieszków włosowych jest reprezentowany przez cylindryczne komórki leżące prostopadle do powierzchni kory. W bardziej powierzchownych obszarach cebulki włosa komórki te przybierają nachyloną pozycję i zamieniają się w zrogowaciałe łuski, zachodzące na siebie w postaci płytek. Te łuski zawierają twardą keratynę, ale są całkowicie pozbawione pigmentu i reszty jąder.

Wewnętrzna osłonka korzenia jest pochodną mieszków włosowych. W dolnych partiach cebulki włosa przechodzi do substancji cebulki włosa, aw górnych partiach na poziomie przewodów gruczołów łojowych zanika. W dolnych partiach wewnętrznej pochewki korzenia wyróżnia się trzy warstwy: naskórek, warstwę nabłonka ziarnistego (warstwa Huxleya) i warstwę nabłonka bladego (warstwa Henlego). W środkowej i górnej części korzenia włosa wszystkie te 3 warstwy łączą się, a wewnętrzna osłonka korzenia składa się wyłącznie z całkowicie zrogowaciałych komórek zawierających miękką keratynę.

Zewnętrzna osłona korzenia jest utworzona z listka zarodkowego naskórka skóry, który ciągnie się aż do mieszków włosowych. Jednocześnie stopniowo staje się cieńszy iw miejscu przejścia do mieszka włosowego składa się tylko z 1-2 warstw komórek. Komórki mają lekką wakuolowaną cytoplazmę ze względu na obecność w niej znacznej ilości glikogenu.

Mieszek włosowy to osłona tkanki łącznej włosa. Wyróżnia zewnętrzną podłużną warstwę włókien, wewnętrzną i okrężną warstwę włókien oraz błonę podstawną.

Mięsień podnoszący włos składa się z komórek mięśni gładkich. We włosach szczeciniastych, włosach meszkowych, brodzie i pod pachami jest nieobecny lub słabo rozwinięty. Mięsień leży ukośnie i jest wpleciony z jednej strony w mieszek włosowy, az drugiej w brodawkowatą skórę właściwą. Gdy jest zredukowany, korzeń przyjmuje kierunek prostopadły do powierzchni skóry, w wyniku czego łodyga włosa unosi się nieco ponad powierzchnię skóry (włos staje dęba). Skurcz mięśni powoduje również ucisk skóry i naczyń krwionośnych leżących w jej górnych warstwach (gęsią skórkę). W rezultacie zmniejsza się przenoszenie ciepła przez skórę.

Zmiana włosów. Żywotność włosa wynosi od kilku miesięcy do 2-4 lat, więc przez całe życie następuje okresowa zmiana owłosienia. Proces ten polega na tym, że zmniejsza się brodawka włosa, komórki w mieszku włosowym tracą zdolność namnażania się i ulegają rogowaceniu, co prowadzi do powstania tzw. cebulki włosa i zatrzymuje się wzrost włosa. Kolba włosa jest oddzielana od brodawki włosa i wzdłuż obudowy utworzonej przez zewnętrzną osłonę korzenia przesuwa się w górę do miejsca przyczepu mięśnia unoszącego włosy. W tym miejscu tworzy się niewielkie zagłębienie w ścianie mieszka włosowego – łożysko włosa. Umieszcza się w nim kolbę do włosów. Opustoszała część osłonki nabłonkowej zapada się i zamienia w nić komórkową. Na końcu tego pasma brodawka włosa ponownie się formuje. Wrasta do końca rdzenia nabłonkowego i daje początek nowemu mieszkowi włosowemu. W tym miejscu zaczynają rosnąć nowe włosy. Nowy włos rośnie wzdłuż pasma nabłonkowego, które jednocześnie zamienia się w jego zewnętrzną osłonkę nabłonkową.

W miarę wzrostu nowego włosa wypiera on stary włos z łożyska włosa, a proces ten kończy się utratą starego włosa i pojawieniem się nowego włosa na powierzchni skóry.

gwoździe

Paznokcie są pochodną naskórka skóry. Rozwijają się w 3. miesiącu okresu wewnątrzmacicznego. Zanim pojawi się gwóźdź, w miejscu przyszłej zakładki tworzy się tzw. łożysko paznokcia. W tym samym czasie nabłonek pokrywający grzbietowe powierzchnie końcowych paliczków palców rąk i nóg pogrubia się i nieco zapada w leżącą poniżej tkankę łączną. W późniejszym okresie sam paznokieć zaczyna wyrastać z nabłonka proksymalnej części łożyska paznokcia. Ze względu na powolny wzrost (około 0,25 - 1 mm na tydzień) dopiero w ostatnim miesiącu ciąży paznokieć sięga do czubka palca. Paznokieć - gęsta zrogowaciała płytka leżąca na łożysku paznokcia. Łożysko paznokcia z boków i u podstawy jest ograniczone fałdami skórnymi (lub fałdami paznokciowymi), tylnymi i bocznymi. Pomiędzy łożyskiem paznokcia a fałdami paznokciowymi znajdują się szpary paznokciowe (tylne i boczne). Płytka paznokcia (zrogowaciała) wystaje w te pęknięcia swoimi krawędziami. Płytka paznokcia jest podzielona na korzeń, ciało i krawędź. Korzeń paznokcia nazywany jest tylną częścią płytki paznokcia, leżącą w tylnej części szczeliny paznokcia. Tylko niewielka część korzenia wystaje z tylnej szczeliny paznokcia (spod tylnej krawędzi paznokcia) w postaci białawego obszaru półksiężycowatego (obrączka paznokcia). Pozostała część płytki paznokcia, znajdująca się na łożysku paznokcia, tworzy trzon paznokcia. Wolny koniec płytki paznokcia, wystający poza łożysko paznokcia, nazywany jest krawędzią (występem) paznokcia. Tworzenie się płytki paznokcia następuje z powodu przylegających do siebie zrogowaciałych łusek, które zawierają twardą keratynę. Łożysko paznokcia składa się z nabłonka i tkanki łącznej. Nabłonek łożyska paznokcia jest reprezentowany przez warstwę wzrostu naskórka. Leżąca bezpośrednio na nim płytka paznokcia to jego warstwa rogowa. Tkanka łączna łóżka zawiera dużą liczbę włókien, z których niektóre są równoległe do płytki paznokcia, a niektóre są do niej prostopadłe. Te ostatnie docierają do paliczka kości palca i łączą się z okostną. Tkanka łączna łożyska paznokcia tworzy podłużne fałdy, w których przechodzą naczynia krwionośne. Obszar nabłonka łożyska paznokcia, na którym leży korzeń paznokcia, jest miejscem jego wzrostu i nazywany jest macierzą paznokcia. W macierzy paznokcia nieustannie zachodzi proces rozmnażania i keratynizacji komórek. Powstałe zrogowaciałe łuski są przemieszczane do płytki paznokcia (rogowatej), która w wyniku tego powiększa się, czyli paznokieć rośnie. Tkanka łączna macierzy paznokcia tworzy brodawki, w których leżą liczne naczynia krwionośne. Fałdy paznokciowe to fałdy skórne. Warstwa wzrostowa ich naskórka przechodzi w nabłonek łożyska paznokcia, a warstwa rogowa naskórka częściowo w płytkę paznokcia, a częściowo przesuwa się po niej od góry (zwłaszcza u jej podstawy), tworząc tzw. skórę nadpaznokciową.

gruczoły skórne

W skórze człowieka znajdują się trzy rodzaje gruczołów - mleczny, potowy i łojowy. Powierzchnia nabłonka gruczołowego gruczołów potowych i łojowych jest około 600 razy większa niż powierzchnia naskórka. Te gruczoły skórne zapewniają termoregulację (ok. 20% ciepła wydzielane jest przez organizm poprzez odparowanie potu), ochronę skóry przed uszkodzeniami (tłuste natłuszczenie chroni skórę przed wysychaniem, a także maceracją przez wodę i wilgotne powietrze), wydalanie niektóre produkty przemiany materii z organizmu (mocznik, kwasy moczowe, amoniak itp.). Gruczoły potowe znajdują się w prawie wszystkich częściach skóry. Ich liczba sięga 2 - 2,5 mln. Najbogatsza w gruczoły potowe jest skóra opuszków palców dłoni i stóp, dłoni i stóp, fałdów pachowych i pachwinowych. W tych miejscach na 1 cm² ponad 300 gruczołów otwiera się na powierzchni skóry, podczas gdy w innych częściach skóry znajduje się 120-200 gruczołów. Wydzielina gruczołów potowych (pot) jest cieczą o niskiej gęstości względnej, zawiera 98% wody i 2% pozostałości stałych. Dziennie wydziela się około 500 - 600 ml potu. Gruczoły potowe można podzielić na gruczoły merokrynowe i apokrynowe. Gruczoły apokrynowe znajdują się tylko w określonych miejscach skóry, na przykład pod pachami, odbytem, skórą czoła i wargami sromowymi większymi. Gruczoły apokrynowe rozwijają się w okresie dojrzewania i są nieco większe. Ich sekret jest bogatszy w substancje białkowe, które rozkładając się na powierzchni skóry, nadają jej szczególny, ostry zapach. Różnorodnymi apokrynowymi gruczołami potowymi są gruczoły powiek i gruczoły wydzielające woskowinę. Gruczoły potowe mają prostą cylindryczną budowę. Składają się z długiego przewodu wydalniczego, biegnącego prosto lub lekko meandrująco, oraz z równie długiego odcinka końcowego, skręconego w kształcie kuli. Średnica kłębuszka wynosi około 0,3 - 0,4 mm. Końcowe odcinki znajdują się w głębokich partiach warstwy siateczkowatej na jej granicy z podskórną tkanką tłuszczową, a przewody wydalnicze, przechodząc przez obie warstwy skóry właściwej i naskórka, otwierają się na powierzchni skóry, tzw. zwane porami potowymi. Przewody wydalnicze wielu gruczołów apokrynowych nie tworzą porów potowych, lecz przepływają razem z przewodami wydalniczymi gruczołów łojowych do lejków włosowych. Końcowe odcinki merokrynowych gruczołów potowych mają średnicę około 30-35 mikronów. Wyłożone są jednowarstwowym nabłonkiem, którego komórki w zależności od fazy wydzielania mogą mieć kształt sześcienny lub cylindryczny. Krople tłuszczu, granulki glikogenu i ziarna pigmentu stale znajdują się w słabo zasadochłonnej cytoplazmie komórek wydzielniczych. Zwykle zawierają wysoce aktywną fosfatazę alkaliczną. Oprócz komórek wydzielniczych komórki mioepitelialne znajdują się na błonie podstawnej odcinków końcowych. Swoim skurczem przyczyniają się do wydzielania. Końcowe odcinki gruczołów apokrynowych są większe: ich średnica sięga 150 - 200 mikronów. Komórki wydzielnicze mają cytoplazmę oksyfilną i nie mają wysokiej aktywności fosfatazy alkalicznej. W procesie wydzielania wierzchołkowe końce komórek ulegają zniszczeniu i stają się częścią tajemnicy. Funkcja gruczołów potowych apokrynowych jest związana z funkcją gruczołów potowych – w okresie przedmiesiączkowym i menstruacyjnym oraz w czasie ciąży zwiększa się wydzielanie gruczołów apokrynowych. Przejście odcinka końcowego do przewodu wydalniczego następuje gwałtownie. Ściana przewodu wydalniczego składa się z dwuwarstwowego sześciennego nabłonka, którego komórki są intensywniej wybarwione. Przechodząc przez naskórek, przewód wydalniczy przyjmuje przebieg przypominający korkociąg. Tutaj jego ściana jest utworzona z płaskich komórek. Istnieją przesłanki, że po wprowadzeniu do organizmu acetylocholiny zwiększa się metabolizm nie tylko komórek końcowych odcinków, ale także przewodów wydalniczych.

Gruczoły łojowe osiągają największy rozwój w okresie dojrzewania. W przeciwieństwie do gruczołów potowych, gruczoły łojowe są prawie zawsze związane z włosami. Tylko tam, gdzie nie ma włosów (wargi, sutki itp.), leżą same. Większość gruczołów łojowych znajduje się na głowie, twarzy i górnej części pleców. Nie ma ich na dłoniach i podeszwach. Sekret gruczołów łojowych (sebum) służy jako tłusty lubrykant dla włosów i naskórka skóry. W ciągu dnia gruczoły łojowe człowieka wydzielają około 20 g łoju. Zmiękcza skórę, nadaje jej elastyczność i ułatwia tarcie stykających się powierzchni skóry, a także zapobiega rozwojowi na niej mikroorganizmów. W przeciwieństwie do gruczołów potowych, gruczoły łojowe znajdują się bardziej powierzchownie - w granicznych odcinkach warstw brodawkowatych i siatkowatych skóry właściwej. W pobliżu jednego korzenia włosa można znaleźć 1 - 3 gruczoły. Gruczoły łojowe w strukturze są prostymi pęcherzykami z rozgałęzionymi końcowymi odcinkami. Wydzielają zgodnie z typem holokrynowym. Końcowe odcinki, których średnica waha się od 0,2 do 2 mm, składają się z dwóch typów komórek - słabo zróżnicowanych, zdolnych do podziałów mitotycznych oraz komórek w różnych stadiach degeneracji tłuszczowej. Pierwszy typ komórek tworzy zewnętrzną warstwę zarodkową części końcowej. Wewnątrz znajdują się większe komórki, w których cytoplazmie pojawiają się krople tłuszczu. Stopniowo nasila się proces otyłości, jednocześnie przesuwając komórki w kierunku przewodu wydalniczego. Wreszcie otyłość posuwa się tak daleko, że następuje śmierć komórki, która rozpada się i tworzy wydzielinę gruczołu. Przewód wydalniczy jest krótki, otwiera się do lejka włosowego. Jego ściana składa się z nabłonka wielowarstwowego płaskiego. Bliżej sekcji końcowej liczba warstw w ścianie kanału maleje i przechodzi do zewnętrznej warstwy wzrostu sekcji końcowej.

Temat 24. SYSTEM WYCIĄGOWY

Układ wydalniczy obejmuje nerki, moczowody, pęcherz moczowy i cewkę moczową.

Rozwój układu wydalniczego

Układ moczowy i rozrodczy rozwijają się z mezodermy pośredniej. W tym przypadku kolejno powstają pronephros, mesonephros i metanephros. Przednercze jest szczątkowe i nie funkcjonuje, śródnercze działa we wczesnych stadiach rozwoju wewnątrzmacicznego, śródnercze tworzy nerkę stałą.

Pronephros. Pod koniec 3 - na początku 4 tygodnia rozwoju mezoderma pośrednia regionu szyjnego oddziela się od somitów i tworzy segmentowane skupiska komórek, które mają kształt łodygi z wewnętrzną jamą - nefrotomy rosnące w kierunku bocznym. Nefrotomy dają początek kanalikom nerkowym, których przyśrodkowe końce otwierają się do jamy ciała, a boczne końce rosną w kierunku ogonowym. Kanaliki nerkowe sąsiednich segmentów łączą się i tworzą sparowane kanały podłużne rosnące w kierunku kloaki (pierwotny przewód nerkowy). Małe gałęzie oddzielają się od aorty grzbietowej, z których jedna wnika w ścianę kanalika nerkowego, a druga w ścianę jamy celomicznej, tworząc odpowiednio wewnętrzne i zewnętrzne kłębuszki. Kłębuszki składają się z kulistego splotu naczyń włosowatych i razem z kanalikami tworzą jednostki wydalnicze (nefrony). W miarę pojawiania się kolejnych nefrotomów dochodzi do degeneracji poprzednich. Pod koniec 4. tygodnia rozwoju wewnątrzmacicznego wszystkie oznaki nefrotomów są nieobecne.

śródnercze. Gdy pronephros ulega degeneracji, pierwsze kanaliki śródnercza pojawiają się bardziej ogonowo. Wydłużają się, tworząc pętlę w kształcie litery S, której przyśrodkowy koniec dociera do kłębuszków włośniczkowych. Kłębuszek jest osadzony w ścianie kanalika iw tym miejscu kanalik tworzy torebkę nabłonkową. Kapsułka i kłębuszki tworzą ciałko nerkowe. Boczny koniec kanalika spływa do pierwotnego przewodu nerkowego, obecnie zwanego Wolffianem (kanał śródnerkowy). W przyszłości kanaliki wydłużają się, stając się coraz bardziej kręte. Otoczone są splotem naczyń włosowatych utworzonych przez naczynia pozakłębuszkowe. W połowie drugiego miesiąca śródnercze osiąga maksymalną wartość. Jest to duży jajowaty narząd znajdujący się po obu stronach linii środkowej. Na jego przyśrodkowej stronie znajduje się zalążek gonad. Elewacja utworzona przez oba narządy jest znana jako grzbiet moczowo-płciowy. Kiedy kanaliki ogonowe śródnercza wciąż się formują, kanaliki czaszkowe i kłębuszki już ulegają degeneracji; pod koniec drugiego miesiąca większość z nich zanika. Jednak niewielka część kanalików ogonowych i przewodu śródnerkowego jest zachowana u płodu płci męskiej. Następnie z kanalików śródnercza powstaje szereg struktur męskiego układu rozrodczego. Wraz z początkiem degeneracji mezonephros rozpoczyna się tworzenie metanephros.

Funkcja śródnercza jest podobna do funkcji kanalików nefronu nerki ostatecznej. Przesącz krwi z kłębuszków dostaje się do kapsułki, następnie do kanalika, a następnie do przewodu śródnerkowego. W tym samym czasie pewna liczba substancji jest ponownie wchłaniana w kanalikach. Jednak mocz jest słabo zagęszczony w śródnerczu, co wiąże się z brakiem struktur rdzeniowych niezbędnych do zatrzymywania wody.

Metanephros (lub nerka stała) rozwija się z metanefrogennego blastoma, źródła kanalików nefronu i uchyłka metanephric, źródła przewodów zbiorczych i większych dróg moczowych. Metanephros pojawia się w piątym tygodniu rozwoju. Jego kanaliki rozwijają się podobnie jak w śródnerczu.

Uchyłek metanephric i blastoma metanefrogenna. Kiedy wpływa do kloaki, przewód śródnerkowy tworzy wyrostek - uchyłek śródnerkowy. Ten wyrost jest wprowadzany do ogonowej części mezodermy pośredniej, która pogrubia się wokół uchyłka, tworząc metanefrogenną blastomę. Ponadto uchyłek dzieli się dychotomicznie, tworząc system przewodów zbiorczych, stopniowo pogłębiających się w tkance śródnercza. Pochodna uchyłka metanephric - przewód zbiorczy - jest pokryta na dalszym końcu "czapką" blastomy metanefrogennej.

Pod indukcyjnym wpływem kanalików z tej tkanki tworzą się małe bąbelki, dając początek kanalikom. Z kolei rozwijające się kanaliki indukują dalsze rozgałęzianie kanalików zbiorczych. Kanaliki, łącząc się z kłębuszkami włośniczkowymi, tworzą nefrony. Bliższy koniec nefronu tworzy torebkę, w której kłębuszek jest głęboko osadzony. Dalszy koniec łączy się z jednym z kanałów zbiorczych. Ponadto kanalik wydłuża się, co prowadzi do powstania proksymalnego kanalika krętego, pętli Henlego i dystalnego kanalika krętego. Po pierwsze, nerka znajduje się w okolicy miednicy. W przyszłości porusza się bardziej czaszkowo. Pozorny wzrost nerki wiąże się ze zmniejszeniem krzywizny ciała podczas rozwoju płodu i jego wzrostu w okolicy lędźwiowej i krzyżowej.

Funkcje u płodu. Mocz płodu jest hipotoniczny w stosunku do osocza, lekko kwaśny (pH 6,0). Utrzymanie objętości płynu owodniowego jest jedną z głównych funkcji układu moczowego płodu. Począwszy od około 9 tygodnia rozwoju płód wydala mocz do jamy owodniowej (10 ml/kg/h) oraz wchłania do 0,5 litra płynu owodniowego na dobę. Azotowe pozostałości z organizmu płodu są usuwane przez dyfuzję przez łożysko do krwi matki.

Nerka noworodka. U noworodka nerka ma wyraźny wygląd zrazikowy. Lobulacja następnie zanika w wyniku wzrostu, ale nie powoduje ponownego tworzenia się nefronów. Nefrogeneza kończy się w 36. tygodniu rozwoju, kiedy to w każdej nerce znajduje się około 1 miliona nefronów.

Nerki

Są narządem moczowym. Pozostałe narządy tworzą układ moczowy, przez który mocz jest wydalany z organizmu. Wraz z moczem wydalane jest ponad 80% końcowych produktów przemiany materii. Nerki to sparowane narządy, które stale produkują mocz. Znajdują się one na wewnętrznej powierzchni tylnej ściany jamy brzusznej i mają kształt fasoli. Ich wklęsła powierzchnia nazywana jest bramą. Tętnice nerkowe wchodzą do wrót nerek, a wychodzą żyły nerkowe i naczynia limfatyczne. Tutaj zaczyna się układ moczowy - kielichy nerkowe, miedniczki nerkowe i moczowody.

Struktura. Nerka jest pokryta torebką tkanki łącznej i błoną surowiczą. Substancja nerki dzieli się na korową i rdzeniową. Kora ma ciemnoczerwony kolor, znajduje się we wspólnej warstwie pod kapsułką. Rdzeń jest jaśniejszy, podzielony na 8-12 piramid. Wierzchołki piramid lub brodawek wystają swobodnie do kielichów nerkowych. W procesie rozwoju nerki jej substancja korowa, zwiększając masę, wnika między podstawy piramid w postaci kolumn nerkowych. Z kolei rdzeń wrasta w substancję korową cienkimi promieniami, tworząc promienie mózgowe. Nerka jest podtrzymywana przez luźną tkankę łączną bogatą w komórki siatkowate i włókna siatkowate. Miąższ nerki jest reprezentowany przez nabłonkowe kanaliki nerkowe, które przy udziale naczyń włosowatych tworzą nefrony. W każdej nerce jest ich około 1 miliona. Nefron jest jednostką strukturalną i funkcjonalną nerki. Długość jego kanalików wynosi od 18 do 50 mm, a wszystkich nefronów średnio około 100 km. Nefron zaczyna się od ciałka nerkowego, które zawiera torebkę otaczającą kłębuszek naczyń włosowatych. Na drugim końcu nefron przechodzi do przewodu zbiorczego. Kanał zbiorczy przechodzi do kanału brodawkowatego, który otwiera się na szczycie piramidy do jamy kielicha nerkowego. Nefron dzieli się na cztery główne odcinki - ciałko nerkowe, odcinek proksymalny, pętla nefronu z częściami zstępującymi i wstępującymi oraz odcinek dystalny. Sekcje proksymalna i dystalna są reprezentowane przez skręcone kanaliki nefronu. Zstępująca i wstępująca część pętli to bezpośrednie kanaliki nefronu. Około 80% nefronów znajduje się prawie w całości w korze mózgowej, a jedynie kolana ich pętli znajdują się w rdzeniu. Nazywa się je nefronami korowymi. Pozostałe 20% nefronów znajduje się w nerkach tak, że ich ciałka nerkowe, części proksymalne i dystalne leżą w korze na granicy z rdzeniem, natomiast pętle wchodzą w głąb rdzenia. Są to nefrony okołomózgowe (przyśrodkowe). Kanały zbiorcze, do których otwierają się nefrony, rozpoczynają się w korze mózgowej, gdzie tworzą część promieni mózgowych. Następnie przechodzą do rdzenia i na szczycie piramid wpływają do kanału brodawkowatego. Tak więc kora i rdzeń nerki są utworzone przez różne części nefronów. Kora składa się z ciałek nerkowych, proksymalnych i dystalnych nefronów, które wyglądają jak skręcone kanaliki.

Rdzeń składa się z prostych zstępujących i wstępujących części pętli nefronu, a także końcowych odcinków przewodów zbiorczych i kanałów brodawkowatych. Krew jest doprowadzana do nerek przez tętnice nerkowe, które po wejściu do nerek rozpadają się na tętnice międzypłatowe, które biegną między piramidami mózgowymi. Na granicy między korą i rdzeniem rozgałęziają się do tętnic łukowatych, z których tętnice bezpośrednie rozgałęziają się do rdzenia, a tętnice międzyzrazikowe do kory. Tętniczki doprowadzające odbiegają od tętnic międzyzrazikowych. Górne idą do nefronów korowych, dolne do nefronów przyszpikowych. Pod tym względem w nerkach warunkowo rozróżnia się krążenie korowe, obsługujące nefrony korowe, i krążenie okołoszpikowe, związane z nefronami okołomózgowymi. W korowym układzie krążenia tętniczki doprowadzające rozpadają się na naczynia włosowate, które tworzą kłębuszki naczyniowe ciałek nerkowych nefronów korowych. Istnieje zbiór naczyń włosowatych kłębuszków w tętniczkach odprowadzających, które mają około 2 razy mniejszą średnicę niż tętniczki doprowadzające. Z tego powodu w naczyniach włosowatych kłębuszków nefronów korowych ciśnienie krwi jest niezwykle wysokie (70 - 90 mm Hg). Jest to przyczyną pierwszej fazy oddawania moczu, która ma charakter procesu filtrowania substancji z osocza krwi do nefronu. Tętniczki odprowadzające, po przejściu krótkiej ścieżki, ponownie rozpadają się na naczynia włosowate, oplatając kanaliki nefronu i tworząc okołokanalikową sieć naczyń włosowatych. Przeciwnie, w tych wtórnych naczyniach włosowatych ciśnienie krwi jest stosunkowo niskie (około 10 - 12 mm Hg), co przyczynia się do drugiej fazy oddawania moczu, która ma charakter procesu ponownego wchłaniania wielu substancji z nefron do krwi. Z wtórnych naczyń włosowatych krew jest pobierana w górnych odcinkach kory, najpierw do żył gwiaździstych, a następnie do żył międzyzrazikowych, w środkowych odcinkach kory - bezpośrednio do żył międzyzrazikowych. Żyły międzypłatowe wpływają do żył łukowatych, które przechodzą do żył międzypłatowych, które tworzą żyły nerkowe wychodzące z wnęki nerki. Tak więc nefrony korowe, w wyniku cech krążenia korowego (wysokie ciśnienie krwi w naczyniach włosowatych kłębuszków naczyniowych i obecność okołokanałowej sieci naczyń włosowatych o niskim ciśnieniu krwi), są aktywnie zaangażowane w oddawanie moczu.

W układzie krążenia okołordzeniowego doprowadzające i odprowadzające tętniczki kłębuszków naczyniowych ciał nerkowych nefronów okołomózgowych są prawie tej samej wielkości lub tętniczki odprowadzające są nawet nieco większe, dzięki czemu ciśnienie krwi w naczyniach włosowatych tych kłębuszków nie przekracza 40 mm Hg. Art., tj. znacznie niższy niż w kłębuszkach nefronów korowych. Tętniczki odprowadzające nie rozpadają się na szeroką okołokanalikową sieć naczyń włosowatych, co jest typowe dla nefronów korowych, ale poprzez rodzaj zespoleń tętniczo-żylnych przechodzą w żyły proste, które wpływają do łukowatych naczyń żylnych. Dlatego nefrony okołomózgowe, w przeciwieństwie do korowych, są mniej aktywne podczas oddawania moczu. Jednocześnie krążenie przyszpikowe pełni rolę bocznika, czyli krótkiej i łatwej drogi, czyli miejsca, przez które krew przepływa przez nerki w warunkach ich silnego ukrwienia, np. praca. Nefron zaczyna się od ciałka nerkowego, reprezentowanego przez kłębuszek naczyniowy i jego torebkę. Kłębuszek naczyniowy składa się z ponad 100 naczyń włosowatych. Ich komórki śródbłonka mają liczne okienka (prawdopodobnie dodatkowo pory). Komórki śródbłonka naczyń włosowatych znajdują się na wewnętrznej powierzchni grubej, trójwarstwowej błony podstawnej. Na zewnętrznej stronie leży nabłonek wewnętrznego liścia torebki kłębuszkowej. Kapsułka kłębuszka kształtem przypomina dwuścienną miskę, w której oprócz wewnętrznego liścia znajduje się zewnętrzny liść, a pomiędzy nimi znajduje się szczelinowata wnęka - wnęka kapsułki, przechodząca do światło kanalika proksymalnego nefronu. Wewnętrzny liść kapsułki wnika między naczynia włosowate kłębuszków naczyniowych i pokrywa je prawie ze wszystkich stron. Tworzą ją duże (do 30 mikronów) komórki nabłonka o nieregularnym kształcie - podocyty.

Z ciał podocytów odchodzi kilka dużych szerokich procesów - cytotrabeculae, z których z kolei zaczynają się liczne małe procesy (cytopodia), które są przyczepione do trójwarstwowej błony podstawnej. Pomiędzy cytopodiami znajdują się wąskie szczeliny, komunikujące się przez szczeliny między ciałami podocytów z jamą torebki. Trójwarstwowa błona podstawna, która jest wspólna dla śródbłonka naczyń włosowatych i podocytów wewnętrznego liścia torebki, obejmuje warstwę zewnętrzną i wewnętrzną (mniej gęstą (jasną)) oraz warstwę środkową (bardziej gęstą (ciemną) ). W środkowej warstwie membrany znajdują się mikrofibryle, które tworzą siatkę o średnicy komórek do 7 nm. Wszystkie te trzy składniki (ściana naczyń włosowatych kłębuszka, wewnętrzna warstwa torebki i wspólna dla nich trójwarstwowa błona podstawna) stanowią barierę biologiczną, przez którą składniki osocza krwi są filtrowane z krwi do wnęka kapsułki, tworząc pierwotny mocz. Tak więc w składzie ciałek nerkowych znajduje się filtr nerkowy. Uczestniczy w pierwszej fazie oddawania moczu, która ma charakter procesu filtracji. Filtr nerkowy ma selektywną przepuszczalność, zatrzymując wszystko, co jest większe niż rozmiar komórek w środkowej warstwie błony podstawnej. Zwykle komórki krwi i niektóre białka osocza krwi o największych cząsteczkach nie przechodzą przez nią: ciała odpornościowe, fibrynogen itp. Jeśli filtr zostanie uszkodzony w przypadku choroby nerek (np. przy zapaleniu nerek), można je znaleźć w moczu pacjentów. W kłębuszkach naczyniowych ciałek nerkowych, w miejscach, gdzie podocyty wewnętrznego liścia torebki nie mogą przeniknąć między naczynia włosowate, występuje inny rodzaj komórek - komórki mezangium. Po endoteliocytach i podocytach są trzecim typem elementów komórkowych ciał nerkowych, tworzących ich mezangium. Mezangiocyty, podobnie jak perycyty kapilarne, mają kształt wyrostka zdolnego do fagocytozy, aw stanach patologicznych dodatkowo do tworzenia włókien. Zewnętrzna warstwa torebki kłębuszkowej jest reprezentowana przez pojedynczą warstwę płaskich i niskich sześciennych komórek nabłonkowych znajdujących się na błonie podstawnej. Nabłonek zewnętrznego liścia kapsułki przechodzi do nabłonka proksymalnego nefronu.

Część bliższa ma wygląd skręconego kanalika o średnicy do 60 mikronów z wąskim, nieregularnie ukształtowanym światłem. Ściana kanalika jest utworzona przez wysoki cylindryczny nabłonek graniczny. Przeprowadza obowiązkową reabsorpcję - odwrotną absorpcję do krwi (do naczyń włosowatych sieci okołokanalikowej) z pierwotnego moczu szeregu zawartych w nim substancji. Mechanizm tego procesu jest związany z histofizjologią proksymalnych komórek nabłonka. Powierzchnia tych komórek pokryta jest rąbkiem szczoteczkowym o wysokiej aktywności fosfatazy alkalicznej, która bierze udział w całkowitej reabsorpcji glukozy. W cytoplazmie komórek powstają pęcherzyki pinocytarne i znajdują się lizosomy bogate w enzymy proteolityczne, za pomocą których przeprowadzana jest całkowita reabsorpcja białek. Komórki mają prążkowanie podstawowe utworzone przez wewnętrzne fałdy cytolemmy i mitochondria znajdujące się między nimi. Mitochondria zawierające dehydrogenazę bursztynianową i inne enzymy odgrywają ważną rolę w aktywnej reabsorpcji niektórych elektrolitów, a fałdy cytolemmy mają duże znaczenie dla biernej reabsorpcji części wody. W wyniku przymusowej resorpcji mocz pierwotny ulega istotnym zmianom jakościowym: całkowicie zanikają z niego cukier i białko. W chorobach nerek substancje te mogą znajdować się w końcowym moczu pacjenta z powodu uszkodzenia nefronów proksymalnych. Pętla nefronu składa się z opadającej cienkiej części i wstępującej grubej części. Część zstępująca to prosty kanalik o średnicy około 13 - 15 mikronów. Jego ściana jest utworzona z płaskich komórek nabłonkowych, których jądrzaste części pęcznieją do światła kanalika.

Cytoplazma komórek jest lekka, uboga w organelle. Cytolemma tworzy głębokie wewnętrzne fałdy. Bierne wchłanianie wody do krwi następuje przez ścianę tego kanalika. Wznosząca się część pętli również wygląda jak prosty kanalik nabłonkowy, ale o większej średnicy - do 30 mikronów. Pod względem struktury i roli w resorpcji kanalik ten znajduje się blisko dystalnego nefronu. Dystalny nefron jest skręconym kanalikiem. Jego ściana jest utworzona przez cylindryczny nabłonek, który bierze udział w fakultatywnej reabsorpcji: reabsorpcji elektrolitów do krwi. Komórki nabłonkowe kanalików nie mają rąbka szczoteczkowego, ale ze względu na aktywny transfer elektrolitów mają wyraźne prążkowanie podstawowe - nagromadzenie dużej liczby mitochondriów w podstawowych obszarach cytoplazmy. Fakultatywne wchłanianie zwrotne jest kluczowym ogniwem całego procesu oddawania moczu, ponieważ od niego zależy ilość i stężenie wydalanego moczu. Mechanizm tego procesu, zwanego mnożnikiem przeciwprądowym, wydaje się być następujący: podczas reabsorpcji elektrolitów w odcinku dystalnym zmienia się ciśnienie osmotyczne we krwi iw tkance łącznej otaczającej nefron oraz poziom biernej reabsorpcji wody z kanalików nefronu zależy od tego. Kanały zbiorcze w górnej części korowej są wyłożone pojedynczą warstwą nabłonka prostopadłościennego, aw dolnej części mózgu pojedynczą warstwą nabłonka niskiego walcowatego. W nabłonku rozróżnia się jasne i ciemne komórki. Komórki lekkie są ubogie w organelle, ich cytoplazma tworzy wewnętrzne fałdy. Ciemne komórki w swojej ultrastrukturze przypominają komórki okładzinowe gruczołów żołądkowych, które wydzielają kwas solny. W kanalikach zbiorczych za pomocą komórek świetlnych dochodzi do biernej reabsorpcji części wody z moczu do krwi. Ponadto dochodzi do zakwaszenia moczu, co prawdopodobnie związane jest z wydzielniczą aktywnością ciemnych komórek nabłonka.

Tak więc oddawanie moczu jest złożonym procesem zachodzącym w nefronach. W ciałkach nerkowych nefronów zachodzi pierwsza faza tego procesu, czyli filtracja, w wyniku której powstaje mocz pierwotny (ponad 100 litrów dziennie). W kanalikach nefronów następuje druga faza oddawania moczu, czyli resorpcja zwrotna (obowiązkowa i fakultatywna), w wyniku której następuje zmiana jakościowa i ilościowa moczu. Cukier i białko całkowicie z niego znikają, a jego ilość również maleje (do 1,5 - 2 litrów dziennie), co prowadzi do gwałtownego wzrostu stężenia wydalanych żużli w końcowym moczu: ciała kreatynowe - 75 razy, amoniak - 40 razy itp. Ostatnia (trzecia) faza wydzielnicza oddawania moczu odbywa się w przewodach zbiorczych, gdzie odczyn moczu staje się lekko kwaśny. Wszystkie fazy powstawania moczu są procesami biologicznymi, to znaczy wynikiem energicznej aktywności komórek nefronów. Aparat przykłębuszkowy nerek (JGA) lub aparat okołokłębuszkowy wydziela do krwi reninę, która jest katalizatorem powstawania w organizmie angiotensyn, które mają silne działanie zwężające naczynia krwionośne, a także stymuluje produkcję hormonu aldosteronu w nadnerczach.

Ponadto możliwe jest, że JGA odgrywa ważną rolę w produkcji erytropoetyn. JGA składa się z komórek przykłębuszkowych, plamki gęstej i komórek Gurmagtiga. Lokalizacja komórek przykłębuszkowych to ściana tętniczek doprowadzających i odprowadzających pod śródbłonkiem. Mają owalny lub wielokątny kształt, aw cytoplazmie znajdują się duże ziarnistości wydzielnicze (renina), które nie są barwione konwencjonalnymi metodami histologicznymi, ale dają dodatnią reakcję PAS. Gęsta plamka to odcinek ściany dystalnego nefronu, w którym przechodzi on obok ciałka nerkowego między tętniczkami doprowadzającą i odprowadzającą. W gęstym płacie komórki nabłonka są wyższe, prawie pozbawione fałdowania podstawnego, a ich błona podstawna jest niezwykle cienka (według niektórych źródeł jest całkowicie nieobecna). Przyjmuje się, że plamka żółta, podobnie jak receptor sodowy, wykrywa zmiany zawartości sodu w moczu i oddziałuje na komórki okołokłębuszkowe wydzielające reninę. Komórki Gurmagtiga leżą w trójkątnej przestrzeni między tętniczkami doprowadzającymi i odprowadzającymi a plamką gęstą. Ich kształt może być owalny lub nieregularny, tworzą wyrostki rozciągające, które mają połączenie z komórkami mezangium kłębuszka. W ich cytoplazmie ujawniają się struktury włókniste. Niektórzy autorzy klasyfikują również komórki mezangialne kłębuszków naczyniowych jako JGA. Sugeruje się, że komórki Gurmagtiga i mesangium biorą udział w produkcji reniny, gdy komórki przykłębuszkowe są wyczerpane. Komórki śródmiąższowe (IC) nerek pochodzenia mezenchymalnego znajdują się w zrębie piramid mózgowych w kierunku poziomym. Ich wydłużone ciało ma procesy, z których niektóre są wplecione w kanaliki pętli nefronu, podczas gdy inne są naczyniami krwionośnymi. W cytoplazmie IC organelle są dobrze rozwinięte i występują ziarnistości lipidowe (osmiofilne).

Istnieją dwie hipotezy dotyczące roli tych komórek:

1) udział w pracach układu przeciwprądowo-mnożnikowego;

2) produkcję jednego z rodzajów prostaglandyn, który ma działanie przeciwnadciśnieniowe, czyli obniża ciśnienie krwi.

Zatem JGA i IC są kompleksem endokrynologicznym nerek, który reguluje krążenie ogólne i nerkowe, przez co wpływa na tworzenie się moczu. Aldosteron (nadnercza) i wazopresyna, czyli hormon antydiuretyczny (podwzgórze), bezpośrednio wpływają na czynność nefronów. Pod wpływem pierwszego hormonu nasila się reabsorpcja sodu w nefronach dystalnych, a pod wpływem drugiego hormonu reabsorpcja wody w kanalikach nefronowych i przewodach zbiorczych. Układ limfatyczny nerki jest reprezentowany przez sieć naczyń włosowatych otaczających kanaliki kory i ciałka nerkowe. W kłębuszkach naczyniowych nie ma naczyń włosowatych limfatycznych. Limfa z substancji korowej przepływa przez pochewkową sieć naczyń włosowatych limfatycznych otaczających tętnice i żyły międzyzrazikowe do odprowadzających naczyń limfatycznych I rzędu, które z kolei otaczają łukowate tętnice i żyły. Włośniczkowe naczynia limfatyczne rdzenia otaczające tętnice i żyły bezpośrednie wpływają do tych splotów naczyń limfatycznych. Naczynia limfatyczne I rzędu tworzą większe zbiorniki limfatyczne II, III i IV rzędu, które wpływają do zatok międzypłatowych nerki. Z tych naczyń limfa dostaje się do regionalnych węzłów chłonnych. Nerka jest unerwiona przez odprowadzające nerwy współczulne i przywspółczulne oraz doprowadzające włókna nerwowe korzenia tylnego. Rozmieszczenie nerwów w nerkach jest inne. Niektóre z nich są związane z naczyniami nerkowymi, inne z kanalikami nerkowymi. Kanaliki nerkowe są zaopatrywane przez nerwy układu współczulnego i przywspółczulnego. Ich zakończenia zlokalizowane są pod błoną nabłonkową. Jednak według niektórych doniesień nerwy mogą przechodzić przez błonę podstawną i kończyć się na komórkach nabłonkowych kanalików nerkowych. W strukturze nerwy te przypominają zakończenia nerwów wydzielniczych. Opisano również zakończenia wielowartościowe, gdy jedna gałąź nerwu kończy się na kanaliku nerkowym, a druga na kapilarze.

Układ moczowy

Układ moczowy obejmuje kielichy i miedniczki nerkowe, moczowody, pęcherz moczowy i cewkę moczową, która u mężczyzn jednocześnie pełni funkcję usuwania płynu nasiennego z organizmu i dlatego zostanie opisana w rozdziale poświęconym układowi rozrodczemu. Budowa ścian kielichów i miednic nerkowych, moczowodów i pęcherza moczowego jest ogólnie podobna. Rozróżniają błonę śluzową, składającą się z nabłonka przejściowego i blaszki właściwej, błony podśluzowej, błony mięśniowej i zewnętrznej. W ścianie kielichów nerkowych i miedniczek nerkowych, za nabłonkiem przejściowym, znajduje się blaszka właściwa błony śluzowej, niepostrzeżenie przechodząca w tkankę łączną błony podśluzowej. Płaszcz mięśniowy składa się z dwóch cienkich warstw komórek mięśni gładkich - wewnętrznej (podłużnej) i zewnętrznej (okrągłej). Jednak wokół brodawek piramid nerkowych pozostaje tylko jedna okrągła warstwa komórek mięśni gładkich. Zewnętrzna powłoka bez ostrych granic przechodzi w tkankę łączną otaczającą duże naczynia nerkowe. Moczowody mają wyraźną zdolność rozciągania ze względu na obecność w nich głębokich podłużnych fałdów błony śluzowej. Podśluzówka dolnej części moczowodów ma małe gruczoły pęcherzykowo-rurowe, które strukturą przypominają gruczoł krokowy. Błona mięśniowa moczowodów w górnej połowie składa się z dwóch warstw - wewnętrznej (podłużnej) i zewnętrznej (okrągłej). Błona mięśniowa dolnej części moczowodów ma trzy warstwy - wewnętrzną i zewnętrzną warstwę w kierunku podłużnym oraz warstwę środkową - okrężną. W błonie mięśniowej moczowodów, w miejscach ich przejścia przez ścianę pęcherza, wiązki komórek mięśni gładkich biegną wyłącznie w kierunku podłużnym. Kurcząc, otwierają ujście moczowodu, niezależnie od stanu mięśni gładkich pęcherza moczowego.

Na zewnątrz moczowody pokryte są błoną przydankową tkanki łącznej. Błona śluzowa pęcherza składa się z nabłonka przejściowego i własnej płytki. W nim małe naczynia krwionośne są szczególnie blisko nabłonka. W stanie zapadniętym lub umiarkowanie rozdętym błona śluzowa pęcherza ma wiele fałd. Nie ma ich w przedniej części dna pęcherza, gdzie uchodzą do niego moczowody i wychodzi cewka moczowa. Ten odcinek ściany pęcherza, który ma kształt trójkąta, pozbawiony jest błony podśluzowej, a jego błona śluzowa jest ściśle zrośnięta z błoną mięśniową. Tutaj, we własnej płytce błony śluzowej, układane są gruczoły, podobne do gruczołów dolnej części moczowodów. Błona mięśniowa pęcherza składa się z trzech ograniczonych warstw - wewnętrznej, zewnętrznej z podłużnym układem komórek mięśni gładkich i środkowej - okrężnej. Komórki mięśni gładkich często przypominają rozszczepione wrzeciona. Warstwy tkanki łącznej dzielą tkankę mięśniową w tej pochewce na oddzielne duże wiązki. W szyi pęcherza warstwa okrężna tworzy zwieracz mięśniowy. Zewnętrzna skorupa na górnej tylnej i częściowo na bocznych powierzchniach pęcherza charakteryzuje się płatem otrzewnej (błona surowicza), w pozostałej części jest przypadkowa. Ściana pęcherza jest bogato zaopatrzona w naczynia krwionośne i limfatyczne. Pęcherz jest unerwiony zarówno przez nerwy współczulne, jak i przywspółczulne oraz rdzeniowe (czuciowe). Ponadto w pęcherzu stwierdzono znaczną liczbę zwojów nerwowych i rozproszonych neuronów autonomicznego układu nerwowego. Szczególnie dużo neuronów znajduje się w miejscu ujścia moczowodów do pęcherza moczowego. W błonie surowiczej, mięśniowej i śluzowej pęcherza znajduje się również duża liczba zakończeń nerwowych receptorów.

Temat 25. REGENERALNY SYSTEM

Rozwój narządów płciowych

Źródłami rozwoju narządów płciowych są grzbiety narządów płciowych i pierwotne komórki rozrodcze.

Grzbiety płciowe (lub gonadalne) to obojętne gonady, podstawy przyszłych narządów płciowych (zarówno męskich, jak i żeńskich) - jąder i jajników.

Rolki płciowe tworzą się już w 4. tygodniu rozwoju wewnątrzmacicznego, jednak w tym czasie nie można zidentyfikować podstaw męskich ani żeńskich. Po złożeniu obojętne gonady są zasiedlane przez pierwotne komórki zarodkowe kory i rdzenia.

Pierwotne komórki płciowe powstają w ścianie woreczka żółtkowego, po czym migrują do gonad płciowych. Po migracji i różnicowaniu płciowym pierwotne komórki rozrodcze pod wpływem określonych czynników przekształcają się w spermatogonia w jądrach i oogonia w jajnikach. Jednak w celu ostatecznego różnicowania się w plemniki i komórki jajowe komórki rozrodcze muszą przejść przez etapy rozmnażania, wzrostu, dojrzewania i formowania.

Do 8 tygodnia rozwoju wewnątrzmacicznego nie można znaleźć różnic w męskich i żeńskich narządach płciowych. 45 - 50 dzień (8 tygodni) - krytyczny okres w rozwoju zarodka, w tym czasie następuje różnicowanie płciowe.

Podczas zapłodnienia następuje determinacja chromosomalna, natomiast chromosom Y zapewnia późniejszy rozwój genetyczny samca. Chromosom Y koduje czynnik regulacyjny TDF, jeden z induktorów męskiego układu rozrodczego, czynnik warunkujący rozwój męskich gonad. Pod wpływem czynnika TDF jądra rozwijają się z gonad pierwotnych, a rozwój dalszych struktur płciowych zapewniają męskie hormony płciowe oraz produkowany w jądrach czynnik hamujący Müllera.

Obojętne gonady składają się z kory i rdzenia. W ciele kobiety substancja korowa rozwija się w gonadach, a substancja męska zanika; w ciele mężczyzny przeciwnie, substancja korowa zanika i rozwija się substancja rdzeniowa. W 8. tygodniu embriogenezy jądra znajdują się na poziomie górnych kręgów lędźwiowych, a od ich dolnego bieguna rozciąga się więzadło podtrzymujące, które rozciąga się i działa jako przewodnik dla jąder z jamy brzusznej do moszny. Ostateczne zstąpienie jąder następuje pod koniec 1. miesiąca życia.

Pozagonadalne przewody płciowe pochodzą z przewodów śródnerkowych (Wolffian) i okołonerkowych (Müllerowskich), zewnętrzne narządy płciowe różnią się od zatoki moczowo-płciowej, guzków narządów płciowych i grzbietów płciowych.

Pierwszorzędowa nerka zarodka jest odprowadzana przez przewód śródnerkowy (lub wilczy). U chłopców pod wpływem męskiego hormonu płciowego testosteronu tworzy sieć jąder, najądrza, pęcherzyki nasienne i nasieniowody. U kobiet, ze względu na inne podłoże hormonalne, przewody te ulegają zatarciu.

W jądrach chłopców znajdują się komórki Sertoliego, które syntetyzują czynnik hamujący Müllera. Prowadzi to do obliteracji i regresji przewodów okołonerkowych (lub Müllera).

Przewód okołonerkowy (lub przewód żeński) to cienka rurka biegnąca równolegle do przewodu śródnerkowego wzdłuż nerki pierwotnej. W odcinku proksymalnym (czaszkowym) przewody okołonerkowe biegną oddzielnie, równolegle do siebie, a w odcinku dystalnym (lub ogonowym) łączą się i uchodzą do zatoki moczowo-płciowej.

Odcinek czaszkowy przewodów okołonerkowych różnicuje się w jajowody i macicę, a odcinek ogonowy w górną część pochwy. Różnicowanie odbywa się pod nieobecność czynnika hamującego Müllera, niezależnie od obecności żeńskich hormonów płciowych (jajnikowych). W organizmie mężczyzny pod wpływem czynnika hamującego Müllera dochodzi do degeneracji przewodów okołonerkowych.

Różnicowanie zewnętrznych narządów płciowych przeprowadza się z zatoki moczowo-płciowej, guzka narządów płciowych, fałdów narządów płciowych i fałdów narządów płciowych. Rozwój zewnętrznych narządów płciowych jest determinowany przez hormony płciowe.

U chłopców pod wpływem testosteronu z zatoki moczowo-płciowej rozwija się prostata i gruczoły opuszkowo-cewkowe. Tworzenie innych zewnętrznych narządów płciowych - prącia i moszny odbywa się pod wpływem dihydrotestosteronu w 12 - 14 tygodniu rozwoju wewnątrzmacicznego.

Rozwój zewnętrznych narządów płciowych według typu żeńskiego zachodzi przy braku męskich hormonów płciowych (androgenów). Zatoka moczowo-płciowa prowadzi do dolnej części pochwy, guzek narządów płciowych przechodzi w łechtaczkę, a grzbiety i fałdy narządów płciowych w wargi sromowe większe i mniejsze.

Gametogeneza

spermatogeneza

Proces powstawania męskich komórek rozrodczych przebiega przez cztery etapy - rozmnażanie, wzrost, dojrzewanie i formowanie.

Etap rozmnażania i wzrostu. Po utworzeniu pierwotne komórki rozrodcze migrują do podstaw gonad, gdzie dzielą się i różnicują w spermatogonia. Na etapie spermatogonii komórki rozrodcze pozostają w spoczynku aż do okresu rozmnażania płciowego. Pod wpływem męskich hormonów płciowych, a przede wszystkim testosteronu rozpoczyna się rozmnażanie spermatogonii. Testosteron jest syntetyzowany przez komórki Leydiga. Ich aktywność z kolei regulowana jest przez podwzgórze, w którym syntetyzowane są gonadoliberyny, które aktywują wydzielanie hormonów gonadotropowych gruczołu krokowego, które wpływają na wydzielanie komórek Leydiga. Na etapie rozmnażania istnieją dwa rodzaje spermatogonii - A i B.

Spermatogonia typu A różni się stopniem kondensacji chromatyny na jasną i ciemną. Ciemne spermatogonie są komórkami rezerwuarowymi i rzadko wchodzą w mitozę, jasne spermatogonie są komórkami półmacierzystymi, stale i bardzo aktywnie dzielą się, a interfazę zastępuje mitoza. Mitoza komórek jasnych typu A może przebiegać symetrycznie (z powstaniem dwóch spermatogonii typu B) i asymetrycznie, w której powstaje jedno plemnik typu B i jedna komórka jasna typu A.

Spermatogonia typu B ma okrągłe jądro i skondensowaną chromatynę. Wchodzą w mitozę, ale jednocześnie pozostają ze sobą połączone za pomocą mostków cytoplazmatycznych. Po przejściu przez kilka kolejnych podziałów mitotycznych, spermatogonia typu B różnicuje się w spermatocyty pierwszego rzędu. Spermatocyty pierwszego rzędu przemieszczają się z przestrzeni podstawnej do przestrzeni adluminalnej i wchodzą w fazę wzrostu.

Na etapie wzrostu następuje około 4-krotny wzrost wielkości spermatocytów pierwszego rzędu.

Faza dojrzewania obejmuje podział mejotyczny spermatocytów pierwszego rzędu z utworzeniem dwóch pierwszych spermatocytów drugiego rzędu z komórki I, a następnie 1 plemników zawierających haploidalny zestaw chromosomów - po 4 autosomy każdy plus chromosom X lub Y. Spermatyd jest 22 razy mniejszy niż spermatocyt pierwszego rzędu. Po uformowaniu znajdują się w pobliżu światła kanalika.

Ostatnim etapem spermatogenezy jest etap formowania. Jest nieobecny w owogenezie. Na tym etapie następuje morfologiczne różnicowanie plemników i powstawanie plemników. Na tym etapie plemniki uzyskują ostateczną formę - powstaje ogon, rezerwy energii. Następuje zagęszczenie jądra, centriole migrują do jednego z biegunów jądra, organizując aksonem. Mitochondria są ułożone spiralnie, tworząc otoczkę wokół aksonemu. Kompleks Golgiego rozwija się w akrosom.

Proces spermatogenezy od spermatogonii do powstania dojrzałego plemnika trwa około 65 dni, ale ostateczne różnicowanie plemników następuje w przewodzie najądrza jeszcze przez 2 tygodnie.

Dopiero po tym plemniki stają się całkowicie dojrzałe i nabywają zdolność samodzielnego poruszania się w żeńskich narządach płciowych.

Na etapach rozmnażania, wzrostu i dojrzewania komórki spermatogenne tworzą asocjacje komórkowe. Na przykład spermatogonia typu lekkiego A tworzy syncytium, w którym komórki są połączone mostkami cytoplazmatycznymi przed etapem formowania. Stowarzyszenie komórek w swoim rozwoju od stadium spermatogonii do plemnika przechodzi przez sześć etapów, z których każdy charakteryzuje się pewną kombinacją komórek spermatogennych.

Owogeneza

W przeciwieństwie do spermatogenezy, oogeneza obejmuje trzy etapy - etapy rozmnażania, wzrostu i dojrzewania.

Etap reprodukcji zachodzi w ciele kobiety podczas rozwoju wewnątrzmacicznego. W siódmym miesiącu embriogenezy oogonia przestaje się dzielić. W tym czasie w jajnikach płodu żeńskiego znajduje się do 7 milionów oocytów pierwszego rzędu.

Po zakończeniu etapu wzrostu oocyty pierwszego rzędu w profazie pierwszego podziału mejozy nabywają błonę komórek pęcherzykowych, po czym przechodzą w długi stan spoczynku, kończący się okresem rozwoju płciowego.

Jajniki nowonarodzonej dziewczynki zawierają około 2 milionów oocytów pierwszego rzędu.

Etap dojrzewania występuje w okresie dojrzewania, po ustaleniu cyklu jajnikowo-miesiączkowego. Na poziomie hormonu luteinizującego pierwszy podział mejozy jest zakończony, po czym oocyt pierwszego rzędu wchodzi do jajowodu. Drugi podział mejotyczny zachodzi tylko pod warunkiem zapłodnienia, z utworzeniem jednego oocytu drugiego rzędu i ciała polarnego (lub kierunkowego). Dojrzałe jajo zawiera haploidalny zestaw chromosomów - 22 autosomy i jeden chromosom X.

Męski układ rozrodczy

Męski układ rozrodczy obejmuje gruczoły płciowe - jądra, zespół przewodów (kanaliki odprowadzające, przewód najądrza, nasieniowód, przewód wytryskowy), dodatkowe gruczoły płciowe (pęcherzyki nasienne, gruczoł krokowy i opuszkowo-cewkowy) oraz prącie.

W przeciwieństwie do jajników, które znajdują się w miednicy małej (w jamie brzusznej), jądra znajdują się poza jamami ciała - w mosznie. Ten układ można wytłumaczyć potrzebą określonej temperatury (nie wyższej niż 34 ° C) do normalnego przebiegu spermatogenezy.

Na zewnątrz jądro pokryte jest płytką tkanki łącznej lub tunica albuginea. Wewnętrzna warstwa błony, bogata w naczynia krwionośne, tworzy naczyniówkę. Albuginea tworzy zgrubienie, które z jednej strony wystaje do miąższu jądra, tworząc w ten sposób śródpiersie jądra (lub ciało Gaimara). Z ciała Gaimara albuginea przechodzi do jądra, przebijając przegrody dzielące miąższ na zraziki stożkowe. Każdy zrazik zawiera od jednego do czterech skręconych kanalików nasiennych wyłożonych nabłonkiem spermatogennym. Zwinięte kanaliki nasienne pełnią główną funkcję jądra - spermatogenezę.

Luźna tkanka łączna znajduje się między kanalikami nasiennymi. Zawiera śródmiąższowe komórki Leydiga. Komórki Leydiga można przypisać komórkom układu hormonalnego. Syntetyzują męskie hormony płciowe - androgeny. Komórki Leydiga charakteryzują się wysoko rozwiniętym aparatem syntetycznym - gładką retikulum endoplazmatycznym, licznymi mitochondriami i wakuolami.

Spośród męskich hormonów płciowych syntetyzowanych w komórkach Leydiga wyodrębnia się testosteron i dihydrotestosteron. Stymulacja syntezy tych hormonów odbywa się pod wpływem lutropiny, hormonu, który ma stymulujący wpływ na komórki śródmiąższowe. Po wyizolowaniu z komórek Leydiga testosteron przedostaje się do krwioobiegu, gdzie wiąże się z białkami transportującymi osocze, a po przedostaniu się do tkanki jądra z białkiem wiążącym androgeny.

Funkcją białka wiążącego androgeny jest utrzymanie wysokiego (niezbędnego do spermatogenezy) poziomu testosteronu w nabłonku spermatogenezy poprzez transport testosteronu w świetle kanalików nasiennych.

Gdy zbliżają się do śródpiersia jądra, skręcone kanaliki nasienne stają się proste. Ściana kanalików prostych jest wyłożona nabłonkiem prostopadłościennym znajdującym się na błonie podstawnej. Kanaliki proste tworzą sieć jąder - system kanalików zespalających, które następnie przechodzą do kanalików odprowadzających najądrza.

Budowa krętych kanalików nasiennych i komórek Sertoliego. Poskręcane kanaliki nasienne są od wewnątrz wyścielone nabłonkiem spermatogennym, który zawiera dwa rodzaje komórek - gamety w różnych stadiach rozwoju (spermatogonia, spermatocyty pierwszego i drugiego rzędu, plemniki i plemniki) oraz podporowe komórki Sertoliego.

Na zewnątrz skręcone kanaliki nasienne są otoczone cienką osłonką tkanki łącznej.

Komórki Sertoliego (lub komórki podporowe) znajdują się na błonie podstawnej, z szeroką podstawą na błonie, a wierzchołkową częścią zwróconą do światła kanalika. Komórki Sertoliego dzielą nabłonek spermatogenny na przestrzenie podstawne i adluminalne.

W przestrzeni podstawnej znajdują się tylko spermatogonia, aw przestrzeni adluminalnej spermatocyty pierwszego i drugiego rzędu, plemniki i plemniki.

Funkcje komórek Sertoliego:

1) wydzielanie białka wiążącego androgeny, które reguluje poziom testosteronu w nabłonku spermatogenezy krętych kanalików nasiennych;

2) funkcja troficzna. Komórki Sertoliego dostarczają rozwijającym się gametom składników odżywczych;

3) transportu. Komórki Sertoliego zapewniają wydzielanie płynu niezbędnego do transportu plemników w kanalikach nasiennych;

4) fagocytarny. Komórki Sertoliego fagocytują resztki cytoplazmy powstających plemników, absorbują różne produkty przemiany materii i degenerujące się komórki płciowe;

5) wydzielanie czynnika SCF (czynnik komórek macierzystych), który zapewnia przeżycie spermatogonii.

Hormonalna regulacja spermatogenezy. W podwzgórzu wydzielane są gonadoliberyny, które aktywują syntezę i wydzielanie hormonów gonadotropowych przysadki mózgowej. Te z kolei wpływają na aktywność komórek Leydiga i Sertoliego. Jądra wytwarzają hormony, które regulują syntezę czynników uwalniających na zasadzie sprzężenia zwrotnego. Tak więc wydzielanie hormonów gonadotropowych z przysadki mózgowej jest stymulowane przez GnRH i hamowane przez hormony jąder.

Gonadoliberyna dostaje się do krwioobiegu z aksonów komórek neurosekrecyjnych w trybie pulsacyjnym, z przerwami szczytowymi około 2 h. Hormony gonadotropowe również dostają się do krwioobiegu w trybie pulsacyjnym, w odstępach 90-120 minut.

Hormony gonadotropowe obejmują lutropinę i folitropinę. Celem tych hormonów są jądra, a komórki Sertoliego mają receptory dla folitropiny, a komórki Leydiga dla lutropiny.

W komórkach Sertoliego pod wpływem folitropiny dochodzi do aktywacji syntezy i wydzielania białka wiążącego androgeny, inhibiny (substancji hamującej syntezę folitropiny w nadmiarze), estrogenów i aktywatorów plazminogenu.

Pod wpływem lutropiny następuje stymulacja syntezy testosteronu i estrogenu w komórkach Leydiga. Komórki Leydiga syntetyzują około 80% wszystkich estrogenów wytwarzanych w męskim organizmie (pozostałe 20% syntetyzowane są przez komórki stref wiązkowych i siatkowatych kory nadnerczy oraz komórki Sertoliego). Funkcją estrogenów jest hamowanie syntezy testosteronu.

Struktura najądrza. Najądrze składa się z głowy, ciała i ogona. Głowa składa się z 10-12 kanalików odprowadzających, ciało i ogon są reprezentowane przez kanał wyrostka robaczkowego, do którego otwiera się nasieniowód.

Kanaliki odprowadzające wyrostka robaczkowego wyścielone są nabłonkiem girlandy - jego komórki mają różną wysokość. Istnieją wysokie komórki cylindryczne, wyposażone w rzęski, które ułatwiają ruch plemników, oraz niski prostopadłościenny nabłonek, który zawiera mikrokosmki i lizosomy, których funkcją jest ponowne wchłanianie płynu powstającego w jądrach.

Kanał ciała wyrostka robaczkowego jest wyłożony wielorzędowym cylindrycznym nabłonkiem, w którym wyróżnia się dwa typy komórek - podstawowy interkalarny i wysoki cylindryczny. Cylindryczne komórki są wyposażone w stereocilia sklejone ze sobą w kształcie stożka - nabłonka plazmatycznego. Pomiędzy podstawami komórek cylindrycznych znajdują się małe komórki interkalowane, które są ich prekursorami. Pod warstwą nabłonka znajduje się warstwa kołowo ułożonych włókien mięśniowych. Warstwa mięśniowa staje się bardziej wyraźna w kierunku nasieniowodu.

Główną rolą mięśni jest promocja plemników do nasieniowodu.

Struktura nasieniowodu. Ściana nasieniowodu jest dość gruba i jest reprezentowana przez trzy warstwy - błony śluzowe, mięśniowe i przybyszowe.

Błona śluzowa składa się z własnej warstwy i wielowarstwowego nabłonka. W części bliższej ma podobną budowę do nabłonka przewodu wyrostka robaczkowego. Warstwa mięśniowa ma trzy warstwy - wewnętrzną podłużną, środkową okrągłą i zewnętrzną podłużną. O wartości błony mięśniowej - uwalnianie plemników podczas wytrysku. Na zewnątrz przewód pokryty jest błoną przydankową, składającą się z włóknistej tkanki łącznej z naczyniami krwionośnymi, nerwami i grupami komórek mięśni gładkich.

Struktura prostaty. Rozwój gruczołu krokowego odbywa się pod wpływem testosteronu. Przed okresem dojrzewania objętość gruczołu jest nieznaczna. Wraz z aktywacją syntezy męskich hormonów płciowych w organizmie rozpoczyna się jego aktywne różnicowanie, wzrost i dojrzewanie.

Gruczoł krokowy składa się z 30-50 rozgałęzionych rurkowatych gruczołów pęcherzykowych. Pokryta jest na zewnątrz torebką tkanki łącznej zawierającą komórki mięśni gładkich. Przegrody tkanki łącznej rozciągają się od kapsułki w głąb gruczołu, dzieląc gruczoł na zraziki. Oprócz tkanki łącznej przegrody te obejmują dobrze rozwinięte mięśnie gładkie.

Błona śluzowa odcinków wydzielniczych jest utworzona z pojedynczej warstwy nabłonka prostopadłościennego lub cylindrycznego, w zależności od fazy wydzielania.

Przewody wydalnicze gruczołu są wyścielone wielorzędowym nabłonkiem pryzmatycznym, który w dystalnych odcinkach staje się przejściowy. Każdy płat gruczołu ma swój własny przewód wydalniczy, który otwiera się do światła cewki moczowej.

Komórki wydzielnicze gruczołu krokowego wytwarzają płyn, który jest wydzielany do cewki moczowej w wyniku skurczu mięśni gładkich. Sekret gruczołu bierze udział w upłynnianiu nasienia i wspomaga jego ruch przez cewkę moczową podczas wytrysku.

W tajemnicy gruczołu krokowego znajdują się lipidy, które pełnią funkcję troficzną, enzymy - fibrynolizyna, które zapobiegają sklejaniu się plemników, a także kwaśna fosfataza.

Pęcherzyki nasienne to gruczoły opuszkowo-cewkowe. Pęcherzyki nasienne to dwie symetryczne, bardzo skręcone rurki o długości do 15 cm, które uchodzą do przewodu wytryskowego bezpośrednio za nasieniowodem.

Ściana pęcherzyków nasiennych składa się z trzech błon - wewnętrznej błony śluzowej, środkowej mięśniowej i zewnętrznej tkanki łącznej.

Błona śluzowa jest utworzona z pojedynczej warstwy wielorzędowego cylindrycznego nabłonka zawierającego komórki wydzielnicze i podstawne. Posiada liczne fałdy.

Płaszcz mięśniowy składa się z dwóch warstw - wewnętrznej okrężnej i zewnętrznej podłużnej.

Pęcherzyki nasienne wydzielają żółtawy płyn. Składa się z fruktozy, kwasu askorbinowego i cytrynowego, prostaglandyn. Wszystkie te substancje zapewniają zaopatrzenie plemników w energię i zwiększają ich przeżywalność w drogach rodnych kobiety. Sekret pęcherzyków nasiennych jest wyrzucany do przewodu wytryskowego podczas wytrysku.

Gruczoły opuszkowo-cewkowe (lub gruczoły Coopera) mają strukturę rurkowo-pęcherzykową. Błona śluzowa komórek wydzielniczych gruczołów jest wyłożona sześciennym i cylindrycznym nabłonkiem. Wartością wydzielin gruczołowych jest nawilżenie cewki moczowej przed wytryskiem. Sekret uwalnia się podczas podniecenia seksualnego i przygotowuje błonę śluzową cewki moczowej do ruchu plemników.

Struktura męskiego penisa. Męski penis składa się z trzech ciał jamistych. Ciała jamiste są sparowane i cylindryczne i znajdują się po grzbietowej stronie narządu. Po stronie brzusznej wzdłuż linii środkowej znajduje się gąbczasty korpus cewki moczowej, który tworzy żołądź prącia na dalszym końcu. Ciała jamiste są utworzone przez zespoloną sieć przegród (beleczek) tkanki łącznej i komórek mięśni gładkich. Naczynia włosowate otwierają się w wolne przestrzenie między przegrodami pokrytymi śródbłonkiem.

Głowa penisa jest utworzona przez gęstą włóknistą tkankę łączną zawierającą sieć dużych krętych żył.

Ciała jamiste są otoczone na zewnątrz gęstą błoną białkową tkanki łącznej, składającą się z dwóch warstw włókien kolagenowych - wewnętrznej okrężnej i zewnętrznej podłużnej. Na głowie nie ma albuginei.

Głowa pokryta jest cienką skórą, w której znajduje się wiele gruczołów łojowych.

Ciała jamiste są połączone powięzią prącia.

Napletek nazywany jest okrągłym fałdem skóry pokrywającym głowę.

W stanie rozluźnienia duże tętnice prącia, które przechodzą przez przegrody ciał jamistych, są spiralnie skręcone. Tętnice te są naczyniami typu mięśniowego, ponieważ mają grubą błonę mięśniową. Podłużne zgrubienie błony wewnętrznej, składające się z wiązek komórek mięśni gładkich i włókien kolagenowych, wybrzusza się do światła naczynia i służy jako zastawka zamykająca światło naczynia. Znaczna część tych tętnic uchodzi bezpośrednio do przestrzeni międzybeleczkowej.

Żyły prącia mają liczne elementy mięśni gładkich. W środkowej skorupie znajduje się okrągła warstwa włókien mięśni gładkich, w wewnętrznej i zewnętrznej skorupie znajdują się podłużne warstwy tkanki mięśni gładkich.

Podczas erekcji rozluźniają się mięśnie gładkie przegród i tętnic spiralnych. Dzięki rozluźnieniu tkanki mięśni gładkich krew przedostaje się do wolnych przestrzeni ciał jamistych prawie bez oporu. Równocześnie z rozluźnieniem mięśni gładkich przegród i tętnic typu spiralnego, komórki mięśni gładkich żył kurczą się, w wyniku czego rozwija się opór na odpływ krwi z przepełnionych nią przestrzeni międzybeleczkowych.

Rozluźnienie prącia (lub detumescencja) następuje w wyniku procesu odwrotnego - rozluźnienia mięśni gładkich żył i skurczu mięśni tętnic spiralnych, w wyniku czego następuje odpływ krwi z przestrzeni międzybeleczkowych poprawia się i napływ staje się utrudniony.

Unerwienie prącia odbywa się w następujący sposób.

Skóra i splot naczyniówkowy głowy, błony włókniste ciał jamistych, błona śluzowa i błona mięśniowa części błoniastej i sterczowej cewki moczowej są silnymi strefami refleksogennymi nasyconymi różnymi receptorami.

Każda z tych stref spełnia swoją rolę podczas stosunku płciowego, będąc strefą refleksogenną, która warunkuje odruchy bezwarunkowe – erekcję, wytrysk, orgazm.

Wśród elementów nerwowych prącia można wyróżnić - wolne zakończenia nerwowe, kolby Vatera - Paciniego, Meissnera, Krause'a.

Struktura męskiej cewki moczowej. Cewka moczowa u mężczyzn to rurka o długości około 12 cm, przechodząca przez prostatę, przebijająca powięź przepony moczowo-płciowej, penetrująca ciało gąbczaste cewki moczowej i otwierająca się zewnętrznym ujściem cewki moczowej na żołędzi prącia.

W męskiej cewce moczowej znajdują się odpowiednio:

1) część prostaty;

2) część błoniasta;

3) część gąbczasta;

W części sterczowej światło cewki moczowej ma kształt litery V. Kształt ten wynika z występu w kształcie litery V ściany grzebienia cewki moczowej. Wzdłuż grzebienia znajdują się dwie zatoki, do których otwierają się przewody gruczołów głównych i podśluzówkowych. Po obu stronach grzbietu otwierają się kanały wytryskowe. W obszarze wewnętrznego otworu cewki moczowej komórki mięśni gładkich zewnętrznej okrągłej warstwy biorą udział w tworzeniu zwieracza pęcherza moczowego.

Zewnętrzny zwieracz pęcherza moczowego jest utworzony przez mięśnie szkieletowe przepony miednicy. Jeśli sterczowa część cewki moczowej charakteryzowała się nabłonkiem przejściowym, to w części błoniastej zastępuje ją wielowarstwowy cylindryczny nabłonek. Błony śluzowe i mięśniowe zarówno części stercza, jak i błoniastej mają silne unerwienie receptorowe.

Podczas wytrysku występują okresowe silne skurcze komórek mięśni gładkich, powodujące podrażnienie wrażliwych zakończeń i orgazm.

Po przejściu przez cebulki gąbczastej substancji prącia cewka moczowa rozszerza się, tworząc cebulkę cewki moczowej. Powiększenie cewki moczowej na czubku prącia nazywane jest dołem łódkowatym. Przed dołem łódeczkowatym błona śluzowa cewki moczowej była wyłożona warstwowym nabłonkiem walcowatym, a po nim jest zastąpiona wielowarstwowym płaskonabłonkowym rogowaciejącym i pokrywającym żołądź prącia.

Temat 26. UKŁAD REGENERALNY KOBIET

Żeński układ rozrodczy składa się z parzystych jajników, macicy, jajowodów, pochwy, sromu i parzystych gruczołów sutkowych.

Główne funkcje żeńskiego układu rozrodczego i jego poszczególnych narządów:

1) główną funkcją jest reprodukcja;

2) jajniki pełnią funkcję rozrodczą, uczestnicząc w procesach oogenezy i owulacji, a także funkcję hormonalną; estrogen jest produkowany w jajnikach, podczas ciąży w jajnikach powstaje ciałko żółte, które syntetyzuje progesteron;

3) macica jest przeznaczona do noszenia płodu;

4) jajowody komunikują się między jajnikami a jamą macicy w celu wprowadzenia zapłodnionego jaja do jamy macicy, po czym następuje implantacja;

5) kanał szyjki macicy i pochwa tworzą kanał rodny;

6) gruczoły sutkowe syntetyzują mleko do karmienia noworodka.

Ciało kobiety nie będącej w ciąży podlega ciągłym cyklicznym przemianom, co wiąże się z cyklicznymi zmianami na tle hormonalnym. Taki zespół zmian w organizmie kobiety nazywany jest „cyklem jajnikowo-miesiączkowym”.

Cykl jajnikowy to cykl owogenezy, czyli faz wzrostu i dojrzewania, owulacji i powstawania ciałka żółtego. Cykl jajnikowy jest pod wpływem hormonów folikulotropowych i luteinizujących.

Cykl menstruacyjny to zmiany w błonie śluzowej macicy, których celem jest przygotowanie najkorzystniejszych warunków do zagnieżdżenia się zarodka, a przy jego braku kończą się odrzuceniem nabłonka, objawiającym się miesiączką.

Średni czas trwania cyklu jajnikowo-miesiączkowego wynosi około 28 dni, ale czas trwania może być czysto indywidualny.

żeńskie hormony płciowe

Wszystkie żeńskie hormony płciowe można podzielić na dwie grupy - estrogeny i progestyny.

Estrogeny są wytwarzane przez komórki pęcherzykowe, ciałko żółte i łożysko.

Istnieją następujące hormony estrogeny:

1) estradiol – hormon powstający z testosteronu, przy pomocy aromatyzacji tego ostatniego pod wpływem enzymów aromatazy i syntetazy estrogenowej. Tworzenie tych enzymów jest indukowane przez folitropinę. Ma znaczną aktywność estrogenową;

2) estrol powstaje w wyniku aromatyzacji androstendionu, wykazuje niewielką aktywność estrogenową, jest wydalany z moczem kobiet w ciąży. Występuje również w płynie pęcherzykowym rosnących pęcherzyków jajnikowych oraz w łożysku;

3) estriol – hormon powstały z estrolu, wydalany z moczem kobiet w ciąży, występujący w znacznej ilości w łożysku.

Progestageny obejmują hormon progesteron. Jest syntetyzowana przez komórki ciałka żółtego podczas fazy lutealnej cyklu jajnikowo-miesiączkowego. Synteza progesteronu jest również przeprowadzana przez komórki kosmówki podczas ciąży. Tworzenie tego hormonu jest stymulowane przez lutropinę i ludzką gonadotropinę kosmówkową. Progesteron jest hormonem ciąży.

Struktura jajnika

Na zewnątrz jajnik jest pokryty pojedynczą warstwą nabłonka prostopadłościennego. Pod nim znajduje się gruba płytka tkanki łącznej (lub albuginea) jajnika. Przekrój poprzeczny pokazuje, że jajnik składa się z kory i rdzenia.

Rdzeń jajnika jest utworzony przez luźną tkankę łączną, zawiera wiele elastycznych włókien, naczyń krwionośnych i splotów nerwowych.

Kora jajnika zawiera pęcherzyki pierwotne, rosnące pęcherzyki pierwotne i wtórne, ciałko żółte i białe oraz pęcherzyki atrezyjne.

cykl jajnikowy. Cechy struktury pęcherzyków pierwotnych, drugorzędowych i trzeciorzędowych

Cykl jajnikowy ma dwie połowy:

1) faza folikularna. W tej fazie pod wpływem hormonu folikulotropowego następuje rozwój pęcherzyków pierwotnych;

2) faza lutealna. Pod wpływem hormonu lutealnego z komórek ciałka Graafa powstaje ciałko żółte jajnika, które wytwarza progesteron.

Pomiędzy tymi dwiema fazami cyklu występuje owulacja.

Rozwój pęcherzyka odbywa się w następujący sposób:

1) pęcherzyk pierwotny;

2) pęcherzyk pierwotny;

3) pęcherzyk wtórny;

4) trzeciorzędowy pęcherzyk (lub pęcherzyk Graafa).

Podczas cyklu jajnikowego dochodzi do zmian poziomu hormonów we krwi.

Budowa i rozwój pęcherzyków pierwotnych. Pierwotne pęcherzyki znajdują się pod białawą jajnika w postaci zwartych grup. Pęcherzyk pierwotny składa się z jednego oocytu pierwszego rzędu, który jest pokryty pojedynczą warstwą płaskich komórek pęcherzykowych (komórek tkanki ziarniniakowej) i otoczony błoną podstawną.

Po urodzeniu jajniki dziewczynki zawierają około 2 milionów pierwotnych pęcherzyków. W okresie rozrodczym około 98% z nich umiera, pozostałe 2% osiąga etap pęcherzyków pierwotnych i wtórnych, ale tylko nie więcej niż 400 pęcherzyków rozwija się w pęcherzyk Graafa, po czym następuje owulacja. Podczas jednego cyklu jajnikowo-miesiączkowego 1, niezwykle rzadko 2 lub 3 oocyty pierwszego rzędu owulują.

Przy długim życiu oocytu pierwszego rzędu (do 40-50 lat w organizmie matki) znacznie wzrasta ryzyko różnych defektów genowych, co jest związane z wpływem czynników środowiskowych na pęcherzyk.

Podczas jednego cyklu jajnikowo-miesiączkowego od 3 do 30 pęcherzyków pierwotnych pod wpływem hormonu folikulotropowego wchodzi w fazę wzrostu, w wyniku której powstają pęcherzyki pierwotne. Wszystkie pęcherzyki, które rozpoczęły swój wzrost, ale nie osiągnęły stadium owulacji, ulegają atrezji.

Atrezowane pęcherzyki składają się z martwego oocytu, pomarszczonej przezroczystej błony otoczonej zdegenerowanymi komórkami pęcherzykowymi. Pomiędzy nimi znajdują się struktury włókniste.

W przypadku braku hormonu folikulotropowego pęcherzyki pierwotne rozwijają się tylko do stadium pęcherzyka pierwotnego. Jest to możliwe w czasie ciąży, przed okresem dojrzewania, a także podczas stosowania hormonalnych środków antykoncepcyjnych. Zatem cykl będzie bezowulacyjny (brak owulacji).

Struktura pierwotnych pęcherzyków. Po fazie wzrostu i jej uformowaniu się, płaska komórka pęcherzykowa zamienia się w cylindryczną i zaczyna się aktywnie dzielić. Podczas podziału tworzy się kilka warstw komórek pęcherzykowych, które otaczają oocyt pierwszego rzędu. Pomiędzy oocytem pierwszego rzędu a powstałym środowiskiem (komórkami pęcherzykowymi) znajduje się dość gruba przezroczysta błona. Zewnętrzna powłoka rosnącego pęcherzyka jest utworzona z elementów zrębu jajnika.

W otoczce zewnętrznej wyróżnia się warstwę wewnętrzną zawierającą komórki śródmiąższowe syntetyzujące androgeny, bogatą sieć naczyń włosowatych oraz warstwę zewnętrzną, którą tworzy tkanka łączna. Wewnętrzna warstwa komórek nazywana jest osłonką. Powstałe komórki pęcherzykowe mają receptory dla hormonu folikulotropowego, estrogenu i testosteronu.

Hormon folikulotropowy wspomaga syntezę aromatazy w komórkach ziarnistych. Stymuluje również tworzenie estrogenów z testosteronu i innych sterydów.

Estrogeny stymulują proliferację komórek mieszków włosowych, podczas gdy liczba komórek ziarnistych znacznie wzrasta, a pęcherzyk powiększa się, stymulują także powstawanie nowych receptorów dla hormonu folikulotropowego i steroidów. Estrogeny wzmacniają działanie folitropiny na komórki mieszków włosowych, zapobiegając w ten sposób atrezji mieszków włosowych.

Komórki śródmiąższowe to komórki miąższu jajnika, mają to samo pochodzenie co komórki osłonki. Funkcje komórek śródmiąższowych to synteza i wydzielanie androgenów.

Noradrenalina oddziałuje na komórki ziarniste poprzez receptory α2-adrenergiczne, stymuluje powstawanie w nich steroidów, ułatwia działanie hormonów gonadotropowych na produkcję steroidów, a tym samym przyspiesza rozwój pęcherzyka.

Struktura pęcherzyka wtórnego. Wraz ze wzrostem pęcherzyka pierwotnego między komórkami pęcherzykowymi powstają zaokrąglone wnęki wypełnione płynem. Pęcherzyki wtórne charakteryzują się dalszym wzrostem, podczas gdy pojawia się dominujący pęcherzyk, który wyprzedza resztę w swoim rozwoju, osłonka jest najbardziej wyraźna w swoim składzie.

Komórki pęcherzykowe zwiększają produkcję estrogenu. Estrogeny poprzez mechanizm autokrynny zwiększają gęstość receptur folitropiny w błonach komórek pęcherzykowych.

Follitropina stymuluje pojawienie się receptorów lutropiny w błonie komórek pęcherzykowych.

Wysoka zawartość estrogenu we krwi blokuje syntezę folitropiny, która hamuje rozwój innych pierwotnych pęcherzyków i stymuluje wydzielanie LH.

Pod koniec fazy folikularnej cyklu wzrasta poziom lutropiny, powstaje hormon luteinizujący, który stymuluje powstawanie androgenów w komórkach osłonki.

Androgeny z otoczki poprzez błonę podstawną (błonę szklistą w późniejszych stadiach rozwoju pęcherzyka wnikają w głąb pęcherzyka, do komórek ziarnistych, gdzie są przekształcane w estrogeny przy pomocy aromatazy.

Struktura pęcherzyka trzeciorzędowego. Pęcherzyk trzeciorzędowy (lub pęcherzyk Graafa) jest dojrzałym pęcherzykiem. Osiąga 1 - 2,5 cm średnicy, głównie z powodu gromadzenia się płynu w jego jamie. Kopiec komórek pęcherzykowych wystaje do jamy pęcherzyka Graffa, wewnątrz którego znajduje się komórka jajowa. Jajo na etapie oocytu pierwszego rzędu jest otoczone przezroczystą błoną, na zewnątrz której znajdują się komórki pęcherzykowe.

Tak więc ściana pęcherzyka Graafa składa się z przezroczystej i ziarnistej membrany, a także osłonki.

24 - 36 godzin przed owulacją wzrastający poziom estrogenu w organizmie osiąga swoje maksymalne wartości.

Zawartość LH wzrasta do połowy cyklu. 12-14 godzin po wystąpieniu szczytu estrogenu jego zawartość również znacznie wzrasta.

Lutropina stymuluje luteinizację komórek ziarnistych i osłonkowych (w tym przypadku dochodzi do gromadzenia się lipidów, pojawia się żółty barwnik) oraz indukuje przedowulacyjną syntezę progesteronu. Taki wzrost ułatwia odwrotny pozytywny efekt estrogenu, a także indukuje przedowulacyjny szczyt folitropiny poprzez wzmocnienie odpowiedzi przysadki na GnRH.

Owulacja występuje 24 do 36 godzin po szczycie estrogenu lub 10 do 12 godzin po szczycie LH. Najczęściej w 11-13 dniu 28-dniowego cyklu. Jednak teoretycznie owulacja jest możliwa od 8 do 20 dni.

Pod wpływem prostaglandyn i proteolitycznego działania enzymów ziarnistych dochodzi do ścieńczenia i pęknięcia ściany pęcherzyka.

Oocyt pierwszego rzędu przechodzi pierwszy podział mejotyczny, w wyniku czego powstaje oocyt drugiego rzędu i ciało kierunkowe. Pierwsza mejoza jest zakończona już w dojrzałym pęcherzyku przed owulacją na tle piku LH.

Druga mejoza kończy się dopiero po zapłodnieniu.

Budowa i funkcje ciałka żółtego. Pod wpływem LH w fazie lutealnej cyklu jajnikowo-miesiączkowego w miejscu pęknięcia pęcherzyka tworzy się ciałko żółte menstruacyjne. Rozwija się z pęcherzyka Graafa i składa się z luteinizowanych pęcherzyków i komórek otoczki, pomiędzy którymi znajdują się sinusoidalne naczynia włosowate.

W fazie lutealnej cyklu funkcjonuje ciałko żółte menstruacyjne, które utrzymuje wysoki poziom estrogenu i progesteronu we krwi oraz przygotowuje endometrium do implantacji.

Następnie rozwój ciałka żółtego jest stymulowany przez gonadotropinę kosmówkową (tylko pod warunkiem zapłodnienia). Jeśli do zapłodnienia nie dochodzi, ciałko żółte ulega inwolucji, po której następuje znaczny spadek poziomu progesteronu i estrogenu we krwi.

Ciałko żółte menstruacyjne funkcjonuje do zakończenia cyklu przed implantacją. Maksymalny poziom progesteronu obserwuje się 8 - 10 dni po owulacji, co w przybliżeniu odpowiada czasowi implantacji.

W warunkach zapłodnienia i implantacji następuje dalszy rozwój ciałka żółtego pod wpływem stymulującego działania gonadotropiny kosmówkowej, która jest wytwarzana w trofoblastach, w wyniku czego powstaje ciałko żółte ciąży.

Podczas ciąży komórki trofoblastu wydzielają gonadotropinę kosmówkową, która poprzez receptory LH stymuluje wzrost ciałka żółtego. Osiąga wielkość do 5 cm i stymuluje syntezę estrogenów.

Wysoki poziom progesteronu, który powstaje w ciałku żółtym oraz estrogenu pozwala na utrzymanie ciąży.

Oprócz progesteronu komórki ciałka żółtego syntetyzują relaksynę, hormon z rodziny insulin, który zmniejsza napięcie mięśniówki macicy i zmniejsza gęstość spojenia łonowego, które są również bardzo ważnymi czynnikami dla utrzymania ciąży.

Ciążowe ciałko najaktywniej działa w pierwszym i na początku drugiego trymestru, następnie jego funkcja stopniowo zanika, a synteza progesteronu zaczyna być przeprowadzana przez uformowane łożysko. Po zwyrodnieniu ciałka żółtego w pierwotnym miejscu tworzy się blizna tkanki łącznej, zwana ciałkiem białym.

Hormonalna regulacja cyklu jajnikowo-miesiączkowego Cykl jajnikowo-miesiączkowy jest regulowany przez hormony przysadki – folikulotropowy i luteinizujący. Na regulację syntezy tych hormonów mają wpływ czynniki uwalniające podwzgórza. Hormony jajnikowe – estrogeny, progesteron, inhibina – wpływają na syntezę hormonów podwzgórza i przysadki mózgowej na zasadzie sprzężenia zwrotnego.

gonadoliberyna. Wydzielanie tego hormonu odbywa się pulsacyjnie: w ciągu kilku minut następuje wzmożone wydzielanie hormonu, które zostaje zastąpione kilkugodzinnymi przerwami z niską aktywnością wydzielniczą (zwykle odstęp między szczytami wydzielania wynosi 1-4 godziny). Regulacja wydzielania GnRH odbywa się pod kontrolą poziomu estrogenów i progesteronu.

Pod koniec każdego cyklu jajnikowo-miesiączkowego następuje inwolucja ciałka żółtego jajnika. W związku z tym stężenie estrogenu i progesteronu znacznie spada. Zgodnie z zasadą sprzężenia zwrotnego spadek stężenia tych hormonów stymuluje aktywność komórek neurosekrecyjnych podwzgórza, co prowadzi do uwalniania GnRH ze szczytami trwającymi kilka minut iz przerwami między nimi wynoszącymi około 1 godziny.

Początkowo hormon wydzielany jest z puli zmagazynowanej w ziarnistościach komórek neurosekrecyjnych, a następnie bezpośrednio po wydzieleniu. Aktywny tryb wydzielania GnRH aktywuje komórki gonadotropowe przysadki mózgowej.

W fazie lutealnej cyklu jajnikowo-miesiączkowego aktywnie funkcjonuje ciałko żółte. Następuje ciągła synteza progesteronu i estrogenów, których stężenie we krwi jest znaczne. W tym przypadku przerwa między szczytem aktywności wydzielniczej podwzgórza wzrasta do 2-4 h. Takie wydzielanie jest niewystarczające do aktywacji hormonów gonadotropowych przysadki mózgowej.

folitropina. Wydzielanie tego hormonu odbywa się w fazie pęcherzykowej, na samym początku cyklu jajnikowo-miesiączkowego, na tle obniżonego stężenia estrogenów i progesteronu we krwi. Stymulacja wydzielania odbywa się pod wpływem gonadoliberyny. Estrogeny, których szczyt obserwuje się na dzień przed owulacją, oraz inhibina hamują wydzielanie hormonu folikulotropowego.

Follitropina ma wpływ na komórki pęcherzykowe. Estradiol i hormon folikulotropowy zwiększają liczbę receptorów na błonach komórek ziarnistych, co nasila działanie folitropiny na komórki pęcherzykowe.

Follitropina działa stymulująco na mieszki włosowe, powodując ich wzrost. Hormon aktywuje również wydzielanie aromatazy i estrogenu.

Lutropina. Wydzielanie lutropiny następuje pod koniec fazy folikularnej cyklu. Na tle wysokiego stężenia estrogenów uwalnianie folitropiny jest blokowane, a wydzielanie lutropiny jest stymulowane. Najwyższe stężenie lutropiny obserwuje się 12 godzin przed owulacją. Spadek stężenia lutropiny obserwuje się podczas wydzielania progesteronu przez komórki ziarniste.

Lutropina oddziałuje ze specyficznymi receptorami znajdującymi się na błonach komórek otoczki i komórek ziarnistych, podczas gdy dochodzi do luteinizacji komórek pęcherzykowych i komórek osłonki.

Głównym działaniem lutropiny jest stymulacja syntezy androgenów w komórkach osłonki i indukcja progesteronu przez komórki ziarniste, a także aktywacja enzymów proteolitycznych komórek ziarnistych. Na szczycie lutropiny kończy się pierwszy podział mejotyczny.

Estrogen i progesteron. Estrogeny są wydzielane przez komórki warstwy ziarnistej. Wydzielanie stopniowo wzrasta w fazie folikularnej cyklu i osiąga szczyt na dzień przed owulacją.

Produkcja progesteronu rozpoczyna się w komórkach ziarnistych przed owulacją, a głównym źródłem progesteronu jest ciałko żółte jajnika. Synteza estrogenu i progesteronu jest znacznie zwiększona podczas fazy lutealnej cyklu.

Hormony płciowe (estrogeny) oddziałują ze specyficznymi receptorami znajdującymi się na błonach komórek neurosekrecyjnych podwzgórza, komórkach gonadotroficznych przysadki mózgowej, komórkach pęcherzykowych jajnika, komórkach pęcherzyków płucnych gruczołów sutkowych, błonach śluzowych macicy, jajowodów i pochwy.

Estrogeny i progesteron działają regulująco na syntezę GnRH. Przy jednoczesnym wysokim stężeniu estrogenu i progesteronu we krwi szczyty wydzielania hormonów gonadotropowych zwiększają się do 3-4 godzin, a przy ich niskim stężeniu zmniejszają się do 1 godziny.

Estrogeny kontrolują fazę proliferacyjną cyklu miesiączkowego - przyczyniają się do odbudowy czynnego funkcjonalnie nabłonka macicy (endometrium). Progesteron kontroluje fazę wydzielniczą - przygotowuje endometrium do zagnieżdżenia się zapłodnionego jaja.

Jednoczesny spadek stężenia progesteronu i estrogenu we krwi prowadzi do odrzucenia warstwy funkcjonalnej endometrium, rozwoju krwawienia z macicy - fazy cyklu miesiączkowego.

Pod wpływem estrogenów, progesteronu, prolaktyny, a także somatomammotropiny kosmówkowej następuje stymulacja różnicowania komórek wydzielniczych gruczołu sutkowego.

Budowa i funkcja jajowodów

W ścianie jajowodu (jajowodu) można wyróżnić trzy błony - błonę śluzową wewnętrzną, środkową mięśniową i zewnętrzną surowiczą. W części wewnątrzmacicznej rurki nie ma błony śluzowej.

Błona śluzowa jajowodu otacza jego światło. Tworzy ogromną liczbę rozgałęzionych fałd. Nabłonek błony śluzowej jest reprezentowany przez pojedynczą warstwę cylindrycznych komórek, wśród których wyróżnia się komórki rzęskowe i wydzielnicze. Blaszka właściwa błony śluzowej składa się z luźnej, włóknistej, nieuformowanej tkanki łącznej, bogatej w naczynia krwionośne.

Komórki wydzielnicze błony śluzowej mają wyraźną ziarnistą retikulum endoplazmatyczne i kompleks Golgiego. W wierzchołkowej części takich komórek znajduje się znaczna ilość ziarnistości wydzielniczych. Komórki są bardziej aktywne podczas fazy wydzielniczej cyklu jajnikowo-miesiączkowego i zajmują się produkcją śluzu. Kierunek ruchu śluzu jest od jajowodu do jamy macicy, co przyczynia się do ruchu zapłodnionego jaja.

Komórki rzęskowe mają rzęski na wierzchołkowej powierzchni, które poruszają się w kierunku macicy. Te rzęski pomagają przenieść zapłodnione jajo z dystalnej części jajowodu, gdzie następuje zapłodnienie, do jamy macicy.

Błona mięśniowa jajowodu jest reprezentowana przez dwie warstwy mięśni gładkich - zewnętrzną okrężną i wewnętrzną podłużną. Pomiędzy warstwami znajduje się warstwa tkanki łącznej, która ma dużą liczbę naczyń krwionośnych. Skurcz komórek mięśni gładkich sprzyja również ruchowi zapłodnionego jaja.

Błona surowicza pokrywa powierzchnię jajowodu skierowaną w stronę jamy brzusznej.

Macica

Ściana macicy składa się z trzech warstw - śluzowej, mięśniowej i surowiczej.

Błona śluzowa macicy (endometrium) jest utworzona przez jednowarstwowy cylindryczny nabłonek, który leży na własnej płytce błony śluzowej, reprezentowanej przez luźną włóknistą nieformowaną tkankę łączną. Komórki nabłonkowe można podzielić na wydzielnicze i rzęskowe. W blaszce właściwej błony śluzowej znajdują się gruczoły macicy (krypty) - długie zakrzywione proste gruczoły rurkowe, które otwierają się do światła macicy.

Warstwa mięśniowa (myometrium) składa się z trzech warstw tkanki mięśni gładkich. Warstwa zewnętrzna jest reprezentowana przez podłużne włókna, warstwa środkowa jest okrągła, a warstwa wewnętrzna jest również podłużna. Środkowa warstwa zawiera dużą liczbę naczyń krwionośnych. W czasie ciąży znacznie zwiększa się grubość błony mięśniowej, a także wielkość włókien mięśni gładkich.

Na zewnątrz macica pokryta jest błoną surowiczą, reprezentowaną przez tkankę łączną.

Struktura szyjki macicy. Szyjka macicy to dolny odcinek narządu, częściowo wystający do pochwy. Przydziel nadpochwowe i pochwowe części szyjki macicy. Nadpochwowa część szyjki macicy znajduje się powyżej miejsca przyczepu ścian pochwy i otwiera się do światła macicy z wewnętrznym ujściem macicy. Pochwowa część szyjki macicy otwiera się zewnętrznym ujściem macicy. Na zewnątrz pochwowa część szyjki macicy pokryta jest warstwowym nabłonkiem płaskonabłonkowym. Nabłonek ten jest całkowicie odnawiany co 4 do 5 dni w wyniku złuszczania warstwy powierzchownej i proliferacji komórek podstawnych.

Szyjka macicy to wąski kanał, lekko rozszerzający się w środkowej części.

Ściana szyjki macicy składa się z gęstej tkanki łącznej, wśród włókien kolagenowych i elastycznych, z których znajdują się oddzielne elementy mięśni gładkich.

Błona śluzowa kanału szyjki macicy jest reprezentowana przez jednowarstwowy cylindryczny nabłonek, który w obszarze gardła zewnętrznego przechodzi w nabłonek wielowarstwowy płaskonabłonkowy i własną warstwę. W nabłonku wyróżnia się komórki gruczołowe wytwarzające śluz i komórki z rzęskami. W blaszce właściwej znajdują się liczne rozgałęzione gruczoły rurkowe, które uchodzą do światła kanału szyjki macicy.

We własnej warstwie błony śluzowej szyjki macicy nie ma tętnic spiralnych, dlatego podczas menstruacyjnego etapu cyklu błona śluzowa szyjki macicy nie jest odrzucana jak endometrium ciała macicy.

Pochwa

Jest to rurka włóknisto-mięśniowa, składająca się z trzech warstw - śluzowej, mięśniowej i przypadkowej.

Błona śluzowa jest reprezentowana przez warstwowy nabłonek płaskonabłonkowy i blaszkę właściwą.

Nabłonek wielowarstwowy płaskonabłonkowy składa się z komórek podstawnych, pośrednich i powierzchownych.

Komórki podstawne to komórki rozrodcze. Dzięki nim następuje ciągła odnowa nabłonka i jego regeneracja. Nabłonek ulega częściowemu rogowaceniu – w warstwach powierzchniowych można znaleźć ziarnistości keratohialiny. Wzrost i dojrzewanie nabłonka jest pod kontrolą hormonalną. Podczas menstruacji nabłonek staje się cieńszy, aw okresie rozrodczym zwiększa się w wyniku podziału.

W warstwie własnej błony śluzowej znajdują się limfocyty, leukocyty ziarniste, czasem można znaleźć grudki limfatyczne. Podczas menstruacji leukocyty mogą łatwo dostać się do światła pochwy.

Płaszcz mięśniowy składa się z dwóch warstw - wewnętrznej okrężnej i zewnętrznej podłużnej.

Adventitia składa się z włóknistej tkanki łącznej i łączy pochwę z otaczającymi strukturami.

Budowa zewnętrznych narządów płciowych

Duże wargi sromowe

Wargi sromowe większe to dwa fałdy skórne zlokalizowane po bokach szczeliny narządów płciowych. Z zewnątrz wargi sromowe większe pokryte są skórą zawierającą gruczoły łojowe i potowe. Na wewnętrznej powierzchni nie ma mieszków włosowych.

W grubości warg sromowych większych znajdują się sploty żylne, tkanka tłuszczowa i gruczoły Bartholina przedsionka. Gruczoły Bartholina są sparowanymi formacjami, mają rozmiar nie większy niż ziarnko grochu i znajdują się na granicy przedniej i środkowej jednej trzeciej warg sromowych.

Gruczoły są strukturami rurowo-pęcherzykowymi, które otwierają się do przedsionka pochwy. Ich sekret nawilża błonę śluzową przedsionka i wejścia do pochwy podczas podniecenia seksualnego.

Małe wargi sromowe

Wargi sromowe mniejsze znajdują się przyśrodkowo od dużych i zwykle są ukryte przez duże. Wargi sromowe mniejsze nie mają tkanki tłuszczowej. Zbudowane są z licznych elastycznych włókien, a także naczyń krwionośnych w postaci splotów. Barwiona skóra zawiera gruczoły łojowe i małe gruczoły śluzowe, które otwierają się do przedsionka pochwy.

Łechtaczka

Łechtaczka jest analogiczna do grzbietowej powierzchni męskiego penisa. Składa się z dwóch ciał jamistych, które tworzą głowę na dystalnym końcu łechtaczki. Łechtaczka ma na zewnątrz błonę śluzową, składającą się z nabłonka wielowarstwowego płaskonabłonkowego o słabym rogowaceniu (brak włosów, gruczołów łojowych i potowych). Skóra zawiera liczne wolne i otorbione zakończenia nerwowe.

Cykl miesiączkowy

Cykliczne zmiany w wyściółce macicy nazywane są cyklem miesiączkowym.

Podczas każdego cyklu endometrium przechodzi przez fazy menstruacyjne, proliferacyjne i wydzielnicze. Endometrium dzieli się na warstwę funkcjonalną i podstawową. Warstwa podstawna endometrium jest zaopatrywana w krew z tętnic prostych i jest zachowana w fazie menstruacyjnej cyklu. Warstwa funkcjonalna endometrium, która jest złuszczana podczas menstruacji, jest zaopatrywana przez tętnice spiralne, które ulegają stwardnieniu w fazie menstruacyjnej, powodując niedokrwienie warstwy funkcjonalnej.

Po menstruacji i odrzuceniu warstwy funkcjonalnej endometrium rozwija się faza proliferacyjna, która trwa do owulacji. W tym czasie następuje aktywny wzrost pęcherzyka i jednocześnie pod wpływem estrogenów proliferacja komórek warstwy podstawnej endometrium. Komórki nabłonkowe gruczołów warstwy podstawnej migrują na powierzchnię, namnażają się i tworzą nową nabłonkową wyściółkę błony śluzowej. W endometrium tworzą się nowe gruczoły maciczne, z warstwy podstawnej wyrastają nowe tętnice spiralne.

Po owulacji i do wystąpienia miesiączki faza wydzielnicza trwa, w zależności od całkowitej długości cyklu, może wynosić od 12 do 16 dni. W tej fazie ciałko żółte działa w jajniku, który wytwarza progesteron i estrogeny.

Dzięki wysokiemu poziomowi progesteronu powstają sprzyjające warunki do zagnieżdżenia.

Na tym etapie gruczoły macicy rozszerzają się, stają się kręte. Komórki gruczołowe przestają się dzielić, przerastać i zaczynają wydzielać glikogen, glikoproteiny, lipidy i mucynę. Ta tajemnica unosi się do ujścia gruczołów macicy i jest uwalniana do światła macicy.

W fazie wydzielniczej tętnice spiralne stają się bardziej kręte i zbliżają się do powierzchni błony śluzowej.

Na powierzchni warstwy zbitej zwiększa się liczba komórek tkanki łącznej, aw cytoplazmie gromadzą się glikogen i lipidy. Wokół komórek tworzą się włókna kolagenowe i siatkowate, które tworzą kolagen typu I i III.

Komórki zrębowe nabierają cech komórek doczesnych łożyska.

W ten sposób w endometrium powstają dwie strefy - zwarta, skierowana w stronę światła jamy macicy i gąbczasta - głębsza.

Faza menstruacyjna cyklu jajnikowo-miesiączkowego to odrzucenie warstwy funkcjonalnej endometrium, któremu towarzyszy krwawienie z macicy.

Jeśli dochodzi do zapłodnienia i zagnieżdżenia, to ciałko żółte menstruacyjne ulega inwolucji, a poziom hormonów jajnikowych - progesteronu i estrogenu - znacznie wzrasta we krwi. Prowadzi to do skręcenia, stwardnienia i zmniejszenia światła tętnic spiralnych, które dostarczają krew do XNUMX/XNUMX warstwy funkcjonalnej endometrium. W wyniku tych zmian dochodzi do zmiany – pogorszenia ukrwienia warstwy funkcjonalnej endometrium. Podczas menstruacji warstwa funkcjonalna jest całkowicie odrzucana, a warstwa podstawna zostaje zachowana.

Czas trwania cyklu jajnikowo-miesiączkowego wynosi około 28 dni, ale podlega znacznym wahaniom. Czas trwania miesiączki wynosi od 3 do 7 dni.

Zmiany w pochwie podczas cyklu jajnikowo-miesiączkowego.

Na początku fazy pęcherzykowej nabłonek pochwy jest cienki i blady. Pod wpływem estrogenów dochodzi do proliferacji nabłonka, który osiąga maksymalną grubość. Jednocześnie w komórkach gromadzi się znaczna ilość glikogenu wykorzystywanego przez mikroflorę pochwy. Powstały kwas mlekowy zapobiega rozwojowi drobnoustrojów chorobotwórczych. Nabłonek wykazuje oznaki rogowacenia.

W fazie lutealnej następuje zahamowanie wzrostu i dojrzewania komórek nabłonka. Na powierzchni nabłonka pojawiają się leukocyty i zrogowaciałe łuski.

Struktura gruczołu sutkowego

Gruczoł mlekowy jest pochodną naskórka i należy do gruczołów skórnych. Rozwój gruczołu zależy od płci - od rodzaju hormonów płciowych.

W rozwoju prenatalnym układają się linie mleczne - grzbiety naskórka, które leżą po obu stronach ciała od pachy do pachwiny.

W okolicy środkowej klatki piersiowej nabłonkowe sznury grzbietów wrastają w samą skórę, a następnie różnicują się w złożone rurkowate gruczoły pęcherzykowe.

Budowa histologiczna gruczołu mlekowego zależy od stopnia jego dojrzałości. Istnieją kardynalne różnice między młodzieńczym gruczołem sutkowym, dojrzałymi nieaktywnymi i aktywnymi gruczołami.

Młodzieńczy gruczoł sutkowy jest reprezentowany przez kanały międzyzrazikowe i wewnątrzzrazikowe oddzielone przegrodami tkanki łącznej. W gruczole młodzieńczym nie ma sekcji wydzielniczych.

Dojrzały nieaktywny gruczoł powstaje w okresie dojrzewania. Pod wpływem estrogenów znacznie zwiększa się jej objętość. Przewody wydalnicze stają się bardziej rozgałęzione, a pomiędzy mostkami tkanki łącznej gromadzi się tkanka tłuszczowa. Sekretariaty są nieobecne.

Gruczoł mleczny powstaje pod wpływem progesteronu w połączeniu z estrogenami, prolaktyną i somatomammotropiną kosmówkową. Pod działaniem tych hormonów indukowane jest różnicowanie odcinków wydzielniczych gruczołu sutkowego.

W 3. miesiącu ciąży nerki powstają z rosnących końcowych odcinków przewodów wewnątrzzrazikowych, które różnicują się w sekcje wydzielnicze - pęcherzyki płucne. Wyłożone są prostopadłościennym, wydzielniczym nabłonkiem. Na zewnątrz ściana pęcherzyków płucnych i przewodów wydalniczych otoczona jest licznymi komórkami mioepitelialnymi. Przewody wewnątrzzrazikowe wyścielone są jednowarstwowym nabłonkiem prostopadłościennym, który w przewodach mlecznych staje się wielowarstwowy płaskonabłonkowy.

W gruczole laktacyjnym przegrody tkanki łącznej oddzielające zraziki gruczołu sutkowego są mniej wyraźne w porównaniu z gruczołami młodocianymi i funkcjonalnie nieaktywnymi.

Wydzielanie i wydalanie mleka odbywa się w gruczołach pod wpływem prolaktyny. Największe wydzielanie odbywa się w godzinach porannych (od 2 do 5 rano). Pod wpływem prolaktyny w błonach komórek pęcherzyków płucnych zwiększa się gęstość receptorów zarówno dla prolaktyny, jak i estrogenów.

Podczas ciąży stężenie estrogenu jest wysokie, co blokuje działanie prolaktyny. Po urodzeniu dziecka poziom estrogenu we krwi znacznie spada, a następnie wzrasta prolaktyna, co pozwala na indukowanie wydzielania mleka.

W pierwszych 2-3 dniach po urodzeniu gruczoł sutkowy wydziela siarę. Skład siary różni się od mleka. Ma więcej białka, ale mniej węglowodanów i tłuszczów. W siarze można znaleźć fragmenty komórek, a czasem całe komórki zawierające jądra – ciałka siary.

Podczas aktywnej laktacji komórki pęcherzyków płucnych wydzielają tłuszcze, kazeinę, laktoferynę, albuminę surowicy, lizozym i laktozę. Mleko zawiera również tłuszcz i wodę, sole i immunoglobuliny klasy A.

Wydzielanie mleka odbywa się zgodnie z typem apokrynowym. Główne składniki mleka są izolowane przez egzocytozę. Jedynymi wyjątkami są tłuszcze, które są uwalniane przez fragment błony komórkowej.

Hormony regulujące laktację to prolaktyna i oksytocyna.

Prolaktyna podtrzymuje laktację podczas karmienia piersią. Maksymalne wydzielanie prolaktyny odbywa się w nocy - od 2 do 5 rano. Wydzielanie prolaktyny jest również stymulowane przez ssanie piersi przez dziecko, podczas gdy w ciągu pół godziny stężenie hormonu we krwi gwałtownie wzrasta, po czym rozpoczyna się aktywne wydzielanie mleka przez komórki pęcherzyków płucnych do następnego karmienia. Na tle laktacji wydzielanie hormonów gonadotropowych jest tłumione. Wynika to ze wzrostu poziomu endorfin, które blokują uwalnianie GnRH przez komórki neurosekrecyjne podwzgórza.

Oksytocyna jest hormonem z tylnego płata przysadki mózgowej, który stymuluje skurcz komórek mioepitelialnych, co sprzyja ruchowi mleka w przewodach gruczołu.

Temat 27. ORGANIZACJA WIDOKU

Narządy zmysłów to narządy odbierające informacje z otoczenia, po czym są one analizowane i korygowane są działania człowieka.

Narządy zmysłów tworzą systemy sensoryczne. Układ sensoryczny składa się z trzech części:

1) receptory. Są to zakończenia nerwów obwodowych nerwów doprowadzających, które odbierają informacje z otoczenia. Receptory to np. pręciki i czopki w narządzie wzroku, komórki neurosensoryczne narządu Cortiego – w narządzie słuchu, kubki smakowe i pąki językowe – w narządzie smaku.

2) ścieżka obejmująca procesy aferentne neuronu, wzdłuż której impuls elektryczny powstały w wyniku stymulacji receptora jest przekazywany do odcinka trzeciego.

3) korowe centrum analizatora.

Narząd wzroku

Narząd wzroku, jak każdy analizator, składa się z trzech działów:

1) gałka oczna, w której znajdują się receptory - pręciki i czopki;

2) aparat przewodzący - 2. para nerwów czaszkowych - nerw wzrokowy;

3) ośrodek korowy analizatora, zlokalizowany w płacie potylicznym kory mózgowej.

Rozwój narządu wzroku

Rdzeń oka pojawia się u 22-dniowego zarodka w postaci sparowanych płytkich wgłobień - bruzd ocznych w przodomózgowiu. Po zamknięciu neuroporów wgłobienie powiększa się i tworzą się pęcherzyki nerwu wzrokowego. Komórki biorące udział w tworzeniu twardówki i mięśnia rzęskowego są usuwane z grzebienia nerwowego, a także różnicują się w komórki śródbłonka i fibroblasty rogówki.

Pęcherzyki oka są połączone z mózgiem płodu za pomocą szypułek ocznych. Pęcherzyki oka stykają się z ektodermą przyszłej części twarzowej głowy i indukują w niej rozwój soczewki. Wgłębienie ściany pęcherzyka wzrokowego prowadzi do powstania dwuwarstwowej miseczki nerwu wzrokowego.

Zewnętrzna warstwa muszli ocznej tworzy warstwę pigmentową siatkówki. Warstwa wewnętrzna tworzy siatkówkę. Aksony różnicujących się komórek zwojowych wrastają w łodygę nerwu wzrokowego, po czym stają się częścią nerwu wzrokowego.

Naczyniówka jest utworzona z komórek mezenchymalnych otaczających muszlę oczną.

Nabłonek rogówki rozwija się z ektodermy.

Placod soczewki oddziela się od ektodermy i tworzy pęcherzyk soczewki, nad którym zamyka się ektoderma. Wraz z rozwojem pęcherzyka soczewki zmienia się grubość jego ścian, w związku z czym pojawia się cienki nabłonek przedni i kompleks gęsto upakowanych wydłużonych wrzecionowatych komórek nabłonkowych - włókien soczewki znajdujących się na tylnej powierzchni.

Włókna soczewki wydłużają się i wypełniają jamę pęcherzyka. W komórkach nabłonkowych soczewki syntetyzowane są białka specjalne dla soczewki - krystaliny. Na początkowych etapach różnicowania soczewki syntetyzowana jest niewielka ilość krystalin alfa i beta. Wraz z rozwojem soczewki, oprócz tych dwóch białek, zaczynają być syntetyzowane krystaliny gamma.

Struktura gałki ocznej

Ściana gałki ocznej składa się z trzech muszli - zewnętrznej - włóknistej skorupy (na tylnej powierzchni jest to nieprzezroczysta twardówka, która przed gałką oczną przechodzi w przezroczystą rogówkę), środkowa skorupa - naczyniowa, wewnętrzna skorupa - siatkówka.

Struktura rogówki

Rogówka to przednia ściana gałki ocznej, przezroczysta. Z tyłu przezroczysta rogówka przechodzi w nieprzezroczystą twardówkę. Granica ich wzajemnego przejścia nazywa się kończyną. Na powierzchni rogówki znajduje się film składający się z wydzieliny gruczołów łzowych i śluzowych, który zawiera lizozym, laktoferynę i immunoglobuliny. Powierzchnia rogówki pokryta jest wielowarstwowym nabłonkiem płaskonabłonkowym nierogowaciejącym.

Przednia błona graniczna (lub błona Bowmana) jest warstwą o grubości od 10 do 16 mikronów, niezawierającą komórek. Błona ograniczająca przednia składa się z substancji podstawowej oraz cienkich włókien kolagenowych i siatkowatych, które biorą udział w utrzymaniu kształtu rogówki.

Substancja właściwa rogówki składa się z regularnie ułożonych płytek kolagenowych, spłaszczonych fibroblastów osadzonych w matrix złożonych cukrów, w tym keratyny i siarczanu chondroetyny.

Tylna błona ograniczająca (lub błona Descementa) jest przezroczystą warstwą rogówki, znajduje się między własną substancją rogówki a śródbłonkiem tylnej powierzchni rogówki. Ta warstwa składa się z włókien kolagenowych siódmego typu i substancji amorficznej. Śródbłonek rogówki ogranicza przednią komorę oka z przodu.

Struktura twardówki

Twardówka jest nieprzezroczystą zewnętrzną warstwą gałki ocznej. Twardówka składa się z gęstych pasm włókien kolagenowych, pomiędzy którymi znajdują się spłaszczone fibroblasty. Na styku twardówki i rogówki znajdują się komunikujące się ze sobą małe jamy, które razem tworzą kanał Schlemma (lub zatokę żylną) twardówki, który zapewnia odpływ płynu wewnątrzgałkowego z komory przedniej oka.

Twardówka osoby dorosłej ma dość wysoką odporność na zwiększone ciśnienie wewnątrzgałkowe. Istnieją jednak odrębne obszary przerzedzenia twardówki, zwłaszcza w rąbku.

U dzieci twardówka jest słabo odporna na rozciąganie, dlatego wraz ze wzrostem ciśnienia wewnątrzgałkowego rozmiar gałki ocznej znacznie się zwiększa.

Najcieńszym miejscem twardówki jest obszar zatoki sitowej. Wiązki włókien nerwu wzrokowego przechodzą przez otwór blaszki sitowej. Włókna nerwu wzrokowego przechodzą przez otwory w blaszce cribrosa.

Struktura naczyniówki

Główną funkcją naczyniówki jest odżywianie siatkówki.

Naczyniówka składa się z kilku warstw - płytek nadnaczyniowych, naczyniówkowo-naczyniowych i podstawnych.

Błona nadnaczyniowa znajduje się na granicy z twardówką i składa się z luźnej włóknistej tkanki łącznej z licznymi komórkami barwnikowymi.

Płytka naczyniówkowa zawiera sploty tętnic i żył, składa się z luźnej tkanki łącznej, w której znajdują się komórki barwnikowe i włókna mięśni gładkich.

Płytka naczyniówkowo-kapilarna jest utworzona przez splot sinusoidalnych naczyń włosowatych.

Płytka podstawna znajduje się na granicy naczyniówki i siatkówki. Przed okiem naczyniówka tworzy tęczówkę i ciało rzęskowe.

Struktura tęczówki

Tęczówka jest kontynuacją naczyniówki, znajduje się między rogówką a soczewką, oddzielając przednią i tylną komorę oka.

Tęczówka składa się z kilku warstw - śródbłonka (lub przedniej), naczyniowej zewnętrznej i wewnętrznej warstwy granicznej, a także warstwy pigmentowej.

Śródbłonek jest kontynuacją śródbłonka rogówki.

Zewnętrzna i wewnętrzna warstwa graniczna mają podobną budowę, zawierają fibroblasty, melonocyty, zanurzone w substancji podstawowej.

Warstwa naczyniowa jest luźną włóknistą tkanką łączną zawierającą liczne naczynia i melanocyty.

Tylna warstwa pigmentu przechodzi do dwuwarstwowego nabłonka siatkówki, który pokrywa ciało rzęskowe.

Tęczówka zawiera mięśnie zwężające i rozszerzające źrenicę. Kiedy włókna przywspółczulne są podrażnione, źrenica zwęża się, a gdy nerwy współczulne są podrażnione, rozszerza się.

Budowa ciała rzęskowego

W okolicy kącika oka naczyniówka pogrubia się, tworząc ciało rzęskowe.

Na rozcięciu ma kształt trójkąta z podstawą zwróconą do komory przedniej oka.

Ciało rzęskowe składa się z włókien mięśniowych - mięśnia rzęskowego biorącego udział w regulacji akomodacji oka. Włókna mięśni gładkich znajdujące się w mięśniu rzęskowym biegną w trzech wzajemnie prostopadłych kierunkach.

Procesy rzęskowe rozciągają się od ciała rzęskowego w kierunku soczewki oka. Zawierają masę naczyń włosowatych, pokrytych dwiema warstwami nabłonka - barwnikową i wydzielniczą rzęskową, która wytwarza ciecz wodnistą. Więzadło cynamonu jest przyczepione do procesów rzęskowych. Kiedy mięsień rzęskowy kurczy się, więzadło cynkowe rozluźnia się i zwiększa się wypukłość soczewki.

Struktura soczewki

Soczewka jest soczewką dwuwypukłą. Przednia powierzchnia soczewki jest utworzona przez pojedynczą warstwę prostopadłościennego nabłonka, który staje się wyższy w kierunku równika. Pomiędzy komórkami nabłonkowymi soczewki znajdują się szczelinowe połączenia. Soczewka składa się z cienkich włókien soczewkowych, które tworzą jej masę i zawierają krystaliny. Na zewnątrz soczewka pokryta jest torebką - grubą błoną podstawną o znacznej zawartości włókien siatkowatych.

Komory oka, ruch płynu wewnątrzgałkowego

Oko ma dwie komory - przednią i tylną. Komora przednia oka jest przestrzenią ograniczoną z przodu rogówką, z tyłu tęczówką, a w okolicy źrenicy środkową częścią przedniej powierzchni soczewki. Głębokość komory przedniej oka jest największa w części centralnej, gdzie dochodzi do 3 mm. Kąt między tylną powierzchnią obwodowej części rogówki a przednią powierzchnią nasady tęczówki nazywany jest kątem komory przedniej oka. Znajduje się w obszarze przejściowym twardówki do rogówki, a także tęczówki - do ciała rzęskowego.

Tylna komora oka to przestrzeń za tęczówką, ograniczona soczewką, ciałem rzęskowym i szklistym.

Płyn wewnątrzgałkowy powstaje w tylnej komorze oka z naczyń włosowatych i nabłonka procesów rzęskowych. Z tylnej komory oka między tęczówką a soczewką przechodzi do komory przedniej. W składzie płyn wewnątrzgałkowy składa się z białek osocza krwi, zdepolimeryzowanego kwasu hialuronowego, jest hipertoniczny w stosunku do osocza krwi i nie zawiera fibrynogenu.

Z elementów tęczówki, rogówki i ciała szklistego tworzy się beleczka, która tworzy tylną ścianę kanału Schlemma. Jest niezwykle ważny dla odpływu wilgoci z komory przedniej oka. Z siatki beleczkowej wilgoć wpływa do kanału Schlemma, a następnie jest wchłaniana do naczyń żylnych oka.

Równowaga między tworzeniem i wchłanianiem cieczy wodnistej tworzy i określa wielkość ciśnienia wewnątrzgałkowego.

Pomiędzy krwią a tkankami oka tworzy się bariera krwiotwórcza. Komórki nabłonka rzęskowego są ściśle połączone silnymi kontaktami i nie przepuszczają makrocząsteczek.

Budowa ciała szklistego

Pomiędzy soczewką a siatkówką znajduje się jama wypełniona jednym z przezroczystych ośrodków oka - ciałem szklistym. Zgodnie ze swoją strukturą ciało szkliste jest żelem składającym się z wody, kolagenu drugiego, dziewiątego i jedenastego typu, białka witreiny i kwasu hialuronowego.

Ciało szkliste jest otoczone szklistą membraną, która jest nagromadzeniem włókien kolagenowych tworzących szklistą torebkę.

Kanał przechodzi przez ciało szkliste w kierunku od soczewki do siatkówki - pozostałości układu embrionalnego oka.

Budowa, funkcje siatkówki

Siatkówka (lub siatkówka) to wewnętrzna wyściółka oka. Składa się z dwóch sekcji - wizualnej, w której znajdują się fotoreceptory, oraz niewidomej. Na tylnej krawędzi osi optycznej oka siatkówka ma okrągłą żółtą plamkę o średnicy około 2 mm. Centralny dołek siatkówki znajduje się w środkowej części plamki żółtej. Jest to miejsce najlepszego postrzegania obrazu przez oko. Nerw wzrokowy wychodzi z siatkówki przyśrodkowo do plamki żółtej, tworząc brodawkę wzrokową. W punkcie wyjścia nerwu wzrokowego w siatkówce nie ma fotoreceptorów, percepcja obrazu w tym miejscu siatkówki nie występuje, dlatego nazywa się to plamką ślepą.

Pośrodku głowy nerwu wzrokowego widoczne jest wgłębienie, w którym widoczne są naczynia zaopatrujące siatkówkę wychodzące z nerwu wzrokowego.

Warstwa pigmentu siatkówki jest najbardziej zewnętrzna, zwrócona w stronę ciała szklistego, zawiera wielokątne komórki przylegające do naczyniówki.

Jedna komórka nabłonka barwnikowego oddziałuje z zewnętrznymi segmentami kilkunastu komórek fotoreceptorowych - pręcików i czopków. Komórki nabłonka barwnikowego zawierają rezerwy witaminy A, uczestniczą w jej przemianach i przekazują jej pochodne do fotoreceptorów w celu wytworzenia barwnika wzrokowego.

Zewnętrzna warstwa jądrowa obejmuje jądrzaste części komórek fotoreceptorów. Czopki są najbardziej skoncentrowane w obszarze plamki żółtej i zapewniają widzenie kolorów. W tym przypadku gałka oczna jest ułożona w taki sposób, że środkowa część światła emitowanego z dowolnego obiektu pada na czopki.

Wzdłuż obwodu siatkówki znajdują się pręty, których główną funkcją jest postrzeganie sygnałów w oświetleniu o zmierzchu.

Zewnętrzna warstwa siatkowata jest punktem styku wewnętrznych segmentów pręcików i czopków z wypustkami komórek dwubiegunowych.

wewnętrzna warstwa jądrowa. W tej warstwie znajdują się ciała komórek dwubiegunowych. Komórki dwubiegunowe mają dwa procesy. Za pomocą jednego - krótkiego - komunikują się między ciałami a fotoreceptorami, a za pomocą długich - z komórkami zwojowymi. Zatem komórki dwubiegunowe są łącznikiem między fotoreceptorami a komórkami zwojowymi.

Ta warstwa zawiera również komórki poziome i amakrynowe.

Wewnętrzna warstwa siateczkowa to warstwa, w której stykają się procesy komórek dwubiegunowych i zwojowych, podczas gdy komórki amakrynowe pełnią rolę neuronów interkalarnych. Obecnie uważa się, że jeden typ komórki dwubiegunowej przekazuje informacje do 16 typów komórek zwojowych przy udziale 20 typów komórek amakrynowych.

Warstwa zwojowa zawiera ciała komórek zwojowych.

Ustalono, że wiele komórek fotoreceptorowych przekazuje sygnał do jednej komórki dwubiegunowej, a kilka komórek dwubiegunowych do jednej komórki zwojowej, czyli liczba komórek w warstwach siatkówki stopniowo maleje, a ilość informacji odbieranych przez jedną komórkę wzrasta.

Fotoreceptory w siatkówce obejmują pręciki i czopki.

Ustalono, że czopki są zlokalizowane głównie w obszarze plamki żółtej i dołka siatkówki. W tym przypadku jeden stożek tworzy jedno połączenie z jednym ogniwem bipolarnym, co zapewnia niezawodność transmisji sygnału wizualnego.

Fotoreceptory zawierają wizualny pigment. W pręcikach jest to rodopsyna, aw czopkach barwniki czerwony, zielony i niebieski.

Fotoreceptory mają segmenty zewnętrzne i wewnętrzne.

Zewnętrzny segment zawiera wizualny pigment i jest skierowany w stronę naczyniówki.

Segment wewnętrzny jest wypełniony mitochondriami i zawiera ciało podstawowe, z którego 9 par mikrotubul rozciąga się do segmentu zewnętrznego.

Główną funkcją czopków jest postrzeganie koloru, podczas gdy istnieją trzy rodzaje pigmentów wizualnych, główną funkcją pręcików jest postrzeganie kształtu przedmiotu.

Teoria widzenia barw została zaproponowana w 1802 roku przez Thomasa Younga. Jednocześnie widzenie kolorów u ludzi w tej teorii zostało wyjaśnione obecnością trzech rodzajów wizualnego pigmentu. Ta zdolność rozróżniania dowolnego koloru, określona przez obecność trzech rodzajów czopków w siatkówce, nazywa się trichromazją.

U ludzi możliwe są defekty w postrzeganiu kolorów, dichromazja z kolorów nie jest postrzegana przez fotoreceptory siatkówki.

Struktura neuronów siatkówki i komórek glejowych

Neurony siatkówki syntetyzują acetylocholinę, dopaminę, glicynę, kwas α-aminomasłowy. Niektóre neurony zawierają serotoninę i jej analogi.

Warstwy siatkówki zawierają komórki poziome i amakrynowe.

Komórki poziome znajdują się w zewnętrznej części wewnętrznej warstwy jądrowej, a procesy tych komórek wchodzą w obszar synaps między fotoreceptorami a komórkami dwubiegunowymi. Komórki poziome odbierają informacje z czopków i przekazują je również do czopków. Sąsiednie poziome komórki są połączone ze sobą szczelinowymi złączami.

Komórki amakrynowe znajdują się w wewnętrznej części wewnętrznej warstwy jądrowej, w obszarze synaps między komórkami dwubiegunowymi i zwojowymi, natomiast komórki amakrynowe funkcjonują jako neurony interkalarne.

Komórki dwubiegunowe reagują na kontrast obrazu. Niektóre z tych komórek reagują silniej na kolor niż na kontrast czerni i bieli. Niektóre komórki dwubiegunowe otrzymują informacje głównie z pręcików, podczas gdy inne wręcz przeciwnie, otrzymują informacje głównie z czopków.

Oprócz neuronów siatkówka zawiera również duże komórki gleju promienistego - komórki Müllera.

Ich jądra znajdują się na poziomie centralnej części wewnętrznej warstwy jądrowej.

Zewnętrzne procesy tych komórek kończą się kosmkami, tworząc w ten sposób warstwę graniczną.

Procesy wewnętrzne mają przedłużenie (lub łodygę) w wewnętrznej warstwie granicznej na granicy z ciałem szklistym. Komórki glejowe odgrywają ważną rolę w regulacji homeostazy jonów siatkówki. Zmniejszają stężenie jonów potasu w przestrzeni zewnątrzkomórkowej, gdzie ich stężenie znacznie wzrasta pod wpływem podrażnienia światłem. Błona plazmatyczna komórki Müllera w rejonie łodygi charakteryzuje się dużą przepuszczalnością dla jonów potasu opuszczających komórkę. Komórka Müllera wychwytuje potas z zewnętrznych warstw siatkówki i kieruje przepływ tych jonów przez swoją łodygę do płynu szklistego.

Mechanizm fotopercepcji

Kiedy kwant światła uderza w zewnętrzne segmenty komórek fotoreceptorów, zachodzą kolejno następujące reakcje: aktywacja rodopsyny i fotoizomeryzacja, reakcja katalityczna białka G przez rodopsynę, aktywacja fosfodiesterazy po związaniu białka, hydroliza cGMP, przejście kanałów sodowych zależnych od cGMP z stan otwarty do stanu zamkniętego, w wyniku czego dochodzi do hiperpolaryzacji plazmolemy komórki fotoreceptorowej i przeniesienia sygnału do komórek dwubiegunowych. Wzrost aktywności cGMP-fosfodiesterazy powoduje zmniejszenie stężenia cGMP, co prowadzi do zamknięcia kanałów jonowych i hiperpolaryzacji plazmolemy komórki fotoreceptorowej. Służy to jako sygnał do zmiany charakteru wydzielania przekaźnika w synapsie między wewnętrznym segmentem komórki receptorowej a dendrytem komórki dwubiegunowej. W ciemności kanały jonowe w błonie komórkowej komórek receptorowych są utrzymywane w stanie otwartym dzięki wiązaniu białek kanałów jonowych z cyklicznym GMP. Kanały jonów sodu i wapnia do komórki przez otwarte kanały zapewniają ciemny prąd.

Struktura gruczołu łzowego

Gruczoł łzowy jest pomocniczym aparatem oka. Gruczoł jest otoczony grupą złożonych gruczołów rurkowo-pęcherzykowych, sekcje wydzielnicze są otoczone komórkami mioepitelialnymi. Sekret gruczołu (płyn łzowy) przez 6-12 przewodów wchodzi do sklepienia spojówki. Z worka łzowego przez kanał nosowo-łzowy płyn łzowy dostaje się do dolnego kanału nosowego.

Temat 28. NARZĄDY SMAKU I ZAPACHU

Analizator węchowy składa się, jak każdy inny, z części centralnej i obwodowej.

Obwodowa część analizatora węchowego jest reprezentowana przez pole węchowe - wyściółkę węchową, która znajduje się na środkowej części górnej małżowiny nosowej i odpowiadającej jej części błony śluzowej przegrody nosowej.

Nabłonek węchowy zawiera komórki receptorowe. Ich centralne procesy - aksony - przekazują informacje do opuszki węchowej. Receptory węchowe są pierwszym neuronem szlaku węchowego i są otoczone komórkami podporowymi.

Ciało komórki węchowej zawiera liczne mitochondria, cysterny retikulum endoplazmatycznego z rybosomami, elementy kompleksu Golgiego i lizosomy. Komórki węchowe oprócz centralnej posiadają również krótki wyrostek obwodowy – dendryt, zakończony na powierzchni nabłonka węchowego kulistym zgrubieniem – buławą węchową o średnicy 1 – 2 mm. Zawiera mitochondria, małe wakuole i ciała podstawne, kilka włosków węchowych o długości do 10 mm wystających z wierzchołka maczugi, mających strukturę typowych rzęsek.

Podnabłonkowa tkanka łączna zawiera końcowe odcinki gruczołów Bowmana, naczynia krwionośne i wiązki niezmielinizowanych włókien nerwowych nerwu węchowego. Śluz wydzielany przez gruczoły Bowmana pokrywa powierzchnię błony węchowej.

Rzęski węchowe zanurzone w śluzie biorą udział w procesie chemosensacji.

Nerw węchowy to zbiór cienkich włókien węchowych, które przechodzą przez otwór w kości sitowej do mózgu do opuszek węchowych. Oprócz włókien niezmielinizowanych przez warstwę tkanki łącznej wyściółki węchowej przechodzą oddzielne włókna mielinowe nerwu trójdzielnego.

Komórki receptorowe wyściółki węchowej rejestrują 25 - 35 zapachów.

Ich kombinacje tworzą wiele milionów postrzeganych zapachów. Neurony receptorów węchowych ulegają depolaryzacji w odpowiedzi na odpowiednią stymulację. Zależne od cAMP kanały jonowe bramki są wbudowane w plazmolemmę rzęsek węchowych, które otwierają się podczas interakcji z cAMP.

Zależne od cAMP kanały bramkowe są aktywowane w wyniku sekwencji zdarzeń - interakcji z białkiem receptora w plazmolemie rzęsek węchowych, aktywacji białka G, zwiększonej aktywności cyklazy adenylanowej i podwyższonych poziomów cAMP.

Układ trójfosforanowy inozytolu jest również powiązany z mechanizmem chemosentencji w narządzie węchowym. Pod wpływem niektórych substancji zapachowych gwałtownie wzrasta poziom trifosforanu inozytolu, który oddziałuje z kanałami wapniowymi w plazmolemie neuronów receptorów węchowych. W ten sposób cAMP i systemy drugiego przekaźnika trójfosforanu inozytolu oddziałują ze sobą, zapewniając lepsze postrzeganie różnych zapachów.

Poprzez zależne od cAMP kanały jonowe bramkowe do komórki przechodzą nie tylko jednowartościowe kationy, ale także jony wapnia, które wiążą się z kalmoduliną. Powstały kompleks wapniowo-kalmodulinowy oddziałuje z kanałem, co uniemożliwia aktywację cAMP, w wyniku czego komórka receptorowa staje się niewrażliwa na działanie bodźców zapachowych.

Żywotność komórek węchowych wynosi około 30 - 35 dni. Receptory węchowe są wyjątkiem wśród wszystkich innych neuronów; są aktualizowane przez komórki prekursorowe - komórki podstawne nabłonka wyściółki węchowej.

Komórki wspierające. Wśród nich wyróżnia się wysokie cylindryczne i mniejsze komórki, które nie docierają do powierzchni warstwy receptorowej. Cylindryczne komórki na powierzchni wierzchołkowej zawierają mikrokosmki o długości 3–5 µm. Oprócz dobrze rozwiniętych organelli o znaczeniu ogólnym, komórki podporowe w części wierzchołkowej zawierają wiele ziarnistości wydzielniczych.

Analizator smaku, podobnie jak węchowy, składa się z części centralnej i peryferyjnej. Część obwodowa analizatora smaku jest reprezentowana przez kubki smakowe, które znajdują się w nabłonku jamy ustnej, przedniej części gardła, przełyku i krtani. Ich główną lokalizacją są chemowrażliwe brodawki języka (w kształcie grzyba, koryta i liściaste). U dzieci kubki smakowe znajdują się również w nabłonku błony śluzowej warg, nagłośni i strun głosowych.

Kubek smakowy ma eliptyczny kształt, 27-115 µm wysokości i 16-70 µm szerokości. W ich okolicy wierzchołkowej znajduje się kanał smakowy wypełniony substancją amorficzną, który otwiera się na powierzchni nabłonka porem smakowym.

Nerka składa się z 30 - 80 wydłużonych komórek, ściśle przylegających do siebie. Większość tych komórek wchodzi w kontakt z włóknami nerwowymi penetrującymi nerkę z podnabłonkowego splotu nerwowego, który zawiera mielinizowane i niemielinizowane włókna nerwowe. Wszystkie typy komórek kubka smakowego tworzą synapsy doprowadzające z zakończeniami nerwowymi.

Rozwój kubków smakowych języka przebiega równolegle z kiełkowaniem włókien nerwowych w nabłonku. Różnicowanie nerek rozpoczyna się jednocześnie z pojawieniem się skupisk niezmielinizowanych włókien nerwowych bezpośrednio pod lokalizacją przyszłej nerki.

Komórki kubków smakowych są morfologicznie niejednorodne. Istnieją cztery rodzaje komórek.

Komórki typu I w części wierzchołkowej mają do 40 mikrokosmków wystających do jamy kanału smakowego. Wierzchołkowa część komórek zawiera dużą liczbę gęstych elektronowo granulek. Cytoszkielet jest reprezentowany przez dobrze zdefiniowane wiązki mikrofilamentów i mikrotubul. Niektóre z tych struktur tworzą zwartą wiązkę, której zwężony koniec jest połączony z parą centrioli. Nad jądrem znajduje się kompleks Golgiego, który jest związany z tworzeniem granulek o dużej gęstości elektronowej. W podstawowej części komórki znajdują się małe, gęste mitochondria. Dobrze rozwinięta ziarnista siateczka śródplazmatyczna jest skoncentrowana na tym samym obszarze.

Komórki typu II mają jaśniejszą cytoplazmę. Wraz z wakuolami różnej wielkości zawiera rozszerzone cysterny gładkiej retikulum endoplazmatycznego. Wierzchołkowa część komórki zawiera rzadkie i małe mikrokosmki. Istnieją ciała wielopęcherzykowe, lizosomy.

Komórki typu III zawierają niskie mikrokosmki, centriole i niewielką ilość pęcherzyków o średnicy do 120 nm w części wierzchołkowej. Ziarnista siateczka śródplazmatyczna jest słabo rozwinięta. Liczne spłaszczone cysterny i pęcherzyki tworzą dobrze odgraniczoną gładką retikulum endoplazmatyczne. Cechą charakterystyczną komórek jest obecność w cytoplazmie pęcherzyków ziarnistych o średnicy 80 - 150 nm oraz pęcherzyków lekkich o średnicy 30 - 60 nm. Pęcherzyki te, głównie lekkie, są spokrewnione z synapsami doprowadzającymi. Pęcherzyki ziarniste znajdują się w innych częściach komórki, ale zawsze są obecne w obszarze synaps.

Komórki typu IV znajdują się w podstawnej części kubka smakowego i nie docierają do przewodu smakowego. Zawierają duże jądro i wiązki mikrowłókien. Funkcja tych komórek pozostaje niejasna. Możliwe, że komórki typu IV są prekursorami wszystkich typów komórek kubków smakowych.

komórki chemoreceptorowe. Chociaż kontakty z włóknami doprowadzającymi tworzą wszystkie typy komórek, funkcja chemosensorów jest związana głównie z komórkami typu III. W obszarze presynaptycznym komórek smakowych pęcherzyki ziarniste zawierają serotoninę, która jest mediatorem synapsy doprowadzającej. Bodźce słodkie aktywują cyklazę adenylanową w komórkach receptorów smaku, co prowadzi do wzrostu poziomu cAMP. Gorzkie działają poprzez białko G zwane gastducyną, które poprzez wzrost aktywności fosfodiesterazy prowadzi do obniżenia poziomu cAMP.

W kubku smakowym następuje ciągła odnowa komórek. Z peryferyjnego obszaru kubka smakowego komórki przemieszczają się do jego centralnej części z szybkością 0,06 µm/h. Średnia długość życia komórek narządu smaku wynosi 250 ± 50 h. Po uszkodzeniu nerwów unerwiających kubki smakowe te ostatnie ulegają degeneracji, a gdy nerwy się regenerują, są przywracane. Wyniki tych badań sugerują, że kubki smakowe znajdują się pod kontrolą neurotroficzną.

Temat 29. BUDOWA NARZĄDÓW SŁUCHU I RÓWNOWAGI

Rozwój narządu słuchu i równowagi

U 22-dniowego zarodka na poziomie romboidalnego mózgu pojawiają się sparowane zgrubienia ektodermy - placody słuchowe. Poprzez wgłobienie, a następnie oddzielenie od ektodermy, powstaje pęcherzyk słuchowy. Po stronie przyśrodkowej szczątkowy zwój słuchowy sąsiaduje z pęcherzykiem słuchowym, z którego następnie różnicuje się zwój przedsionka i zwój ślimaka. W miarę rozwoju pęcherzyka słuchowego pojawiają się dwie części - worek eliptyczny (utriculus z kanałami półkolistymi) i woreczek kulisty (sacculus) z zalążkiem kanału ślimakowego.

Budowa narządu słuchu

Ucho zewnętrzne obejmuje małżowinę uszną, przewód słuchowy zewnętrzny i błonę bębenkową, która przenosi wibracje dźwiękowe do kosteczek słuchowych ucha środkowego. Małżowinę uszną tworzy elastyczna chrząstka pokryta cienką skórą. Zewnętrzny kanał słuchowy jest wyłożony skórą zawierającą mieszki włosowe, typowe gruczoły łojowe i gruczoły woskowinowe, zmodyfikowane gruczoły łojowe, które wytwarzają woskowinę. Zewnętrzna powierzchnia błony bębenkowej pokryta jest skórą. Od wewnątrz, od strony jamy bębenkowej, błona bębenkowa jest wyłożona jednowarstwowym nabłonkiem sześciennym, który od warstwy zewnętrznej oddzielony jest cienką płytką tkanki łącznej.

W uchu środkowym znajdują się kosteczki słuchowe - młoteczek, kowadełko i strzemiączko, które przenoszą drgania z błony bębenkowej na błonę okienka owalnego. Jama bębenkowa jest wyłożona nabłonkiem warstwowym, który przy ujściu trąbki słuchowej przechodzi w jednowarstwową cylindryczną rzęskę. Pomiędzy nabłonkiem a kością znajduje się warstwa gęstej włóknistej tkanki łącznej. Kość ściany przyśrodkowej jamy bębenkowej ma dwa okienka - owalne i okrągłe, które oddzielają jamę bębenkową od błędnika kostnego ucha wewnętrznego.

Ucho wewnętrzne jest utworzone przez labirynt kostny kości skroniowej, który zawiera błoniasty labirynt, który powtarza swoją ulgę. Labirynt kostny - system kanałów półkolistych i komunikująca się z nimi jama - przedsionek. Błoniasty błędnik to system cienkościennych rurek i woreczków tkanki łącznej, znajdujących się wewnątrz błędnika kostnego. W bańkach kostnych rozszerzają się błoniaste kanały. W przedsionku błoniasty labirynt tworzy dwa połączone ze sobą worki: ulus (worek eliptyczny), do którego otwierają się błoniaste kanały, oraz sacculus (woreczek kulisty). Błoniaste kanały półkoliste i worki przedsionka są wypełnione endolimfą i komunikują się ze ślimakiem, a także z workiem endolimfatycznym znajdującym się w jamie czaszki, w którym endolimfa jest resorbowana. Wyściółka nabłonkowa worka endolimfatycznego zawiera komórki cylindryczne o gęstej cytoplazmie i jądrach o nieregularnym kształcie, a także komórki cylindryczne o jasnej cytoplazmie, wysokich mikrokosmkach, licznych pęcherzykach pinocytarnych i wakuolach. W świetle worka obecne są makrofagi i neutrofile.

Struktura ślimaka. Ślimak to spiralnie skręcony kanał kostny, który rozwinął się jako wyrostek przedsionka. Ślimak tworzy 2,5 zwojów o długości około 35 mm. Błony podstawna (podstawowa) i przedsionkowa znajdujące się wewnątrz kanału ślimakowego dzielą jego jamę na trzy części: scala tympani, scala vestibularis i błoniasty kanał ślimakowy (scala środkowa lub przewód ślimakowy). Endolimfa wypełnia błoniasty kanał ślimaka, a przychłonka wypełnia przedsionkowy i bębenkowy scala. Scala tympani i scala przedsionkowa komunikują się w górnej części ślimaka przez otwór (helicotrema). W błoniastym kanale ślimaka na podstawnej skale znajduje się aparat receptorowy - narząd spiralny (lub Cortiego).

Stężenie K+ w endolimfie jest 100 razy większe niż w przychłonce; Stężenie Na+ w endolimfie jest 10 razy mniejsze niż w przychłonce.

Przychłonka jest zbliżona składem chemicznym do osocza krwi i siuidów i zajmuje pozycję pośrednią między nimi pod względem zawartości białka.

Budowa narządu Cortiego. Narząd Cortiego zawiera kilka rzędów komórek rzęsatych związanych z błoną nakrywkową (powłokową). Istnieją wewnętrzne i zewnętrzne włosy oraz komórki podtrzymujące.

Komórki rzęsate - receptorowe, tworzą kontakty synaptyczne z wyrostkami obwodowymi neuronów czuciowych zwoju spiralnego. Wewnętrzne komórki rzęsate tworzą jeden rząd, mają rozszerzoną podstawę, 30-60 nieruchomych mikrokosmków (stereocilia) przechodzących przez naskórek w części wierzchołkowej. Stereocilia znajdują się w półkolu, otwarte w kierunku zewnętrznych struktur narządu Cortiego. Wewnętrzne komórki rzęsate to pierwotne komórki czuciowe, które są pobudzane w odpowiedzi na bodziec dźwiękowy i przekazują pobudzenie do doprowadzających włókien nerwu słuchowego. Przemieszczenie błony pokrywającej powoduje deformację stereocylii, w błonie której otwierają się mechanicznie czułe kanały jonowe i dochodzi do depolaryzacji. Z kolei depolaryzacja sprzyja otwieraniu wrażliwych na napięcie Ca²Kanały + i K+ osadzone w błonie podstawno-bocznej komórki włosa. Wynikający z tego wzrost stężenia Ca w cytosolu²+ inicjuje wydzielanie (najprawdopodobniej glutaminian) z pęcherzyków synaptycznych, a następnie oddziałuje na błonę postsynaptyczną jako część zakończeń aferentnych nerwu słuchowego.

Zewnętrzne komórki rzęsate są ułożone w 3-5 rzędach, mają cylindryczny kształt i stereocilia. Miozyna jest rozprowadzana wzdłuż stereocilii komórki włóknistej.

komórki podporowe. Komórki podtrzymujące obejmują komórki paliczków wewnętrznych, komórki filarów wewnętrznych, komórki paliczków zewnętrznych Deiters, komórki filarów zewnętrznych, komórki Hensena i komórki Boettchera. Komórki paliczkowe wchodzą w kontakt z komórkami rzęsatymi na błonie podstawnej. Wyrostki komórek paliczka zewnętrznego przebiegają równolegle do komórek rzęsatych zewnętrznych, nie stykając się z nimi na znaczną odległość, a na poziomie części wierzchołkowej komórki rzęsate stykają się z nimi. Komórki podtrzymujące są połączone połączeniami szczelinowymi utworzonymi przez białko błonowe złącza szczelinowego koneksyna-26. Połączenia szczelinowe biorą udział w przywracaniu poziomu K+ w endolimfie podczas reakcji śladowych po pobudzeniu komórek rzęsatych.

Droga przenoszenia podrażnienia słuchowego

Łańcuch przenoszenia ciśnienia akustycznego jest następujący: błona bębenkowa, następnie kosteczki słuchowe - młoteczek, kowadełko, strzemiączko, następnie błona okienka owalnego, błony przychłonki podstawnej i nakrywkowej oraz błona okienka okrągłego.

Po przesunięciu strzemienia cząstki remfy przemieszczają się wzdłuż łuski przedsionkowej, a następnie przez helikotremę wzdłuż łuski bębenkowej do okienka okrągłego.

Płyn przesunięty przez przemieszczenie błony otworu owalnego wytwarza nadciśnienie w kanale przedsionkowym. Pod wpływem tego nacisku podstawna część błony głównej zostanie przemieszana w kierunku scala tympani. Reakcja oscylacyjna w postaci fali rozchodzi się od podstawy błony głównej do helicotremy. Przemieszczenie błony nakrywkowej względem komórek rzęsatych pod wpływem dźwięku powoduje ich wzbudzenie. Przemieszczenie błony względem nabłonka czuciowego odchyla stereocilia komórek rzęsatych, co otwiera kanały mechanosensoryczne w błonie komórkowej i prowadzi do depolaryzacji komórki. Wynikająca z tego reakcja elektryczna, zwana efektem mikrofonu, podąża za kształtem sygnału audio w jego formie.

Budowa i funkcjonowanie narządu równowagi

W bańkowym przedłużeniu kanału półkolistego znajdują się cristae (lub przegrzebki). Wrażliwe obszary w woreczkach nazywane są łatami.

W skład nabłonka plam i cristae wchodzą włosy wrażliwe i komórki podporowe. W nabłonku plam kinocilia są rozprowadzane w specjalny sposób. Tutaj komórki rzęsate tworzą grupy po kilkaset jednostek. W każdej grupie kinocilia są zorientowane w ten sam sposób, ale orientacja samych grup jest inna. Nabłonek plamek pokryty jest błoną otolityczną. Otolity to kryształy węglanu wapnia. Nabłonek cristae otoczony jest galaretowatą przezroczystą kopułą.

Komórki rzęsate są obecne w każdej bańce kanałów półkolistych oraz w plamkach woreczków przedsionka. Istnieją dwa rodzaje komórek rzęsatych. Komórki typu I są zwykle zlokalizowane w środku przegrzebków, podczas gdy komórki typu II znajdują się na obrzeżach. Komórki obu typów w części wierzchołkowej zawierają 40-110 włosków nieruchomych (stereocilia) i jedną rzęskę (kinocilium) zlokalizowaną na obrzeżach pęczka stereocilia. Najdłuższe stereocilia znajdują się w pobliżu kinocilium, podczas gdy długość pozostałych maleje wraz z odległością od kinocilium.

Komórki rzęsate są wrażliwe na kierunek bodźca (czułość kierunkowa). Kiedy bodziec jest kierowany ze stereocilium do kinocilium, komórka włoskowata jest pobudzona. Przy przeciwnym kierunku bodźca odpowiedź jest tłumiona. Komórki typu I mają kształt amfory z zaokrąglonym dnem i mieszczą się w jamie kielicha zakończenia nerwu doprowadzającego. Włókna odprowadzające tworzą zakończenia synaptyczne na włóknach doprowadzających związanych z komórkami typu I. Ogniwa typu II mają postać walców o zaokrąglonej podstawie. Charakterystyczną cechą tych komórek jest ich unerwienie: zakończenia nerwowe mogą być tutaj zarówno doprowadzające (większość), jak i odprowadzające.

Przy nadprogowej stymulacji dźwiękiem (uraz akustyczny) i pod działaniem niektórych leków ototoksycznych (antybiotyki streptomycyna, gentamycyna) komórki rzęsate obumierają. Możliwość ich regeneracji z komórek progenitorowych nabłonka nerwowo-czuciowego ma duże znaczenie praktyczne, uważana jest za ustaloną u ptaków i jest intensywnie badana u ssaków.

Nerw przedsionkowy jest tworzony przez procesy neuronów dwubiegunowych w zwoju przedsionkowym. Wyrostki obwodowe tych neuronów zbliżają się do komórek rzęsatych każdego kanału półkolistego, utriculus i sacculus, a centralne do jąder przedsionkowych rdzenia przedłużonego.

Temat 30

Do narządów hematopoezy i ochrony immunologicznej zalicza się szpik kostny czerwony, grasicę, węzły chłonne, śledzionę, a także pęcherzyki limfatyczne przewodu pokarmowego (migdałki, pęcherzyki limfatyczne jelita) i inne narządy. Tworzą jeden system z krwią.

Dzielą się na ośrodkowe i obwodowe narządy hematopoezy i ochrony immunologicznej.

Narządy centralne obejmują czerwony szpik kostny, grasicę i analog worka Fabrycjusza, który jest wciąż nieznany u ssaków. W czerwonym szpiku kostnym komórki macierzyste wytwarzają erytrocyty, granulocyty, płytki krwi (płytki krwi), limfocyty B i prekursory limfocytów T. W grasicy prekursory limfocytów T są przekształcane w limfocyty T. W narządach centralnych zachodzi niezależna od antygenu reprodukcja limfocytów.

W obwodowych narządach krwiotwórczych (węzły chłonne, węzły hemolimficzne, śledziona) limfocyty T i B sprowadzone z narządów centralnych namnażają się i różnicują pod wpływem antygenów w komórki efektorowe, które zapewniają ochronę immunologiczną. Ponadto dochodzi do uboju umierających komórek krwi.

Narządy krwiotwórcze funkcjonują w sposób przyjazny i zapewniają utrzymanie składu morfologicznego krwi oraz homeostazę immunologiczną organizmu.

Pomimo różnic w specjalizacji narządów krwiotwórczych, wszystkie mają podobne cechy strukturalne i funkcjonalne. Oparte są na tkance łącznej siatkowatej, a niekiedy nabłonkowej (w grasicy), która wraz z fibroblastami i makrofagami tworzy zrąb narządów i pełni rolę swoistego mikrośrodowiska dla rozwoju komórek. W tych narządach dochodzi do reprodukcji komórek krwiotwórczych, tymczasowego odkładania się krwi lub limfy. Narządy krwiotwórcze, dzięki obecności w nich specjalnych komórek fagocytarnych i immunokompetentnych, pełnią również funkcję ochronną i są w stanie oczyścić krew lub limfę z cząstek obcych, bakterii oraz pozostałości martwych komórek.

Szpik kostny

Szpik kostny jest centralnym narządem krwiotwórczym, w którym zlokalizowana jest samowystarczalna populacja komórek macierzystych, w których powstają zarówno komórki mieloidalne, jak i limfoidalne.

Struktura. W ciele dorosłego człowieka wyróżnia się czerwony i żółty szpik kostny.

Czerwony szpik kostny jest hematopoetyczną częścią szpiku kostnego. Wypełnia gąbczastą substancję kości płaskich i nasady kości rurkowatych, aw organizmie dorosłym stanowi średnio około 4-5% całkowitej masy ciała. Czerwony szpik kostny ma ciemnoczerwoną barwę i półpłynną konsystencję, dzięki czemu łatwo jest przygotować cienkie rozmazy na szkle.

Tkanka siatkowata podstawy strukturalnej szpiku kostnego ma niską aktywność proliferacyjną. Podścielisko jest przebite licznymi naczyniami krwionośnymi układu mikrokrążenia, pomiędzy którymi znajdują się komórki krwiotwórcze: komórki macierzyste, komórki półmacierzyste (morfologicznie nieidentyfikowalne), różne stadia dojrzewania erytroblastów i mielocytów, megakarioblasty, megakariocyty, limfoblasty, limfocyty B, makrofagi i dojrzałe komórki krwi. Limfocyty i makrofagi biorą udział w reakcjach ochronnych organizmu. Najbardziej intensywna hematopoeza zachodzi w okolicy endosteum, gdzie stężenie macierzystych komórek krwiotwórczych jest około 3 razy większe niż w centrum jamy szpikowej.

Komórki krwiotwórcze są ułożone w wysepki. Erytroblasty w procesie dojrzewania otaczają makrofaga zawierającego żelazo fagocytozowanych erytrocytów i pobierają z niego cząsteczkę tego metalu do budowy części hemowej hemoglobiny. Makrofagi służą jako swoisty pokarm dla erytroblastów, które są stopniowo wzbogacane ich kosztem w żelazo. Makrofagi fagocytują resztki komórek i wadliwe komórki. Niedojrzałe komórki erytroidalne otoczone są glikoproteinami. W miarę dojrzewania komórek ilość tych biopolimerów maleje.

Komórki granulocytopoetyczne są również zlokalizowane w postaci wysp, ale nie są związane z makrofagami. Niedojrzałe komórki serii granulocytów otoczone są glikanami białkowymi. W procesie dojrzewania granulocyty odkładają się w czerwonym szpiku kostnym, gdzie jest ich około 3 razy więcej niż erytrocytów i 20 razy więcej niż granulocytów we krwi obwodowej.

Megakarioblasty i megakariocyty znajdują się w bliskim kontakcie z zatokami, dzięki czemu obwodowa część ich cytoplazmy przenika przez pory do światła naczynia. Oddzielenie fragmentów cytoplazmy w postaci płytek krwi następuje bezpośrednio do krwioobiegu.

Wśród wysepek komórek mieloidalnych występują niewielkie skupiska limfocytów szpiku kostnego (limfocyty zerowe, limfocyty B) i monocytów, które zwykle otaczają naczynie krwionośne gęstymi pierścieniami. Eksperymenty z przeszczepem limfocytów szpiku kostnego do śledziony zwierząt napromieniowanych dawką śmiertelną wykazały obecność wśród nich komórek macierzystych, półmacierzystych i unipotentnych komórek krwiotwórczych.

Podczas różnicowania limfocytów B geny strukturalne i regulatorowe immunoglobulin ulegają obniżeniu, immunoglobuliny są syntetyzowane wewnątrz komórki i pojawiają się na błonie limfocytów B w postaci receptorów rozpoznających antygen.

W normalnych warunkach fizjologicznych tylko dojrzałe krwinki przenikają przez ścianę zatok szpiku kostnego. Mielocyty i normoblasty dostają się do krwi tylko w stanach patologicznych organizmu. Przyczyny takiej selektywnej przepuszczalności ściany zatoki nie są wystarczająco jasne, ale fakt przedostania się niedojrzałych komórek do krwioobiegu jest zawsze pewnym objawem zaburzenia hematopoezy szpiku kostnego.

Komórki uwalniane do krwioobiegu pełnią swoje funkcje albo w naczyniach mikrokrążenia (erytrocyty, płytki krwi), albo gdy dostają się do tkanki łącznej (limfocyty, leukocyty) i obwodowych narządów limfatycznych (limfocyty). W szczególności prekursory limfocytów (limfocyty zerowe) i dojrzałe limfocyty B migrują do niezależnych od grasicy stref śledziony, gdzie są klonowane do komórek pamięci immunologicznej i komórek, które bezpośrednio różnicują się w komórki wytwarzające przeciwciała (komórki plazmatyczne) już podczas pierwotna odpowiedź immunologiczna.

Żółty szpik kostny u dorosłych znajduje się w trzonie rurkowatych kości. Jest to zregenerowana tkanka siatkowata, której komórki zawierają inkluzje tłuszczowe. Ze względu na obecność barwników, takich jak lipochromy w komórkach tłuszczowych, szpik kostny w trzonie ma żółtą barwę, od której pochodzi jego nazwa. W normalnych warunkach szpik kostny żółty nie pełni funkcji hematopoetycznej, ale w przypadku dużej utraty krwi lub w przypadku toksycznego zatrucia organizmu pojawiają się w nim ogniska mielopoezy w wyniku zróżnicowania łodygi i półłodygi komórki przywiezione tutaj z krwią.

Nie ma ostrej granicy między żółtym a czerwonym szpikiem kostnym. Niewielka liczba komórek tłuszczowych stale znajduje się w czerwonym szpiku kostnym. Stosunek żółtego i czerwonego szpiku kostnego może się różnić w zależności od wieku, warunków żywieniowych, nerwowych, hormonalnych i innych czynników.

Unaczynienie. Szpik kostny jest zaopatrywany w krew przez naczynia, które wnikają przez okostną do specjalnych otworów w zwartej substancji kości. Wchodząc do szpiku kostnego, tętnice rozgałęziają się na wznoszące się i opadające gałęzie, z których promieniowo odchodzą tętniczki, które najpierw przechodzą do wąskich naczyń włosowatych (2-4 mikrony), a następnie w obszarze śródkostnym przechodzą do szerokich cienkościennych sinusoidalnych naczyń włosowatych (lub zatok ) z porami przypominającymi szczeliny o średnicy 10 - 14 mikronów. Krew pobierana jest z zatok do żyłki centralnej.

Grasica (lub grasica) gruczoł (grasica)

Grasica jest centralnym narządem limfocytopoezy i immunogenezy. Z prekursorów szpiku kostnego limfocytów T zachodzi w nim niezależne od antygenu różnicowanie w limfocyty T, których odmiany przeprowadzają komórkowe reakcje odpornościowe i regulują humoralne reakcje odpornościowe.

Grasica jest narządem niesparowanym, nie do końca podzielonym na zraziki, który opiera się na wyrostku tkanki nabłonkowej, która w trakcie rozwoju wrosła tak, że podstawna warstwa nabłonka wraz z błoną podstawną skierowana jest na zewnątrz i graniczy z otaczającą tkanką łączną, która tworzy torebkę tkanki łącznej. Przegrody rozciągają się od niego do wewnątrz, dzieląc gruczoł na zraziki. W każdym płatku wyróżnia się korę i rdzeń.

Korowa substancja zrazików jest naciekana przez limfocyty T, które gęsto wypełniają luki nabłonka siatkowatego, nadając tej części płatka charakterystyczny wygląd i ciemne zabarwienie preparatów. W strefie podtorebkowej substancji korowej znajdują się duże komórki limfoidalne - limfoblasty, które pod wpływem czynników krwiotwórczych (tymozyny), wydzielanych przez komórki nabłonka zrębu, namnażają się. Te prekursory komórek T migrują tutaj z czerwonego szpiku kostnego. Nowe generacje limfocytów pojawiają się w grasicy co 6-9 h. Limfocyty T substancji korowej migrują do krwioobiegu bez wchodzenia do rdzenia. Limfocyty te różnią się składem markerów i receptorów od limfocytów T rdzenia. Wraz z przepływem krwi dostają się do obwodowych narządów limfocytopoezy - węzłów chłonnych i śledziony.

Komórki substancji korowej są w pewien sposób oddzielone od krwi barierą krwiotwórczą, która chroni różnicujące się limfocyty substancji korowej przed nadmiarem antygenów. Składa się z komórek śródbłonka naczyń włosowatych z błoną podstawną, przestrzeni okołokapilarnej z pojedynczymi limfocytami, makrofagami i substancją międzykomórkową oraz komórek nabłonka z błoną podstawną.

Rdzeń zrazika na preparatach ma jaśniejszy kolor, ponieważ zawiera mniejszą liczbę limfocytów w porównaniu z substancją korową. Limfocyty tej strefy reprezentują recyrkulującą pulę limfocytów T i mogą wchodzić i wychodzić z krwioobiegu przez żyłki pozawłośniczkowe i naczynia limfatyczne. Cechą ultramikroskopowej struktury komórek nabłonka procesowego jest obecność w cytoplazmie wakuoli przypominających winogrona i kanalików wewnątrzkomórkowych, których powierzchnia tworzy mikrowyrostki. Błona podstawna jest zmniejszona.

Unaczynienie. Wewnątrz narządu tętnice rozgałęziają się na międzyzrazikowe i wewnątrzzrazikowe, które tworzą łukowate gałęzie. Od nich, prawie pod kątem prostym, odchodzą naczynia krwionośne, tworząc gęstą sieć, szczególnie w strefie korowej. Kapilary substancji korowej są otoczone ciągłą błoną podstawną i warstwą komórek nabłonkowych, które ograniczają przestrzeń okołokapilarną (barierę). W wypełnionej płynem przestrzeni okołowierzchołkowej znajdują się limfocyty i makrofagi. Większość korowych naczyń włosowatych przechodzi bezpośrednio do żyłek podtorebkowych.

Autorzy: Selezneva T.D., Mishin A.S., Barsukov V.Yu.

Polecamy ciekawe artykuły Sekcja Notatki z wykładów, ściągawki:

▪ Prawo międzynarodowe. Kołyska

▪ Prawo bankowe. Notatki do wykładów

▪ Historia państwa i prawa Rosji. Kołyska

Zobacz inne artykuły Sekcja Notatki z wykładów, ściągawki.

Czytaj i pisz przydatne komentarze do tego artykułu.

<< Wstecz

Najnowsze wiadomości o nauce i technologii, nowa elektronika:

Maszyna do przerzedzania kwiatów w ogrodach 02.05.2024

We współczesnym rolnictwie postęp technologiczny ma na celu zwiększenie efektywności procesów pielęgnacji roślin. We Włoszech zaprezentowano innowacyjną maszynę do przerzedzania kwiatów Florix, zaprojektowaną z myślą o optymalizacji etapu zbioru. Narzędzie to zostało wyposażone w ruchome ramiona, co pozwala na łatwe dostosowanie go do potrzeb ogrodu. Operator może regulować prędkość cienkich drutów, sterując nimi z kabiny ciągnika za pomocą joysticka. Takie podejście znacznie zwiększa efektywność procesu przerzedzania kwiatów, dając możliwość indywidualnego dostosowania do specyficznych warunków ogrodu, a także odmiany i rodzaju uprawianych w nim owoców. Po dwóch latach testowania maszyny Florix na różnych rodzajach owoców wyniki były bardzo zachęcające. Rolnicy, tacy jak Filiberto Montanari, który używa maszyny Florix od kilku lat, zgłosili znaczną redukcję czasu i pracy potrzebnej do przerzedzania kwiatów. ... >>

Zaawansowany mikroskop na podczerwień 02.05.2024

Mikroskopy odgrywają ważną rolę w badaniach naukowych, umożliwiając naukowcom zagłębianie się w struktury i procesy niewidoczne dla oka. Jednak różne metody mikroskopii mają swoje ograniczenia, a wśród nich było ograniczenie rozdzielczości przy korzystaniu z zakresu podczerwieni. Jednak najnowsze osiągnięcia japońskich badaczy z Uniwersytetu Tokijskiego otwierają nowe perspektywy badania mikroświata. Naukowcy z Uniwersytetu Tokijskiego zaprezentowali nowy mikroskop, który zrewolucjonizuje możliwości mikroskopii w podczerwieni. Ten zaawansowany instrument pozwala zobaczyć wewnętrzne struktury żywych bakterii z niesamowitą wyrazistością w skali nanometrowej. Zazwyczaj ograniczenia mikroskopów średniej podczerwieni wynikają z niskiej rozdzielczości, ale najnowsze odkrycia japońskich badaczy przezwyciężają te ograniczenia. Zdaniem naukowców opracowany mikroskop umożliwia tworzenie obrazów o rozdzielczości do 120 nanometrów, czyli 30 razy większej niż rozdzielczość tradycyjnych mikroskopów. ... >>

Pułapka powietrzna na owady 01.05.2024

Rolnictwo jest jednym z kluczowych sektorów gospodarki, a zwalczanie szkodników stanowi integralną część tego procesu. Zespół naukowców z Indyjskiej Rady Badań Rolniczych i Centralnego Instytutu Badań nad Ziemniakami (ICAR-CPRI) w Shimla wymyślił innowacyjne rozwiązanie tego problemu – napędzaną wiatrem pułapkę powietrzną na owady. Urządzenie to eliminuje niedociągnięcia tradycyjnych metod zwalczania szkodników, dostarczając dane dotyczące populacji owadów w czasie rzeczywistym. Pułapka zasilana jest w całości energią wiatru, co czyni ją rozwiązaniem przyjaznym dla środowiska i niewymagającym zasilania. Jego unikalna konstrukcja umożliwia monitorowanie zarówno szkodliwych, jak i pożytecznych owadów, zapewniając pełny przegląd populacji na każdym obszarze rolniczym. „Oceniając docelowe szkodniki we właściwym czasie, możemy podjąć niezbędne środki w celu zwalczania zarówno szkodników, jak i chorób” – mówi Kapil ... >>

Przypadkowe wiadomości z Archiwum

Dioda magnetyczna 10.12.2018

Diody elektryczne, które przewodzą prąd w jednym kierunku i blokują go w przeciwnym, to jeden z podstawowych rodzajów elementów elektronicznych. W zdecydowanej większości przypadków diody można znaleźć w „rdzeniu” każdego układu elektronicznego lub urządzenia, które zasadniczo nie może działać bez tych urządzeń. W ostatnich latach naukowcy opracowali analogi diod realizujące funkcję jednokierunkowego przewodzenia ciepła, światła i fal dźwiękowych, a ostatnio fizycy z Uniwersytetu w Innsbrucku oraz Instytutu Optyki Kwantowej i Informacji Kwantowej stworzyli pierwszą diodę magnetyczną i zademonstrował swoje działanie w laboratorium.

„Nasze urządzenie umożliwia przeniesienie pola magnetycznego z pierwszego elementu magnetycznego, na przykład magnesu trwałego lub induktora, na drugi. Jednak gdy role tych dwóch elementów się zmieniają, przenoszenie pola magnetycznego jest blokowane ”, mówi Jordi Prat Camps, główny badacz. Z technicznego punktu widzenia oznacza to, że wzajemne połączenie magnetyczne dwóch elementów, które w normalnych warunkach jest absolutnie symetryczne, staje się radykalnie asymetryczne.

Kluczowym elementem diody magnetycznej jest przewodnik elektryczny poruszający się ze stałą prędkością w określonym kierunku, przez który przepływa prąd elektryczny. „Kiedy przewodnik znajduje się blisko elementów magnetycznych i porusza się z określoną prędkością, sprzężenie indukcyjne między elementami staje się jednokierunkowe i powstaje magnetyczny analog diody”, mówi Jordi Prat Kamps.

Systemy składające się z dwóch lub więcej elementów magnetycznych są obecnie wykorzystywane w wielu kluczowych technologiach, takich jak silniki elektryczne, transformatory, magnetyczne urządzenia magazynujące i maszyny do obrazowania metodą rezonansu magnetycznego. Ale wszystkie te technologie wykorzystują elementy, które mają symetryczne sprzężenie magnetyczne. „Dostępność nowego komponentu magnetycznego, diody, może otworzyć całą gamę nowych możliwości dla istniejących technologii”, mówi Gerhard Kirchmair w jednym kierunku, od stacji ładującej do ładowanego urządzenia, ale nie odwrotnie.

Inne ciekawe wiadomości:

▪ Guma samoprzylepna

▪ Testy przeciwpożarowe izolacji termicznej statku kosmicznego SpaceX

▪ Blokowanie skradzionych gadżetów

▪ Puma BeatBot pomaga biegaczom trenować

▪ Inteligentna tkanina zapewnia ciepło i chłód

Wiadomości o nauce i technologii, nowa elektronika

Ciekawe materiały z bezpłatnej biblioteki technicznej:

▪ sekcja witryny Oświetlenie. Wybór artykułu

▪ artykuł Klasyczny zestaw źródeł światła. sztuka wideo

▪ artykuł Jaka słynna zabawka była produktem ubocznym rozwoju na potrzeby marynarki wojennej? Szczegółowa odpowiedź

▪ artykuł Przyjęcie i wysyłka mleka. Standardowe instrukcje dotyczące ochrony pracy