Bezpłatna biblioteka techniczna

Zoopsychologia. Notatki z wykładu: krótko, najważniejsze

Katalog / Notatki z wykładów, ściągawki

Komentarze do artykułu

Spis treści

1. Zoopsychologia jako nauka (Historia zoopsychologii. Przedmiot, zadania, metody i znaczenie zoopsychologii)
2. Instynkt (Pojęcie instynktu. Współczesne idee na temat instynktu. Instynkt jako podstawa kształtowania zachowań zwierząt. Czynniki wewnętrzne i zewnętrzne. Struktura zachowań instynktownych)
3. Zachowanie. Podstawowe formy zachowania zwierząt
4. Uczenie się (Proces uczenia się. Rola procesów poznawczych w kształtowaniu umiejętności. Uczenie się i komunikacja. Naśladowanie u zwierząt)
5. Rozwój aktywności umysłowej zwierząt w ontogenezie (Rozwój aktywności umysłowej w okresie prenatalnym. Rozwój aktywności umysłowej zwierząt we wczesnym okresie poporodowym. Rozwój aktywności umysłowej w okresie młodzieńczym (zabawa). Gry ze zwierzętami)
6. Ogólna charakterystyka psychiki zwierząt. Ewolucja psychiki (Ogólna charakterystyka aktywności umysłowej zwierząt. Poziomy rozwoju psychiki sensorycznej. Psychika percepcyjna. Problem inteligencji zwierząt)
7. Psychika ludzka (Ewolucja ludzkiej psychiki w filogenezie. Pochodzenie aktywności zawodowej, stosunki społeczne i mowa artykułowana)
8. Etologia (Etologia jako jedna z dziedzin badań psychiki zwierząt. Etologia na obecnym etapie rozwoju)

Temat 1. Psychologia zwierząt jako nauka

1.1. Historia zoopsychologii

Psychologia zwierząt od czasów starożytnych do powstania pierwszej doktryny ewolucyjnej. Obecnie nauka o zachowaniu zwierząt – zoopsychologia – przeżywa okres aktywnego rozwoju. Tylko w ciągu ostatnich dziesięciu lat ukazało się wiele nowych czasopism i stron internetowych poświęconych problematyce zoopsychologii, a w periodykach z zakresu biologii i psychologii ukazały się liczne artykuły odzwierciedlające rozwój głównych dziedzin tej nauki.

Badanie zachowań zwierząt przyciągnęło uwagę naukowców na wszystkich etapach rozwoju ludzkiego społeczeństwa. Nauka o zachowaniu zwierząt została stworzona i rozwinięta przez naukowców, którzy czasami mieli diametralnie odmienne poglądy na temat natury tych samych zjawisk. Prawdopodobnie w sposobie badania tych zjawisk, w ich interpretacji, znalazły odzwierciedlenie wszystkie istniejące systemy filozoficzne, a także poglądy religijne.

Tradycyjnie dzieli się historię zoopsychologii na dwa okresy:

1) zanim Karol Darwin stworzył teorię ewolucji w 1859 r.;

2) okres po Darwinie. Na określenie tego ostatniego okresu często używa się terminu „naukowa zoopsychologia”, podkreślając w ten sposób, że przed rozwojem nauczania ewolucyjnego nauka ta nie miała poważnych podstaw i dlatego nie mogła być uważana za niezależną. Niemniej jednak wielu wybitnych naukowców starożytności i średniowiecza można słusznie zaliczyć do zoopsychologów.

Jednym z głównych pytań, które zaprzątały umysły badaczy starożytności, było pytanie, czy istnieje różnica między złożoną aktywnością zwierząt a racjonalną działalnością człowieka. To właśnie w tej sprawie doszło do pierwszych starć szkół filozoficznych. Tak więc starożytny filozof grecki Epikur (341-270 pne) i jego zwolenników, zwłaszcza rzymskiego poety, filozofa i uczonego Lukrecjusz (V w pne, główne dzieło „O naturze rzeczy”), przekonywali, że zwierzę, podobnie jak człowiek, ma duszę, ale jednocześnie zdecydowanie bronili pozycji materialności takiej „duszy”. Sam Lukrecjusz wielokrotnie powtarzał, że celowe działania zwierząt są wynikiem pewnego rodzaju doboru naturalnego, ponieważ tylko zwierzęta o przydatnych właściwościach dla ciała mogą przetrwać w zmieniających się warunkach.

W przeciwieństwie do poglądów materialistów starożytni filozofowie greccy Sokrates (470-399 pne) i Platon (427-347 pne) uważał duszę za zjawisko boskie, niezwiązane z ciałem. Według Platona dusza jest wyraźnie starsza od ciała, a dusze człowieka i zwierząt są różne, ponieważ dusza ludzka ma moc czysto umysłową. Zwierzęta natomiast mają tylko najniższą formę duszy – motywację, przyciąganie. Później, na podstawie tego światopoglądu, powstały pierwsze idee dotyczące instynktów. Większość współczesnych zoopsychologów jest skłonna sądzić, że sama idea instynktu zrodziła się na podstawie idealistycznej opozycji między duszą człowieka i zwierzęcia.

Pierwszy przyrodnik wśród filozofów starożytności można słusznie nazwać starożytnym greckim naukowcem i filozofem Arystoteles (485-423 pne, traktat „O duszy”). Jego poglądy na problemy duszy w człowieku i zwierzętach znacznie różniły się od poglądów jego poprzedników. Arystoteles przypisywał człowiekowi nieśmiertelną „rozumną duszę” – ucieleśnienie boskiego ducha. Według Arystotelesa tylko dusza ożywia nietrwałą materię (ciało), ale tylko ciało jest zdolne do wrażeń zmysłowych i przyciągania. W przeciwieństwie do człowieka, obdarzonego rozumem, zdolnością poznania i wolnej woli, zwierzęta posiadają tylko śmiertelną „zmysłową duszę”. Jednak Arystoteles zrobił rezerwację dla ssaków, wierząc, że wszystkie zwierzęta z czerwoną krwią i rodzące młode mają te same pięć zmysłów co ludzie. Przez całe życie zachowanie zwierząt ma na celu samozachowanie i prokreację, ale jest motywowane pragnieniami i popędami, doznaniami przyjemności lub bólu. Ale wśród innych zwierząt, zdaniem Arystotelesa, istnieją zwierzęta rozumne, ponieważ umysł wyraża się w różnych zwierzętach w różnym stopniu. Rozsądne zwierzęta, oprócz ogólnych cech zachowania właściwych zwierzętom jako całości, są w stanie zrozumieć cel każdego ze swoich działań.

Wyjątkowość nauk Arystotelesa polega również na tym, że badając zachowanie zwierząt, opierał się on na konkretnych obserwacjach. U mrówek, które badał przez wiele lat, naukowiec zauważył zależność ich aktywności od czynników zewnętrznych, w szczególności od oświetlenia. Zwrócił uwagę na umiejętność uczenia się od siebie wielu ssaków i ptaków, opisał przypadki dźwiękowej komunikacji między zwierzętami, zwłaszcza w okresie lęgowym. Ponadto Arystoteles jako pierwszy przeprowadził eksperymenty na żywych przedmiotach, próbując lepiej zrozumieć wszystkie subtelności zachowań zwierząt. Zauważył na przykład, że pisklęta po odebraniu rodzicom uczą się śpiewać inaczej niż te drugie iz tego wywnioskował, że umiejętność śpiewania nie jest nabytym naturalnym darem, ale powstaje dopiero w procesie uczenia się.

Arystoteles najpierw zaczął oddzielać wrodzone i nabyte elementy zachowania. Zauważył u wielu zwierząt zdolność do samodzielnego uczenia się i zapamiętywania tego, czego się nauczono, do czego przywiązywał dużą wagę.

Nauki Arystotelesa znalazły kontynuację i dalszy rozwój w naukach stoików, chociaż pod pewnymi względami istnieją również znaczące różnice. Stoicy, a zwłaszcza starożytny filozof grecki Chryzyp (280-206 pne) po raz pierwszy podają definicję instynktu. Instynkt jest przez nich rozumiany jako wrodzona, celowa atrakcja, która ukierunkowuje ruchy zwierzęcia na przyjemne, pożyteczne i oddala je od szkodliwych i niebezpiecznych. Wskazówką były eksperymenty z kaczuszkami wykluwanymi przez kurę, która jednak w chwili zagrożenia próbowała ukryć się w wodzie. Jako inne przykłady zachowań instynktownych Chrysippus odniósł się do budowania gniazd i opieki nad potomstwem ptaków, budowy plastrów miodu u pszczół, zdolności pająka do tkania sieci. Według stoików zwierzęta wykonują wszystkie te czynności nieświadomie, ponieważ po prostu nie mają umysłu. Zwierzęta wykonują instynktowne działania, nie rozumiejąc sensu swojej działalności, w oparciu o wiedzę czysto wrodzoną. Szczególnie istotne jest, zdaniem stoików, to, że te same czynności wykonywały w ten sam sposób wszystkie zwierzęta tego samego gatunku.

Tak więc już w pracach starożytnych myślicieli poruszono główne problemy zachowania zwierząt: omówiono kwestie zachowania wrodzonego i nabytego, instynktu i uczenia się, a także rolę czynników zewnętrznych i wewnętrznych w aktywności umysłowej zwierząt. Co dziwne, najtrafniejsze koncepcje zrodziły się na styku dwóch diametralnie przeciwstawnych dziedzin filozofii, takich jak materialistyczne i idealistyczne rozumienie istoty aktywności umysłowej. Nauki Arystotelesa, Platona, Sokratesa i innych myślicieli starożytności pod wieloma względami wyprzedziły swoje czasy, kładąc podwaliny pod zoopsychologię jako niezależną naukę, chociaż wciąż była bardzo daleka od jej prawdziwych narodzin.

Psychologia zwierząt w XVIII-XIX wieku. Kolejne znaczące badania z zakresu psychologii zwierząt wykonano dopiero po tysiącletniej przerwie, kiedy odrodzenie twórczości naukowej rozpoczęło się w średniowieczu, ale dopiero w XVIII wieku. podejmowane są pierwsze próby badania zachowań zwierząt na solidnym fundamencie rzetelnych faktów uzyskanych w wyniku obserwacji i eksperymentów. To właśnie w tym czasie pojawiły się liczne prace wybitnych naukowców, filozofów i przyrodników, które wywarły ogromny wpływ na dalsze badania aktywności umysłowej zwierząt.

Jednego z pierwszych zoopsychologów można słusznie uznać za francuskiego filozofa materialistę, z wykształcenia lekarza J.-O. Lametria (1709-1751), którego poglądy wywarły później wielki wpływ na pracę naukową J-B. Lamarcka. Według Lamettry'ego instynkty to zestaw ruchów wykonywanych przez zwierzęta siłą, niezależnie od myśli i doświadczenia. Lamettry uważał, że instynkty mają na celu przede wszystkim przetrwanie gatunku i mają ścisłą sprawność biologiczną. Nie rozwodził się nad badaniem instynktownej aktywności niektórych gatunków zwierząt, ale próbował narysować paralele, porównując zdolności umysłowe różnych ssaków, a także ptaków, ryb i owadów. W rezultacie Lamettri doszedł do wniosku o stopniowym wzroście zdolności umysłowych od prostszych stworzeń do bardziej złożonych i umieścił człowieka na szczycie tej szczególnej drabiny ewolucyjnej.

W połowie XVIII wieku. zobaczyłem wydanie „Traktatu o zwierzętach” francuskiego filozofa i nauczyciela E.B. Condillaca (1715-1780). W tym traktacie naukowiec szczególnie rozważył kwestię pochodzenia instynktów zwierzęcych. Zauważając podobieństwo działań instynktownych do działań wykonywanych z przyzwyczajenia, Condillac doszedł do wniosku, że instynkty powstały z racjonalnych działań poprzez stopniowe wyłączanie świadomości. Tak więc, jego zdaniem, u podstaw każdego instynktu leży racjonalne działanie, które poprzez nieustanne ćwiczenie stało się nawykiem, a dopiero potem przekształciło się w instynkt.

Ten punkt widzenia na teorię instynktów wywołał gorącą debatę. Jednym z zagorzałych przeciwników Condillaca był francuski biolog Sz.Ż. Leroy. W swoim dziele „Listy filozoficzne o umyśle i zdolności zwierząt do doskonalenia” (1802), opublikowanym 20 lat później niż główne dzieło Condillaca, postawił zadanie zbadania pochodzenia umysłu z instynktu zwierząt jako w wyniku powtarzającego się działania ćwiczeń czucia i pamięci. Traktat Leroya powstał w oparciu o wieloletnie badania terenowe. Będąc zapalonym przyrodnikiem, uparcie twierdził, że aktywność umysłową zwierząt, a zwłaszcza ich instynkty, można poznać jedynie mając wszechstronną wiedzę o ich naturalnych zachowaniach i uwzględniając ich sposób życia.

Równolegle z Leroyem inny wielki francuski przyrodnik badał instynkty zwierząt. J L. Buffon (1707-1788, "Histoire naturelle des animaux", 1855). Opierając swoje badania na doświadczeniach terenowych, Buffon po raz pierwszy był w stanie poprawnie zinterpretować wyniki swoich badań, unikając antropomorficznych interpretacji zachowania. Naukowcy antropomorficzni próbowali wyjaśnić zachowanie zwierząt, nadając im czysto ludzkie cechy. Według nich zwierzęta mogą doświadczać miłości, nienawiści, wstydu, zazdrości i innych podobnych cech. Buffon udowodnił, że tak nie jest i że wielu działań zwierząt nie można znaleźć adekwatnych „ludzkich” wyjaśnień. Zgodnie z naukami Buffona zwierzęta, w szczególności ssaki, z którymi przyrodnik głównie pracował, charakteryzują się różnymi formami aktywności umysłowej, takimi jak odczucia i nawyki, ale nie rozumieją sensu swoich działań. Ponadto zwierzęta, według Buffona, potrafią się komunikować, ale ich język wyraża jedynie doznania zmysłowe. Buffon nalegał na związek między wpływami środowiska a stanem wewnętrznym zwierzęcia, widząc to jako czynnik decydujący o jego zachowaniu. Zwrócił uwagę na fakt, że cechy psychiczne zwierzęcia, jego zdolność uczenia się, odgrywają taką samą, jeśli nie ważniejszą rolę w przetrwaniu gatunku, jak i cechy fizyczne. Wszystkie koncepcje Buffona, zbudowane na rzeczywistych faktach, weszły w stworzony przez niego zunifikowany system nauk przyrodniczych i stały się podstawą przyszłej nauki o zachowaniu i psychice zwierząt. W swoich późniejszych traktatach Buffon twierdził, że złożone działania zwierząt są wynikiem kombinacji wrodzonych naturalnych funkcji, które dają zwierzętom przyjemność, oraz nawyków. Koncepcja ta, oparta na licznych obserwacjach terenowych i eksperymentach, w dużej mierze antycypowała rozwój zoopsychologii, dając do myślenia przyszłym badaczom.

Dalszy rozwój zoopsychologii jako nauki jest ściśle związany z inną dziedziną biologii - teorią nauczania ewolucyjnego. Pilnym zadaniem biologów było zidentyfikowanie, jakie cechy są dziedziczone w zachowaniu, a jakie powstają w wyniku wpływów środowiska, która cecha jest uniwersalna, gatunkowa, a która jest indywidualnie nabyta, a także jakie jest znaczenie poszczególnych składników zwierzęcia. zachowanie w procesie ewolucji, gdzie granica między człowiekiem a zwierzęciem. Jeśli do tego czasu, w związku z dominacją poglądów metafizycznych w biologii, instynkty zwierząt wydawały się pozostawać w niezmienionym stanie od momentu ich powstania, to teraz, w oparciu o teorie ewolucyjne, można było wyjaśnić genezę instynktów i pokazać ich zmienność na konkretnych przykładach.

Pierwsza doktryna ewolucyjna została zaproponowana na początku XIX wieku. francuski przyrodnik J.-B. Lamarck (1744-1829, „Filozofia zoologii”). Doktryna ta nie była jeszcze całościowym, kompletnym studium i pod wieloma względami zaginęła w późniejszych koncepcjach Karola Darwina, ale to właśnie ona posłużyła jako nowy impuls do dalszego rozwoju zoopsychologii. Lamarck oparł swoją ewolucyjną koncepcję na idei przewodniego działania czynnika psychicznego. Uważał, że środowisko zewnętrzne wpływa na organizm zwierzęcia pośrednio, zmieniając zachowanie zwierzęcia. W wyniku tego oddziaływania powstają nowe potrzeby, które z kolei pociągają za sobą zmiany w budowie ciała poprzez większe ćwiczenie niektórych i niećwiczenie innych narządów. Tak więc, według Lamarcka, każda zmiana fizyczna opiera się przede wszystkim na zachowaniu, to znaczy on, podążając za E.B. Condillac zdefiniował aktywność umysłową jako podstawę samego istnienia zwierzęcia.

Lamarck twierdził, że nawet najbardziej złożone przejawy aktywności umysłowej rozwinęły się z prostszych i należy je dokładnie badać w porównawczym planie ewolucyjnym. Niemniej jednak był surowym materialistą i zaprzeczał istnieniu jakiejkolwiek specjalnej zasady duchowej, niezwiązanej z fizyczną strukturą zwierzęcia i nie podlegającej naukowym badaniom przyrodniczym. Wszystkie zjawiska psychiczne, według Lamarcka, są ściśle związane ze strukturami i procesami materialnymi, a zatem zjawiska te są poznawalne przez doświadczenie. Lamarck przywiązywał szczególną wagę do połączenia psychiki z układem nerwowym. Według wielu psychologów to właśnie Lamarck położył podwaliny psychologii porównawczej, porównując budowę układu nerwowego zwierząt z naturą ich aktywności umysłowej na różnych poziomach filogenezy.

Lamarck podał także jedną z pierwszych definicji instynktu, którą przez długi czas uznawano za klasyczną: „Instynkt zwierzęcy to skłonność, która przyciąga (zwierzę – Autor), wywołana doznaniami wynikającymi z potrzeb, które wynikają z ich potrzeb i zmusza je wykonywać czynności bez udziału myśli, bez udziału woli.” [1]

Lamarck twierdził, że instynktowne zachowanie zwierząt jest zmienne i ściśle związane ze środowiskiem. Według niego instynkty powstały w procesie ewolucji w wyniku długotrwałego oddziaływania na organizm niektórych czynników środowiska. Te ukierunkowane działania doprowadziły do ​​poprawy całej organizacji zwierzęcia poprzez tworzenie przydatnych nawyków, które zostały utrwalone w wyniku wielokrotnego powtarzania. Lamarck mówił o dziedziczeniu nawyków, a często nawet nawyków nabytych w ciągu tego samego pokolenia, ponieważ nikt nie potrafił jeszcze podać dokładnej odpowiedzi, ile czasu zajmuje zwierzęciu ukształtowanie się takiego czy innego instynktu pod wpływem pewnych ćwiczeń. Ale jednocześnie Lamarck twierdził, że wiele instynktów jest niezwykle wytrwałych i będzie przekazywanych z pokolenia na pokolenie, dopóki w życiu populacji nie nastąpi jakakolwiek kardynalna zmiana. Lamarck widział w instynktach zwierząt nie przejawy jakiejś tajemniczej nadprzyrodzonej siły czającej się w ciele, ale naturalne reakcje tych ostatnich na wpływy środowiska powstałe w procesie ewolucji. Jednocześnie działania instynktowne mają również wyraźny charakter adaptacyjny, ponieważ to właśnie elementy zachowania korzystne dla ciała są stopniowo utrwalane. Jednak same instynkty zostały uznane przez Lamarcka za zmienne właściwości zwierzęcia. W ten sposób poglądy Lamarcka korzystnie różnią się od poglądów na temat instynktu, które spotykamy do dziś jako ucieleśnienie pewnych czysto spontanicznych sił wewnętrznych, które początkowo mają dogodny kierunek działania.

Mimo licznych niedociągnięć i błędów teoria Lamarcka jest dziełem całkowicie skończonym, które później stało się podstawą największych badań nad psychiką człowieka i zwierząt, prowadzonych zarówno przez zwolenników Lamarcka, jak i jego antagonistów. Trudno przecenić rolę tego wielkiego przyrodnika jako twórcy materialistycznego badania aktywności umysłowej zwierząt i rozwoju ich psychiki w procesie ewolucji. Pod wieloma względami wyprzedzał swój czas i położył podwaliny pod dalsze badania ewolucji aktywności umysłowej, kontynuowane po pewnym czasie przez Karola Darwina.

Rozwój zoopsychologii i nauki ewolucyjne Karola Darwina. Nie można sobie wyobrazić rozwoju zoopsychologii jako nauki bez koncepcji nauczania ewolucyjnego opracowanego przez Karola Darwina (1809-1882). Dopiero po uznaniu nauk Darwina idea jednolitego wzorca rozwoju żywej przyrody, ciągłości świata organicznego, mocno ugruntowała się w naukach przyrodniczych. Darwin zwrócił szczególną uwagę na ewolucję aktywności umysłowej u ludzi i zwierząt. I tak do swojego głównego dzieła „O powstawaniu gatunków” (1859) napisał odrębny rozdział „Instynkt”, jednocześnie dzieło podstawowe „Wyrażanie emocji u człowieka i zwierząt” (1872), szereg odrębnych ukazały się artykuły na temat zachowań zwierząt.

Darwin posłużył się porównaniem instynktów u zwierząt i ludzi, próbując na podstawie tego porównania wykazać wspólność ich pochodzenia. Jako pierwszy wśród biologów oddzielił działania racjonalne związane z doświadczeniem jednostek od działań instynktownych przekazywanych przez dziedziczenie. Choć Darwin unikał podawania szczegółowej definicji instynktów, to jednak podkreślał, że instynkt jest działaniem wykonywanym bez wcześniejszego doświadczenia i jednakowo przez wiele jednostek dla osiągnięcia wspólnego celu. Porównując instynkt z nawykiem, Darwin powiedział: „Byłoby wielkim błędem sądzić, że znaczna liczba instynktów może powstać z nawyku jednego pokolenia i zostać dziedzicznie przekazana następnym pokoleniom”. [2]

Darwin podkreślał wielką rolę doboru naturalnego w kształtowaniu się instynktów, zauważając, że podczas tego procesu dochodzi do kumulacji korzystnych dla gatunku zmian, które trwają do pojawienia się nowej formy zachowań instynktownych. Ponadto, w oparciu o badanie zewnętrznych przejawów stanu emocjonalnego osoby, stworzył pierwszy porównawczy opis instynktów właściwych zarówno zwierzętom, jak i ludziom. Choć ciągłe porównywanie uczuć człowieka i zwierząt z zewnątrz wygląda na antropomorfizm, dla Darwina było to uznanie wspólności biologicznych podstaw zachowania zwierząt i ludzi i dało możliwość badania ich ewolucji.

W swoich badaniach Darwin przywiązywał niewielką wagę do indywidualnego uczenia się, ponieważ nie dostrzegał jego zasadniczego znaczenia dla historycznego procesu kształtowania się zachowań instynktownych. Jednocześnie w swoich pracach często odwoływał się do wysoko rozwiniętych instynktów pracujących osobników mrówek i pszczół, niezdolnych do reprodukcji, a co za tym idzie do przekazywania nagromadzonego doświadczenia potomstwu.

W pracach „O powstawaniu gatunków”, „Wyrażanie emocji u człowieka i zwierząt” Darwin podał dobrze uzasadnione przyrodniczo-naukowe wyjaśnienie celowości zwierzęcych instynktów. Klasyfikował instynkty w taki sam sposób, jak klasyfikował układy narządów zwierzęcych, podkreślając, że dobór naturalny zachowuje korzystne zmiany w zachowaniu wrodzonym, a eliminuje szkodliwe. Dzieje się tak, ponieważ wszelkie zmiany w zachowaniu są związane ze zmianami morfologicznymi w układzie nerwowym i narządach zmysłów. To właśnie te cechy budowy układu nerwowego, na przykład zmiany w budowie kory mózgowej, są dziedziczone i podlegają zmienności wraz z innymi cechami morfologicznymi. Celowość instynktów, według Darwina, jest wynikiem doboru naturalnego.

Darwin mówił w swoich pracach o hierarchii instynktów. Uważał, że w procesie ewolucji pewne części mózgu odpowiedzialne za instynkt utraciły zdolność reagowania na stymulację zewnętrzną w sposób monotonny, czyli instynktowny, a organizmy takie wykazują bardziej złożone formy zachowań. Działania instynktowne, zdaniem Darwina, w większym stopniu dominują u zwierząt znajdujących się na niższych szczeblach drabiny ewolucyjnej, a rozwój instynktów bezpośrednio zależy od rangi filogenetycznej zwierzęcia.

Jak wykazały późniejsze badania, taka interpretacja Darwina nie jest do końca poprawna, a podział aktywności umysłowej na składniki monotonne i zmienne jest bardzo arbitralny, gdyż w bardziej złożonych formach zachowania wszelkie elementy zachowania pojawiają się w kompleksie. W związku z tym na każdym poziomie filogenetycznym elementy te osiągną ten sam stopień rozwoju. Ale rozgryzienie tego zajęło ponad dekadę. A samo nauczanie Darwina jest punktem zwrotnym w rozwoju zoopsychologii: po raz pierwszy, na podstawie ogromnej ilości materiału faktograficznego, udowodniono, że aktywność umysłowa zwierząt podlega tym samym wzorcom przyrodniczo-historycznym, co wszystkie inne. przejawy ich aktywności życiowej.

Ewolucyjne nauki Darwina zostały pozytywnie przyjęte przez wielu głównych naukowców tamtych czasów: niemieckiego biologa E. Haeckel (1834-1919), angielski biolog i pedagog T.G. Huxley (1825-1895), niemiecki fizjolog, psycholog i filozof W. Wundt (1832-1920), angielski filozof i socjolog G. Spencera (1820-1903). Poglądy Darwina na temat instynktu jako wrodzonej formy zachowania poparł amerykański genetyk T.Kh. Morgan (1866-1945), D.

Rzymianie (1848-1894, „The Mind of Animals”, 1888) i wielu innych badaczy, którzy nadal rozwijali tę teorię w swoich pracach.

Psychologia zwierząt w Rosji. Jeden z głównych rosyjskich ewolucjonistów, który pracował nad doktryną instynktu równolegle z Karolem Darwinem, był profesorem Uniwersytetu Moskiewskiego K.F. kierownica (1814-1858). Był jednym z pierwszych rosyjskich naukowców, którzy wypowiadali się przeciwko pojęciom o nadprzyrodzonej naturze instynktu. Roulier twierdził, że instynkty są integralną częścią życia zwierząt i powinny być badane wraz z anatomią, ekologią i fizjologią. Roulier szczególnie podkreślał związek instynktów z siedliskiem zwierząt, uważał, że ich pojawienie się i rozwój jest ściśle związany z innymi przejawami życia, więc badanie instynktów jest niemożliwe bez kompleksowego zbadania wszystkich jego głównych przejawów.

Powstanie instynktów i ich dalszy rozwój zdaniem Rouliera podlegały ogólnemu wzorowi biologicznemu i były wynikiem procesów materialnych oraz wpływu świata zewnętrznego na organizm. Uważał, że instynkt to specyficzna reakcja warunków życia na przejawy środowiska, która ukształtowała się na przestrzeni długiej historii gatunku. Według Rouliera głównymi czynnikami pochodzenia instynktów są dziedziczność, zmienność i wzrost poziomu organizacji zwierzęcia w procesie historycznym. Roulier wierzył także, że instynkty wysoko rozwiniętych zwierząt mogą się zmieniać w procesie zdobywania nowych doświadczeń. Szczególnie podkreślał zmienność instynktów wraz z cechami cielesnymi zwierząt: „Tak jak degeneruje się bydło, tak jak cechy niewyćwiczonego psa rasy point stają się głuche, tak i potrzeba odlotu dla ptaków, które z jakiegoś powodu nie odleciały, z dala od domu przez długi czas może zaginąć: domowe gęsi i kaczki prowadzą siedzący tryb życia, podczas gdy ich dzicy krewni stale migrują ptaki. Tylko od czasu do czasu kaczor domowy wymyka się z domu, podczas gdy jego dziewczyna siedzi na jajach, zaczyna szaleć, odlatuje i przyczepia się do dzikich kaczek; tylko czasami taki dziki kaczor odlatuje jesienią ze swoimi krewnymi do ciepłego kraju, a następnej wiosny znów pojawia się na podwórzu, gdzie się wykluł. [3]

Jako przykład złożonego instynktu, który zmienia się przez całe życie zwierzęcia, Roulier przytoczył lot ptaków. Początkowo ptaki latają tylko dzięki instynktownym procesom, których nauczyli się od swoich rodziców, i koncentrując się na dorosłych w stadzie, odlatują jeszcze przed nadejściem chłodów, ale stopniowo, gromadząc wiedzę, mogą już prowadzić ptaki sami wybierają najlepsze, najspokojniejsze i najspokojniejsze miejsca lotu.

Należy zwłaszcza zauważyć, że Roulier starał się wypełnić każdy przykład użycia instynktu konkretną treścią, nigdy nie używał tego terminu bezpodstawnie, bez zastosowania dowodów naukowych, które ówcześni naukowcy często grzeszyli. Dowody te uzyskał podczas licznych badań terenowych, a także eksperymentów, w których podkreślał rolę i interakcję czynników środowiskowych i procesów fizjologicznych. Dzięki takiemu podejściu prace Rouliera zajęły czołowe miejsce wśród prac przyrodników w połowie XIX wieku.

Dalsze prace nad badaniem instynktów, które posłużyły do ​​ukształtowania zoopsychologii jako nauki, sięgają początku XX wieku. W tym czasie światło dzienne ujrzała podstawowa praca rosyjskiego zoologa i psychologa V.A. Wagner (1849-1934, „Biologiczne podstawy psychologii porównawczej”, 1910-1913). Autor, na podstawie ogromnej ilości materiału uzyskanego zarówno w terenie, jak iw licznych eksperymentach, dokonał głębokiej analizy problemu instynktu i uczenia się. Eksperymenty Wagnera dotyczyły zarówno kręgowców, jak i bezkręgowców, co pozwoliło mu wyciągnąć wnioski na temat powstawania i rozwoju instynktów w różnych grupach filogenetycznych. Doszedł do wniosku, że instynktowne zachowania zwierząt powstały w wyniku doboru naturalnego pod wpływem środowiska zewnętrznego i że instynktów nie można uznać za niezmienne. Według Wagnera działanie instynktowne to rozwijająca się działalność plastyczna, podlegająca zmianom pod wpływem zewnętrznych czynników środowiskowych.

Jako ilustrację zmienności instynktów Wagner przytoczył swoje eksperymenty z budowaniem gniazd u jaskółek i tkaniem sieci pułapkowych u pająków. Po szczegółowym zbadaniu tych procesów naukowiec doszedł do wniosku, że chociaż zachowanie instynktowne podlega zmianom, wszystkie działania instynktowne występują w wyraźnych granicach gatunkowych, to nie same działania instynktowne są stabilne w obrębie gatunku, ale promień ich zmienności.

W kolejnych dziesięcioleciach wielu rosyjskich naukowców prowadziło badania nad zmiennością instynktownego zachowania zwierząt i jego związkiem z uczeniem się. Na przykład rosyjski fizjolog, student I.P. Pawłowa LA. Orbeli (1882-1958) analizowali plastyczność zachowań zwierząt w zależności od stopnia ich dojrzałości. Rosyjski ornitolog JAKIŚ. Monity (1898-1948), którzy badali zachowanie wyższych kręgowców (ptaków i ssaków), wyodrębnili w ich instynktownych działaniach integralne składniki odruchów warunkowych, które powstają w procesie ontogenezy, czyli indywidualnego rozwoju jednostki. To właśnie te składniki, zdaniem Promptova, decydują o plastyczności zachowań instynktownych (więcej szczegółów w 2.1, s. 27). A interakcja wrodzonych składników zachowania z odruchami warunkowymi nabytymi na ich podstawie podczas życia daje typowe dla gatunku cechy zachowania, które Promptov nazwał „gatunkowym stereotypem zachowania”.

Hipotezę Promptowa poparł i rozwinął jego kolega, rosyjski ornitolog E.V. Łukina. W wyniku doświadczeń z ptakami wróblowymi udowodniła, że ​​młode samice gniazdujące po raz pierwszy w życiu budują gniazda charakterystyczne dla swojego gatunku. Ale ten stereotyp może zostać naruszony, jeśli warunki środowiskowe będą nietypowe. Na przykład muchołówka szara, która najczęściej buduje gniazda w półdziuplach, za luźną korą, w przypadku braku tego rodzaju schronień może zbudować gniazdo na poziomej gałęzi, a nawet na ziemi. Można tu prześledzić modyfikację instynktu budowania gniazd w zależności od lokalizacji gniazda. Modyfikacje można zaobserwować także w wymianie materiału do budowy gniazd. Na przykład ptaki żyjące w dużych miastach mogą wykorzystywać dość nietypowe materiały do ​​budowy gniazd: watę, bilety tramwajowe, liny, gazę.

Pracownicy laboratorium polskiego zoopsychologa R.I. Voytusyaka K. Gromysh i M. Berestynskoy-Vilchek prowadzili badania plastyczności budowlanej aktywności owadów. Pierwsze wyniki badań opublikowano w latach 1960. XX wieku. Ich obiektami były gąsienice gatunku Psyche viciella, u którego badano proces budowania kapelusza, oraz gatunku Autispila stachjanella, u którego badano plastyczność zachowań instynktownych podczas wykonywania pasaży w liściach i kokonach. W wyniku licznych eksperymentów naukowcy odkryli ogromną adaptacyjną zmienność działań instynktownych, zwłaszcza przy naprawie struktur tych owadów. Okazało się, że przy naprawie domów instynktowne działania gąsienic mogą się znacznie różnić w zależności od zmian warunków środowiskowych.

Badania Promptova, pomimo ich naukowego znaczenia, nie dostarczyły obiektywnego zrozumienia tak złożonego procesu, jak instynktowna aktywność zwierząt. Promptov miał z pewnością rację, gdy podkreślał znaczenie fuzji wrodzonych i nabytych składników we wszystkich formach zachowania, ale uważał, że plastyczność instynktu zapewniają tylko pojedyncze składniki aktu behawioralnego. W rzeczywistości, jak zauważył Wagner, mamy tu do czynienia z kategoriami zachowań instynktownych, które różnią się wielkością i znaczeniem. W tym przypadku następuje zmiana składników wrodzonych, która przejawia się osobniczą zmiennością zachowania typową dla gatunku oraz modyfikacją zachowań instynktownych w warunkach ekstremalnych. Do tego dochodzą nabyte, a więc najbardziej różnorodne formy zachowań, w których dominującą rolę odgrywają już różne formy uczenia się, ściśle splecione z wrodzonymi elementami zachowania. Wagner szczegółowo opisał to wszystko w swoich pismach, podczas gdy eksperymenty Promptowa ilustrowały jedynie złożoność i niejednoznaczność powstawania i rozwoju zachowań instynktownych u zwierząt.

Kolejny ważny sowiecki zoopsycholog z początku XX wieku. był akademikiem JAKIŚ. Siewiercowa (1866-1936). W pracach „Ewolucja i psyche” (1922) oraz „Główne kierunki procesu ewolucyjnego” (1925) dogłębnie przeanalizował fundamentalną różnicę między zmiennością zachowań instynktownych i nabytych (więcej szczegółów patrz 2.1, s. 28).

W latach 1940-1960. Zoopsychologię wraz z genetyką uznano w Rosji za pseudonaukę: zamknięto wiele laboratoriów, naukowców poddano masowym represjom. Dopiero od połowy lat 1960. rozpoczęło się jego stopniowe odrodzenie. Kojarzy się przede wszystkim z nazwiskami takich czołowych psychologów zwierząt jak N.N. Ladygina-Łóżeczka (1889-1963) i jej uczennicą K.E. Fabry (1923-1990), który opracował kurs wykładów z zoopsychologii i etologii dla Wydziału Psychologii Moskiewskiego Uniwersytetu Państwowego. Główny temat prac Fabry'ego związany jest z badaniem ontogenezy zachowania i psychiki zwierząt, ewolucji psychiki, aktywności umysłowej naczelnych oraz etologicznych i biopsychologicznych przesłanek antropogenezy. Fabry jest autorem pierwszego i wciąż niedoścignionego podręcznika zoopsychologii, który doczekał się trzech przedruków od 1976 roku. To dzięki K. Fabry'emu przetłumaczono na język rosyjski liczne prace z zakresu zoopsychologii i etologii, w tym klasyczne prace twórców nowoczesnej etologii K. Lorentza i N. Tinbergena.

W 1977 r. Zorganizowano małe laboratorium zoopsychologiczne na podstawie Wydziału Psychologii Moskiewskiego Uniwersytetu Państwowego. Obecnie na wydziale obroniono kilka rozpraw na temat orientacji i działalności badawczej zwierząt, badania motywacji do gier zwierzęcych, analizy porównawczej aktywności manipulacyjnej różnych gatunków ssaków oraz ontogenezy inteligencji antropoidów ( małpy człekokształtne). Prowadzone są klasyczne badania nad antropogenezą i ewolucją psychiki małp człekokształtnych i człowieka. Prowadzone są również badania stosowane, których początek ustanowił K. Fabry. To na przykład stało się już klasycznym studium psychologii ryb, które po raz pierwszy umożliwiło zmianę tradycyjnego podejścia do ryb - przedmiotu połowów. Badanie to wykazało, że ryby są zwierzętami o dość wysokim poziomie rozwoju psychiki percepcyjnej i potrafią subtelnie dostosować się do warunków łowienia.

Wydział kontynuuje działalność dydaktyczną, wydając podręczniki i antologie – praktycznie jedyne w Rosji pomoce dydaktyczne z zakresu zoopsychologii.

1.2. Przedmiot, zadania, metody i znaczenie zoopsychologii

Zoopsychologia to nauka badająca aktywność umysłową zwierząt we wszystkich jej przejawach. Przedmiot zoopsychologii można określić jako przedmiot nauki o przejawach, prawidłowościach i ewolucji refleksji umysłowej na poziomie zwierzęcia, genezie i rozwoju w onto- i filogenezie procesów umysłowych u zwierząt oraz przesłankach i prehistorii ludzkiej świadomości. Ponadto przedmiotem zoopsychologii jest powstanie i rozwój aktywności umysłowej zwierząt, a co za tym idzie przesłanki powstania i rozwoju świadomości człowieka.

Przedmiotem zoopsychologii jest zachowanie zwierząt. Oprócz zoopsychologii zachowanie zwierząt jest również badane przez inne nauki, takie jak etologia, neurofizjologia, fizjologia wyższej aktywności nerwowej i bionika. Przez zachowanie zwierząt rozumie się zespół przejawów zewnętrznej, głównie motorycznej aktywności zwierzęcia, mającej na celu ustanowienie żywotnych połączeń organizmu z otoczeniem. Zoopsycholog bada cały kompleks przejawów zachowania i aktywności umysłowej zwierzęcia, uznając proces refleksji umysłowej za produkt jego aktywności zewnętrznej. Badając ten proces, nigdy nie ogranicza się tylko do zachowania zwierzęcia, starając się uwzględnić cały mentalny aspekt powstawania i rozwoju tego szczególnego rodzaju zachowania.

Rozpatrując przedmiot badań zoopsychologicznych – zachowanie zwierząt, należy wskazać, że zoopsychologia, w przeciwieństwie do psychologii klasycznej, gdzie przedmiotem badań jest tylko jeden – człowiek, posiada ogromną liczbę obiektów, których liczba jest nadal nie wiadomo na pewno. Na świecie co roku opisywane są setki nowych gatunków zwierząt. Każdy gatunek ma swoją własną biologiczną, a co za tym idzie, psychiczną charakterystykę, dlatego aby stworzyć mniej lub bardziej kompletną bazę danych zoopsychologicznych, konieczne jest dokładne zbadanie co najmniej jednego przedstawiciela rodziny, a co najwyżej rodzaju. Jednak współcześni zoopsychologowie są bardzo dalecy od tego celu, ponieważ tylko kilkadziesiąt gatunków owadów, ryb, ptaków i ssaków zostało dokładnie i rzetelnie zbadanych, a informacje o zachowaniu zdecydowanej większości gatunków są jedynie fragmentaryczne. We współczesnej psychologii termin „zwierzę” może być używany tylko w psychologicznym sensie porównawczym, jeśli chodzi o niski poziom organizacji psychiki jako całości.

Należy bardziej szczegółowo zastanowić się nad pojęciami, którymi często operują zoopsychologowie, a mianowicie: psychiką, zachowaniem i aktywnością umysłową zwierząt.

Psychika rodzi się dopiero na pewnym etapie rozwoju świata organicznego i jest najwyższą formą odzwierciedlenia obiektywnej rzeczywistości. Psychika wyraża się w zdolności wysoce zorganizowanych istot żywych do odzwierciedlania otaczającego świata swoim stanem. Pojawienie się psychiki jest bezpośrednio związane z pojawieniem się zwierzęcej formy życia, ponieważ wraz ze zmianą warunków życia pojawiła się potrzeba jakościowo nowego odzwierciedlenia obiektywnej rzeczywistości. Psychika pozwala żywemu organizmowi skorelować swoją aktywność ze składnikami środowiska, dlatego dla zapewnienia normalnego życia w zmieniających się warunkach środowiskowych zdecydowana większość zwierząt posiada jeden ośrodek kontroli aktywności nerwowej organizmu - mózg.

Psychika zwierząt jest ściśle związana z zachowaniem, które odnosi się do wszelkich przejawów aktywności zewnętrznej (motorycznej), mającej na celu nawiązanie połączeń z otoczeniem. Na podstawie tej aktywności dokonuje się refleksja mentalna podczas oddziaływania zwierzęcia na otaczający go świat. Odzwierciedlane są nie tylko składniki środowiska, ale także zachowanie samego zwierzęcia, a także zmiany w środowisku powstałe w wyniku tego oddziaływania. W psychice wyższych kręgowców najpełniejsze i najgłębsze odzwierciedlenie otaczających obiektów następuje właśnie w wyniku ich zmian pod wpływem zachowań behawioralnych zwierzęcia. Jak pisał K. Fabry: „Psychikę można uznać za funkcję organizmu zwierzęcego, polegającą na odbijaniu się przedmiotów i zjawisk otaczającego świata w przebiegu i rezultacie działania skierowanego ku temu światu, czyli zachowaniu. aktywność i jej odbicie, zachowanie i psychika stanowią nierozłączną organiczną jedność i można je rozdzielić jedynie warunkowo do analizy naukowej. Jak pokazał I.M. Sechenov, psychika rodzi się i umiera wraz z ruchem i zachowaniem. [4]

Zachowanie jest podstawową przyczyną refleksji psychicznej, ale chociaż psychika jest pochodną zachowania, to właśnie ona, korygując się, kieruje zewnętrzną aktywnością organizmu we właściwym kierunku interakcji z otoczeniem. Odpowiednio odzwierciedlając otaczający świat za pomocą psychiki, zwierzę nabywa umiejętność poruszania się w nim, budowania jego relacji ze składnikami środowiska.

Jedność psychiki i zachowania jest zwykle wyrażana poprzez koncepcję „aktywności umysłowej”. Oto, co napisał na ten temat K. Fabry: „Przez aktywność umysłową zwierząt rozumiemy cały zespół przejawów zachowania i psychiki, pojedynczy proces refleksji mentalnej jako produkt zewnętrznej aktywności zwierzęcia. Takie rozumienie aktywność umysłowa, nierozerwalna jedność psychiki i zachowania zwierząt otwiera drogę do psychologii zwierząt „prawdziwej wiedzy o ich procesach umysłowych oraz do owocnego badania ścieżek i wzorców ewolucji psychiki. Dlatego biorąc pod uwagę prymat zachowania w refleksji mentalnej, omawiając pewne aspekty aktywności umysłowej zwierząt, będziemy wychodzić przede wszystkim od analizy ich aktywności motorycznej w konkretnych warunkach życia. [5]

To pojawienie się zachowania wraz ze zwierzęcą formą życia spowodowało przejście od niezapośredniczonej (przedpsychicznej) aktywności zewnętrznej do refleksji mentalnej, tj. aktywności zapośredniczonej przez odbicie obiektywnej aktywności. Pole działania zoopsychologa znajduje się na styku refleksji prepsychicznej i psychicznej, na poziomie pierwszych przejawów wrażliwości wyrażonych w najbardziej prymitywnych organizmach. Co więcej, badając aktywność umysłową zwierząt na różnych etapach ewolucji, zoopsycholog dociera do granicy ludzkiej świadomości. Psychika ludzka, w porównaniu z psychiką zwierząt, jest jakościowo inną kategorią, genetycznie związaną z psychiką zwierząt. Chociaż czynniki biologiczne wspólne ze zwierzętami nadal odgrywają ważną rolę w ludzkim zachowaniu, na ich istotę istotny wpływ ma również aktywność społeczna i zawodowa, mowa artykulacyjna i niektóre inne czynniki, których nie ma u zwierząt.

Równolegle z psychologicznym badaniem zachowania zwierząt, jego ogólne biologiczne podstawy i prawidłowości są dość szeroko badane, zwłaszcza w ostatnich dziesięcioleciach. Nauka badająca te zjawiska nazywa się etologią. Etologów interesuje przede wszystkim zachowanie zwierząt jako czynnik ich adaptacji do warunków środowiskowych w toku indywidualnego rozwoju oraz w procesie ewolucji. Ponadto etolodzy starają się identyfikować wzorce zmiany zachowań w przebiegu filogenezy i pojawiania się nowych form zachowań. Dlatego etolodzy zwracają uwagę przede wszystkim na biologiczne korzenie zachowania i jego adaptacyjne znaczenie w procesie ewolucyjnym. Zoopsychologia i etologia wzajemnie się uzupełniają: pierwsza nauka bada psychiczne aspekty zachowania zwierząt, druga - biologiczne. Tych dwóch aspektów nie można rozdzielić, gdyż psychika zwierząt jest niezbędnym składnikiem zarówno ontogenezy, jak i filogenezy, regulującym relacje organizmu ze środowiskiem.

Powiązania między zoopsychologami a neurofizjologią i fizjologią wyższej aktywności nerwowej są bardzo istotne. W przeciwieństwie do zoopsychologa fizjolog nie bada samego odbicia mentalnego, ale procesów zachodzących w ciele, które determinują jego występowanie. Badając zachowanie, fizjolog przede wszystkim zwraca uwagę na funkcje układu nerwowego, w szczególności mózgu, jego głównym zadaniem jest badanie aktywności układów i narządów zaangażowanych w zachowanie zwierzęcia jako integralnego organizmu.

Podstawowe metody badań zoopsychologicznych. Psychologiczną analizę zachowania zwierzęcia przeprowadza zoopsycholog podczas szczegółowego badania ruchów zwierzęcia doświadczalnego w procesie rozwiązywania konkretnych problemów. Zadania należy dobierać w taki sposób, aby ruchy zwierzęcia można było wykorzystać do jak najdokładniejszej oceny konkretnej cechy psychicznej. Nie wolno zapominać o stanie fizjologicznym zwierzęcia, warunkach doświadczenia, a także wszelkich czynnikach zewnętrznych, które mogłyby zakłócić czystość doświadczenia. Konieczne jest także wykorzystanie bezpośrednich obserwacji zachowań zwierząt w warunkach naturalnych. W tym przypadku ważne jest prześledzenie zmian zachodzących w zachowaniu zwierzęcia podczas pewnych zmian w środowisku, co pozwala nam ocenić zarówno zewnętrzne przyczyny aktywności umysłowej, jak i jej funkcje adaptacyjne.

Podczas badania zachowania zwierząt niezwykle ważne jest również przeprowadzanie ilościowych ocen zarówno zewnętrznych czynników środowiskowych, jak i zachowania zwierząt. Niezbędne jest również uwzględnienie biologicznej adekwatności warunków doświadczalnych i zastosowanej metodologii. Z reguły do ​​przeprowadzania eksperymentów z jednym lub innym typem zwierzęcia wybiera się pewną technikę. W przeciwnym razie, jeśli eksperyment zostanie przeprowadzony bez uwzględnienia specyficznych cech biologii badanego gatunku i naturalnego zachowania w środowisku doświadczalnym, wyniki uzyskane podczas pracy mogą nie odpowiadać rzeczywistości.

Metody badań zoopsychologicznych są zróżnicowane, ale wszystkie sprowadzają się do wyznaczania zwierzętom konkretnych zadań. Większość z tych metod została opracowana na początku XX wieku i od tego czasu jest z powodzeniem stosowana w większości laboratoriów zoopsychologicznych.

metoda labiryntowa. Głównym zadaniem zwierzęcia jest znalezienie drogi do celu, który nie jest przez nie bezpośrednio postrzegany. Ostateczny cel może służyć jako przynęta pokarmowa, a także schronienie, partner seksualny. W przypadku zauważalnego odchylenia od celu można nałożyć karę na zwierzę. Najprostszy labirynt wygląda jak korytarz lub rura w kształcie litery T. Przy prawidłowym wyborze tury zwierzę otrzymuje nagrodę, przy niewłaściwej turze jest karane. Bardziej złożone labirynty składają się z różnych kombinacji elementów w kształcie litery T i ślepych zaułków, w które wejście jest uważane za błędy zwierząt. Wyniki zwierzęcia oceniane są na podstawie liczby popełnionych przez niego błędów oraz szybkości osiągnięcia ostatecznego celu. Metoda labiryntowa jest bardzo popularna w badaniach zoopsychologicznych. Za jego pomocą można badać zarówno zagadnienia związane ze zdolnością zwierzęcia do uczenia się, jak i problemy orientacji przestrzennej, w szczególności rolę skórno-mięśniową i innych form wrażliwości, pamięci, powstawanie uogólnień sensorycznych oraz wiele inni.

Inną równie popularną metodą badań zoopsychologicznych jest metoda objazdu. Tutaj, aby osiągnąć cel, zwierzę musi ominąć jedną lub więcej przeszkód. W przeciwieństwie do metody labiryntowej, cel końcowy jest bezpośrednio postrzegany przez obiekt na całej ścieżce. Ocena uwzględnia prędkość i trajektorię zwierzęcia podczas omijania przeszkody. Słynny rosyjski zoopsycholog L.V. Krusziński (1911-1984, „Kształtowanie się zachowań zwierząt w normie i patologii”, 1960; „Biologiczne podstawy aktywności rozumowania”, 1979; „Problemy zachowań zwierząt”, 1993) nieco unowocześnił tę metodę i z powodzeniem zastosował ją w badaniu zdolność różnych gatunków zwierząt do ekstrapolacji (patrz kolejne sekcje).

Metoda treningu różnicowania ma na celu ujawnienie zdolności zwierzęcia do rozróżniania kilku obiektów lub cech. Właściwy wybór jest nagradzany, w przypadku błędu nakładana jest kara. Stopniowo zmniejszając różnice między przedmiotami, możliwe jest ujawnienie granic ich zróżnicowania przez jedno lub drugie zwierzę. Za pomocą tej metody można uzyskać informacje charakteryzujące cechy widzenia u zwierząt badanego gatunku. Ta metoda służy do badania procesów kształtowania umiejętności, pamięci, umiejętności komunikowania się. W tym drugim przypadku, poprzez zwiększenie różnic między sekwencyjnie prezentowanymi obiektami, ujawnia się zdolność zwierzęcia do orientowania się według indywidualnych cech wspólnych tych obiektów.

Jedną z odmian powyższej metody jest metoda doboru próby. Zwierzę jest proszone o dokonanie wyboru spośród różnych przedmiotów, skupiając się na określonej próbce. Właściwy wybór jest nagradzany. Metoda służy do badania sfery sensorycznej zwierząt.

Metoda skrzynki problemów (komórka problemowa). Podczas doświadczenia zwierzę musi używać różnych urządzeń (dźwigni, zamków, pedałów, zatrzasków itp.), aby opuścić zamkniętą klatkę lub przeciwnie, wniknąć do niej. Czasami używa się zamkniętych pudełek, w których znajduje się smakołyk: zwierzę jest proszone o wyciągnięcie go poprzez odblokowanie zamków. Eksperyment może być skomplikowany – w tym przypadku zamki otwierają się w ściśle określonej kolejności, której zwierzę musi się nauczyć. Za pomocą tej metody badane są złożone formy uczenia się i elementy motoryczne zachowań intelektualnych zwierząt. Najczęściej wykorzystuje się go do badania zachowania zwierząt z rozwiniętymi kończynami chwytającymi, takich jak szczury, małpy i szopy pracze. Eksperymenty służą przede wszystkim ujawnieniu wyższych zdolności umysłowych zwierząt.

W wielu eksperymentach badane jest użycie różnego rodzaju narzędzi przez zwierzęta (zwłaszcza małpy). Na przykład za pomocą kija zwierzę musi przyciągnąć do siebie jakiś przysmak, przesunąć niedostępny zawór lub uruchomić jakiś mechanizm. W szeregu eksperymentów z małpami człekokształtnymi używa się pudełek i innych przedmiotów, z których muszą budować „piramidy”, aby dotrzeć do wysoko wiszącego płodu. I w tym przypadku największe znaczenie ma analiza struktury obiektywnej aktywności zwierzęcia w trakcie rozwiązywania problemu.

Ponadto w badaniach zoopsychologicznych stosuje się analizę zwykłej manipulacji różnymi przedmiotami, która nie jest poparta żadną nagrodą. Badanie takich zachowań umożliwia wyciągnięcie wniosków na temat zachowań zabawowych zwierząt, działań orientacyjnych i badawczych, umiejętności analizy i syntezy oraz niektórych innych czynników, które pozwalają rzucić światło na wczesne etapy ewolucji człowieka.

Znaczenie psychologii zwierząt. Dane uzyskane w toku badań zoopsychologicznych są ważne dla rozwiązania podstawowych problemów psychologii, w szczególności dla rozpoznania korzeni aktywności psychicznej człowieka, wzorców powstawania i rozwoju jego świadomości. W psychologii dziecięcej badania psychologiczne na zwierzętach pomagają zidentyfikować biologiczne podstawy psychiki dziecka, jego genetyczne korzenie. Psychologia zwierząt wnosi także swój wkład w psychologię wychowawczą, ponieważ komunikacja między dziećmi a zwierzętami ma ogromne znaczenie edukacyjne i poznawcze. W wyniku takiej komunikacji między obojgiem partnerów nawiązuje się złożony kontakt mentalny i interakcja, które można skutecznie wykorzystać w edukacji umysłowej i moralnej dzieci.

W praktyce medycznej badanie zaburzeń aktywności umysłowej zwierząt pomaga w badaniu i leczeniu chorób nerwowych i psychicznych u ludzi. Dane z zoopsychologii są również wykorzystywane w rolnictwie, hodowli zwierząt futerkowych i łowiectwie. Dzięki badaniom zoopsychologicznym staje się możliwe przygotowanie tych branż na coraz większy wpływ człowieka na środowisko naturalne. Tak więc w hodowli zwierząt futerkowych, wykorzystując dane o zachowaniu zwierząt, można zmniejszyć stres zwierząt trzymanych w klatkach i kojcach, zwiększyć wydajność i zrekompensować różne niekorzystne warunki.

Dane zoopsychologii są również niezbędne w antropologii, zwłaszcza przy rozwiązywaniu problemu pochodzenia człowieka. Badanie zachowania wyższych naczelnych, dane na temat wyższych funkcji umysłowych zwierząt są niezwykle ważne dla wyjaśnienia biologicznych warunków wstępnych i podstaw antropogenezy, a także dla badania prehistorii ludzkości i pochodzenia pracy, życia społecznego i artykulacji przemówienie.

Temat 2. Instynkt

2.1. Pojęcie instynktu. Nowoczesne idee dotyczące instynktu

Historia badań nad zachowaniami instynktownymi sięga kilku wieków, ale jasna, jednoznaczna i powszechnie akceptowana definicja instynktu nie została jeszcze opracowana.

Od czasu prac Karola Darwina zachowanie instynktowne jest rozumiane jako ta część zachowania zwierząt, która jest typowa dla gatunku i ustalona dziedzicznie. Jedną z pierwszych prób dokładnej interpretacji pojęcia „instynktu” była definicja niemieckiego zoologa G.E. Ziegler („Instynkt”, 1914). Wyróżnił pięć punktów, w których zachowanie „instynktowne” różni się od zachowania „racjonalnego”.

zachowanie instynktowne:

▪ dziedzicznie stałe;

▪ do jego opracowania nie są wymagane żadne dodatkowe szkolenia;

▪ jest taki sam dla wszystkich osobników danego gatunku, czyli typowy gatunkowo;

▪ optymalnie dopasowuje się do organizacji zwierzęcia, jego fizjologii;

▪ optymalnie dostosowane do naturalnych warunków życia zwierząt danego gatunku, często nawet związanych z cyklicznymi zmianami warunków bytowania.

Ta definicja instynktu ma swoje wady, na przykład nie uwzględnia możliwej zmienności zachowań instynktownych.

Słynny rosyjski fizjolog IP Pawłow (1849-1936, „Odruchy warunkowe: badanie fizjologicznej aktywności kory mózgowej”, 1925), jeden z założycieli teorii odruchów, zaproponował uznanie koncepcji odruchu i instynktu za identyczne. W tym przypadku zachowanie instynktowne odpowiada odruchowi bezwarunkowemu. Pomysł ten znacznie zawęził pojęcie instynktu, ale był bardzo wygodny do badania nabytych elementów zachowania, wyższej aktywności nerwowej.

holenderski naukowiec N. Tinbergen (1907-1988) zdefiniowali instynkt jako „hierarchicznie zorganizowany mechanizm nerwowy, który reaguje na pewne proponowane i zezwalające impulsy (zewnętrzne i wewnętrzne) w pełni skoordynowanymi, witalnymi i specyficznymi dla gatunku ruchami”. [6]

Tinbergen stworzył hierarchiczną teorię instynktu, z którą zapoznamy się później.

Radziecki fizjolog PIEKŁO. Słonim podaje następującą definicję: „Instynkt to zespół czynności motorycznych i złożonych form zachowań charakterystycznych dla zwierzęcia danego gatunku, powstających w reakcji na bodźce pochodzące z zewnętrznego i wewnętrznego środowiska organizmu i występujących na tle dużej pobudliwości ośrodki nerwowe związane z realizacją tych aktów. Ta wysoka pobudliwość jest wynikiem pewnych zmian w układzie nerwowym i hormonalnym organizmu, wynikiem zmian w metabolizmie. [7]

Słonim zwrócił uwagę na to, że instynkty mogą pojawiać się i zanikać w trakcie życia organizmu. Na przykład instynktowne zachowania związane z odruchem ssania u młodych ssaków z czasem zanikają, ale pojawiają się instynkty związane z rozmnażaniem się i budowaniem gniazd. PIEKŁO. Słonim wskazuje na stałość jako główną właściwość zachowania instynktownego. Jego zdaniem nieznaczne różnice indywidualne nie mogą obalić tej właściwości, a są jedynie fluktuacjami w jej przejawach.

Plastyczność zachowań instynktownych. To pytanie jest jednym z kluczowych w psychologii zwierząt. Aby zrozumieć reakcje behawioralne zwierzęcia, ważne jest ustalenie, czy zachowanie wrodzone jest stałe, czy też można je zmodyfikować. Obecnie naukowcy doszli do wniosku, że indywidualne działania instynktowne nie są dziedziczone; jedynie ramy, w których następuje rozwój reakcji instynktownych, są utrwalone genetycznie.

Rosyjski biolog i psycholog wnieśli nieoceniony wkład w rozwój tego problemu. V.A. Wagner (1849-1934). W książce „Biologiczne podstawy psychologii porównawczej” (1913-1919) doszedł do wniosku, że zachowanie instynktowne rozwija się pod wpływem zewnętrznych wpływów środowiska, dlatego nie może być niezmienne. Jest to plastyczny i labilny system, który rozwija się pod wpływem doboru naturalnego. Stabilne są tylko ramki typowe dla gatunku, które determinują amplitudę zmienności instynktu.

Następnie inni naukowcy kontynuowali opracowywanie pytań dotyczących zmienności zachowań instynktownych. Tak więc, L.A. Orbeli ujawnił zależność stopnia plastyczności zachowań zwierząt od dojrzałości.

JAKIŚ. Promptov wskazał, że poszczególne elementy odruchów warunkowych nabyte podczas życia sprawiają, że instynktowne zachowanie staje się plastyczne. Jak wspomniano powyżej, Promptov wprowadził pojęcie „gatunkowego stereotypu zachowania”, czyli cech behawioralnych typowych dla danego gatunku. Tworzą je połączenie wrodzonych, typowych dla gatunku, instynktownych reakcji i odruchów warunkowych nabytych na ich podstawie w ontogenezie. Te reprezentacje A.N. Promptov zostały zilustrowane obserwacjami E.V. Lukina za zajęcia związane z budowaniem gniazd (patrz temat 1.1, s. 16).

Idee Promptova dotyczące połączenia wrodzonych i nabytych składników w zachowaniu zwierząt są bardzo ważne dla prawidłowego zrozumienia problemu instynktownego zachowania. Jednak zgodnie z tymi ideami same działania instynktowne nie podlegają zmianom, ich zmienność zapewniają jedynie nabyte elementy.

Obecnie uważa się, że zachowanie instynktowne podlega zmianom w granicach dziedzicznie ustalonej normy reakcji. Te granice są typowe dla gatunku, poza nimi instynktowne zachowanie w normalnych warunkach nie może się zmienić. Jednocześnie w warunkach ekstremalnych, wykraczających poza normę reakcji, ważną rolę odgrywa indywidualne doświadczenie zwierzęcia. Pozwala to na znaczne zmiany instynktownego zachowania. Ponadto, oprócz wysoce konserwatywnych mechanizmów wrodzonych, istnieje zmienny składnik zachowania.

JAKIŚ. Siewiercow w swoich pismach dokonał analizy zmienności instynktownych i nabytych składników zachowania. Siewiercow wykazał, że u ssaków adaptacja do zmian w środowisku zewnętrznym odbywa się na dwa sposoby: poprzez zmianę organizacji, tj. struktury i funkcji ciała, oraz poprzez zmianę zachowania. Zmiany w organizacji pozwalają na dostosowanie tylko powolnych zmian w otoczeniu, ponieważ wymagają długiego czasu. Zmiany w zachowaniu nie wymagają restrukturyzacji i funkcjonowania organizmu zwierzęcia, dlatego zachodzą z dość dużą prędkością. Takie zmiany powstają w wyniku nabytych, indywidualnych form zachowania i pozwalają zwierzęciu przystosować się do drastycznych zmian w środowisku. W tym przypadku największy sukces odniosą zwierzęta, które szybko rozwijają zdolności plastyczne, których zachowanie jest elastyczne, a zdolności umysłowe dość wysokie. Dzięki temu Severtsov łączy progresywny rozwój mózgu kręgowców, który występuje w ewolucji.

Według Siewiercowa zachowanie instynktowne nie jest wystarczająco zmienne, więc jego znaczenie w ewolucji jest z grubsza porównywalne ze zmianami w budowie ciała zwierzęcia. Zmiany w zachowaniu wrodzonym mogą również umożliwić zwierzęciu przystosowanie się do powolnych zmian środowiskowych. Nie należy jednak lekceważyć roli takich zmian.

Według Siewiercowa „instynkty są adaptacjami gatunkowymi, użytecznymi dla gatunku w takim samym stopniu, jak pewne cechy morfologiczne, i tak samo stałe”.

Zdolność do uczenia się, według Siewiercowa, zależy od dziedzicznego wzrostu organizacji umysłowej. Działania w tym przypadku nie są instynktownie naprawiane. A w zachowaniu instynktownym zarówno działanie, jak i poziom organizacji umysłowej są dziedzicznie ustalone. Innymi słowy, zachowanie instynktowne jest wrodzonym programem działań, który realizuje się w toku akumulacji indywidualnego doświadczenia.

Tak więc instynktowne, wrodzone zachowanie zwierząt jest zdeterminowane genetycznie ustalonym programem działań, który realizuje się w toku nabywania indywidualnego doświadczenia. Zachowanie instynktowne musi być wystarczająco niezmienne i stereotypowe, ponieważ dotyczy funkcji życiowych zwierzęcia. Gdyby instynkt zależał od warunków, w jakich zachodzi rozwój każdego członka gatunku, poszczególne osobniki nie byłyby w stanie skorzystać z doświadczenia gatunku. Niewielka plastyczność instynktownego zachowania jest przeznaczona tylko do ekstremalnych zmian warunków. Zdolność do przetrwania we wszystkich innych zmieniających się warunkach egzystencji zapewniają nabyte elementy zachowania, procesy uczenia się. Procesy te umożliwiają dostosowanie dość sztywno ustalonego wrodzonego programu zachowania do określonych warunków środowiskowych. Przy wszystkich tych zmianach sam program dziedziczny musi pozostać niezmieniony, aby zapewnić wykonywanie funkcji życiowych.

2.2. Instynkt jako podstawa kształtowania zachowań zwierząt

Każdy akt behawioralny to zestaw powiązanych ze sobą elementów: instynkt i uczenie się. Nie potrafią określić zachowania zwierzęcia oddzielnie od siebie. W każdym momencie dominuje jeden składnik, ale nie istnieją one w czystej postaci. Oddzielenie instynktu i uczenia się w reakcjach behawioralnych jest raczej warunkowe, dlatego często jest trudne do wdrożenia, chociaż każdy z tych elementów ma swoją własną charakterystykę.

Zachowania instynktowne można podzielić na szereg działań instynktownych lub aktów instynktownych, które z kolei składają się z ruchów instynktownych (indywidualne postawy, dźwięki itp.).

Instynktowny składnik zachowania determinuje zarówno samo funkcjonowanie organów zwierzęcia, jak i orientację tego funkcjonowania w czasie i przestrzeni. Tak więc nie tylko w jaki sposób te narządy będą używane, ale także kiedy i w jakim kierunku zostaną dziedzicznie ustalone.

Uczenie się jako plastyczny składnik zachowania nie może zmienić funkcjonowania narządów, ale może wpływać na orientację ich funkcji. Na przykład zwierzę, które nie ma elastycznych palców, nie może być wytrenowane do trzymania szklanki. Nie ma do tego warunków morfologicznych i funkcjonalnych, może wykonywać tylko te czynności, do których przystosowane są jego narządy. Jednak trening (tj. sztuczne uczenie się) może sprawić, że zwierzę będzie używało swoich kończyn w określonym czasie w określony sposób. Najważniejsze, że sama metoda używania kończyn powinna być dla tego zwierzęcia naturalna. W konsekwencji uczenie się może wpływać na orientację funkcji zwierzęcia w czasie i przestrzeni, ale same funkcje są determinowane przez ruchy instynktowne.

Tak więc proces życiowy organizmu opiera się na reakcjach instynktownych, a na ich podstawie dopełniają się elementy uczenia się. Reakcje wrodzone zapewniają wszystkie funkcje życiowe, procesy metaboliczne, a także tak ważne aspekty życia zwierzęcia jak reprodukcja i opieka nad potomstwem. Rozwój mentalnego komponentu zachowania zwierząt jest niezbędny w procesie ewolucji w celu dostosowania instynktownych reakcji do warunków środowiskowych, aby zapewnić przystosowanie się zwierzęcia do tych warunków. Dziedziczne reakcje behawioralne nie mogą uwzględniać pełnej różnorodności warunków, z jakimi spotka się każdy członek gatunku. Ponadto zachowanie instynktowne obejmuje podstawowe mechanizmy regulujące funkcjonowanie i jego orientację w przestrzeni i czasie, a proces uczenia się uzupełnia tę regulację i orientację.

2.3. Czynniki wewnętrzne i zewnętrzne. Struktura zachowań instynktownych

Wewnętrzne czynniki zachowań instynktownych. Przez długi czas uważano, że o uczeniu się decydują czynniki zewnętrzne, a o zachowaniu instynktownym – wyłącznie czynniki wewnętrzne, a natura tych czynników nie była znana. Poszukiwanie i wyjaśnienie wewnętrznych czynników zachowań instynktownych pozwoliłoby odpowiedzieć na pytanie, co determinuje motywację zachowań.

Czynniki wewnętrzne niewątpliwie wpływają na zachowanie instynktowne zwierząt. W połowie XX wieku. amerykański biolog P. Whit prowadził eksperymenty z pająkami, podczas których badał tkanie sieci, gdy do ciała zwierzęcia wnikały różne substancje chemiczne. Pożądaną substancję aplikowano w postaci kropli bezpośrednio na sieć lub wstrzykiwano ofierze strzykawką. Każda substancja pobudzała pająka do utkania sieci określonego rodzaju, podczas gdy sama reakcja tkania sieci jest u pająka dziedziczna. Tak więc pająki z kofeiny tkały bezkształtną sieć przypadkowo splątanych nici, podczas gdy pająk doświadczał pozorów nerwicy. Kiedy pervitin dostał się do ciała, pająk stał się bardzo niespokojny i nie utkał całej sieci. Chlorowodorek spowodował odrętwienie pająka i nie dokończył sieci. A kwas lizerginowy pomógł zwiększyć koncentrację na tkaniu, a pająk tkał sieć bardzo ostrożnie i równomiernie, a jego jakość była lepsza od naturalnej.

Środowisko wewnętrzne organizmu jest stałe, różne procesy regulacyjne mają na celu utrzymanie składu fizykochemicznego środowiska. Jest stale aktualizowany, jednak wszystkie jego parametry są utrzymywane na określonym poziomie dzięki samoregulacji, która zapewnia przepływ wszystkich reakcji biochemicznych. Osobliwością wewnętrznych procesów organizmu zwierzęcego jest to, że często przebiegają one w postaci rytmów. W latach 1930. Radziecki zoopsycholog W.M. Borovsky wysunął założenie, że to właśnie odchylenia tych wewnętrznych rytmów ciała od normy są główną motywacją reakcji behawioralnych. W pewnych warunkach zaburzona zostaje wewnętrzna spójność rytmów fizjologicznych, a dawna równowaga w nowych warunkach nie zapewnia normalnego funkcjonowania organizmu. Powstaje wewnętrzny impuls, którego celem jest przywrócenie wewnętrznej równowagi, czyli pojawia się potrzeba. Instynktowne zachowanie w tym przypadku będzie miało na celu zaspokojenie tej potrzeby.

Najważniejszymi źródłami bodźców wewnętrznych dla zachowań instynktownych są hormony i receptory. Wiadomo, że hormony płciowe i hormony przysadki stymulują szereg form zachowań związanych z rozrodem – walki samców o samicę i terytorium, pilnowanie gniazda, zabawy godowe.

Dla motywacji wewnętrznej duże znaczenie mają przede wszystkim procesy rytmiczne zachodzące w ośrodkowym układzie nerwowym. Aktywność rytmiczna jej części trzonowej u kręgowców oraz struktur nerwu brzusznego u bezkręgowców zapewnia orientację zachowania w czasie. Wiadomo, że zwierzęta mają tak zwany „zegar biologiczny” - autonomiczne procesy oscylacyjne, które regulują wszystkie rytmy życiowej aktywności organizmu. „Zegar biologiczny” określa wahania zewnętrznej aktywności zachowań zwierząt, wszystkie czynności powtarzane z pewną cyklicznością. Niejako kładą one podwaliny pod instynktowne zachowanie zwierzęcia, a czynniki środowiskowe dostosowują się do tych rytmów. Zmiany mogą być związane z działaniem różnych bodźców zewnętrznych (słuchowych, wzrokowych itp.), a także mogą zależeć od ogólnego stanu fizjologicznego zwierzęcia w danym momencie. Najczęściej w zachowaniu zwierząt odnotowuje się rytmy dobowe lub dobowe, których okres jest równy dobie.

Warto zauważyć, że aktywność zwierzęcia podlega takim rytmicznym dobowym wahaniom nawet w warunkach całkowitej izolacji od wszystkich czynników środowiskowych. Na przykład zwierzę można umieścić w warunkach pełnego, całodobowego oświetlenia, a mimo to obserwować naprzemienne okresy snu i czuwania zbliżone do naturalnych. Ponadto w ciągu dnia w zachowaniu zwierząt można zauważyć krótkotrwałe rytmy. Przykładem są obserwacje niemieckiego etologa W. Schleidta dotyczące indyków. Zauważył, że gdakanie indyka w ciągu dnia powtarza się w określonym rytmie, który utrzymuje się nawet wtedy, gdy ptak jest całkowicie odizolowany i głuchy.

Oprócz orientacji zachowania zwierzęcia w czasie „zegar biologiczny” orientuje je w przestrzeni. Na przykład ptaki wędrowne, zorientowane według położenia słońca, muszą w każdym momencie korelować swoją pozycję z porą dnia. Dzieje się tak, gdy korelują informacje o położeniu słońca z wewnętrznymi rytmami dobowymi.

Czynniki wewnętrzne tworzą w ciele stan, który poprzedza manifestację tej lub innej instynktownej reakcji. Jednak początek tej reakcji może zależeć od zewnętrznych warunków środowiskowych. Na przykład pewien poziom hormonów płciowych i hormonów przysadki stymuluje różne reakcje behawioralne zwierzęcia związane z rozmnażaniem, ale produkcja tych hormonów jest ograniczona czasowo do określonej pory roku. Jeśli zwierzę żyjące w strefie umiarkowanej półkuli północnej jest trzymane w warunkach krótkiego światła dziennego wraz z nadejściem wiosny, aktywność gruczołów nie pojawi się. Wręcz przeciwnie, jeśli zimą stworzą się dla zwierzęcia warunki stopniowo zwiększającego się dnia, zaczną uwalniać się hormony, a zachowania seksualne przejawią się w sezonie zimowym.

Czynniki wewnętrzne zapewniają gotowość ciała do wykonania jednego lub drugiego instynktownego ruchu, bodźce zewnętrzne mogą nie być konieczne do manifestacji instynktownej reakcji.

Niemiecki neurofizjolog E. Holst odkrył kilka stref w pniu mózgu kurczaka. Kiedy te strefy są dotknięte słabym prądem elektrycznym, powstają instynktowne ruchy odpowiadające jednej lub drugiej strefie. Zauważono, że w przypadku długotrwałego oddziaływania na tę samą strefę, zwiększającą siłę podrażnienia, można zaobserwować całą serię instynktownych działań, które będą wykonywane w takiej samej kolejności, jak w warunkach naturalnych. Na przykład kurczak wykonał ruchy, które wykonuje, gdy zbliża się lądowy drapieżnik: wykazał lekki niepokój, po czym wstał, zatrzepotał skrzydłami, wrzasnął, a potem wzbił się w powietrze. Jednocześnie sam drażniący (drapieżnik) nie był w zasięgu jego widoczności. W ten sposób pod wpływem czynników wyłącznie wewnętrznych mogą objawiać się nie tylko indywidualne ruchy instynktowne, ale także całe instynktowne działania. Nie należy jednak zapominać, że w naturalnych warunkach instynktowne działania są „wywoływane” przez czynniki zewnętrzne. Podejście lądowego drapieżnika, który widziałby kurczak, doprowadziłoby do wzbudzenia odpowiedniej strefy mózgu ptaka, która w warunkach eksperymentu była sztucznie stymulowana.

Zewnętrzne czynniki zachowań instynktownych. Jeśli zadaniem czynników wewnętrznych zachowania instynktownego jest przede wszystkim przygotowanie organizmu do wykonania określonego aktu behawioralnego, to czynniki zewnętrzne częściej pełnią rolę unikalnych aktywatorów tego instynktownego działania.

Wszystkie instynktowne działania są blokowane przez specjalny system zwany „wrodzonym wyzwalaczem”. Jest to pewien zespół systemów neurosensorycznych, które zapewniają zamknięcie zachowań instynktownych do sytuacji, w której takie zachowanie będzie najbardziej adekwatne biologicznie, czyli do tzw. „sytuacji wyjściowej”. Wrodzony mechanizm spustowy reaguje na określone bodźce zewnętrzne lub ich kombinacje, charakteryzuje się dużą selektywnością. Każdy bodziec, sygnał (lub ich kombinacja) będzie specyficzny dla określonej reakcji instynktownej. Wrodzony wyzwalacz rozpoznaje je, analizuje, integruje informacje i odblokowuje odpowiedź. Jednocześnie zmniejsza się próg drażliwości odpowiednich ośrodków nerwowych i są one aktywowane. Motywacja wewnętrzna „znajduje wyjście”, a reakcja instynktowna zachodzi właśnie w tych warunkach i w takiej sytuacji, w której ma ona znaczenie biologiczne. Austriacki etolog K. Lorenz (1903-1989) nazwał ten mechanizm „odblokowywania” instynktownej reakcji wrodzonym schematem reakcji.

Działanie instynktowne przejawia się w odpowiedzi na własny zestaw bodźców zewnętrznych. Bodźce te nazywane są „kluczem” lub „znakiem”. Sygnał zewnętrzny w tym przypadku jest skorelowany z kluczem, który idealnie pasuje do zamka (wrodzony wyzwalacz). Na przykład w okresie lęgowym dla samców ptaków kluczowe będą bodźce charakterystyczne dla samic tego samego gatunku, bodźce te będą wywoływać u samców instynktowne działania związane z zalotami, kryciem itp.

Kluczowymi bodźcami mogą być proste cechy fizyczne lub chemiczne, ich relacje przestrzenne (np. korelacja wielkości) lub wektory.

Nośnikami kluczowych bodźców mogą być nie tylko inne osobniki, ale także rośliny, a także różne obiekty przyrody nieożywionej. Niemiecki etolog F. Walter zauważył, że u młodych antylop każdy pionowy obiekt jest kluczowym bodźcem determinującym wybór miejsca spoczynku. Kluczowy bodziec pełni tutaj funkcję przewodnią.

Bodźce znakowe mają również bardzo zróżnicowany charakter: mogą być wzrokowe, akustyczne, chemiczne itp. Na przykład w zachowaniach seksualnych wielu owadów, płazów i niektórych ssaków kluczowe bodźce pełnią substancje chemiczne (atraktanty płciowe, feromony). Bodźce dźwiękowe obejmują różne krzyki, pieśni charakterystyczne dla określonego typu zwierząt. Wizualne bodźce kluczowe są nazywane „uwalniaczami”. Należą do nich różne cechy morfologiczne (cechy koloru ciała, grzebienie, grzebienie u ptaków, narośla). Na przykład w przypadku samic krzyżówki, wypuszczacze są „lustrem” na lotnych piórach kaczorów. Istnieją również specyficzne dla gatunku zestawy ruchów, które mogą pełnić funkcję bodźców znakowych (postawy uległości, postawy grożące, rytuały powitania, rytuały godowe).

Zwierzę jest w stanie rozpoznać kluczowy bodziec już przy pierwszej prezentacji. Na przykład czerwona plama na dziobie mewy wywołuje u piskląt „błagającą” odpowiedź. Dla wyjaśnienia zasady działania tego bodźca często używa się analogii z kluczem i zamkiem.

Istnieją również bodźce do strojenia. Ich działanie różni się od bodźców znakowych. Bodźce te obniżają próg drażliwości ośrodków nerwowych i bodźców kluczowych.

Istnienie kluczowych bodźców i ich rola w rozwoju instynktownych reakcji zostało udowodnione licznymi obserwacjami i eksperymentami. N. Tinbergen badał reakcję pokarmową piskląt mew srebrzystych i drozdów na pojawienie się osobnika rodzicielskiego metodą makiet.

Naturalną reakcją głodnego pisklęcia mewy na rodzica jest dziobanie czerwonej plamki na dziobie dorosłego ptaka (żółty). Tinbergen wykorzystał w swoich eksperymentach kilka układów. Tylko jeden model dokładnie powtórzył wygląd głowy dorosłej mewy srebrzystej. Na pozostałych planach poszczególne detale zostały wykluczone i stopniowo plan stawał się coraz mniej podobny do głowy mewy. Ostatnim układem był płaski czerwony obiekt z podłużną półką. Jednak reakcja piskląt na ten obiekt nie tylko nie była słabsza niż reakcja na pierwszy model, ale wręcz ją przewyższała. Reakcja pisklęcia na układ w postaci cienkiego białego patyka z poprzecznymi ciemnoczerwonymi paskami stała się jeszcze bardziej intensywna. Z tego możemy wnioskować, że kluczowym bodźcem dla pojawienia się reakcji „błagania” u piskląt mewy srebrzystej jest czerwony kolor i podłużny kształt.

W doświadczeniach z XNUMX-dniowymi pisklętami drozdów jako modele zastosowano płaskie dyski. Jeśli pisklętom drozda oferowano krąg, sięgały one do jego górnej części, gdzie zakładano głowę ptaka rodzicielskiego. Jeśli do dużego koła przyczepiono małe kółko, pisklęta zaczęły po niego sięgać, a gdy przyczepiono dwa małe kółka o różnych rozmiarach, względna wielkość kółek stała się decydująca. Przy dużych rozmiarach ciała pisklęta ciągnęły się do dodatkowego kręgu dużych rozmiarów, z małego do mniejszego. Zatem kluczowymi czynnikami drażniącymi w tym przypadku są względne położenie i względny rozmiar szczegółów układu.

Eksperymenty dotyczące badania kluczowych bodźców u ptaków przeprowadzili rosyjscy ornitolodzy G.L. Skrebitsky i T.I. Bibikova. Podczas eksperymentów badano związek mewy z jej jajami. Naukowcy przenosili jaja z jednego gniazda do drugiego, zastępując je jajami innych gatunków ptaków i innymi przedmiotami o różnych kształtach, rozmiarach i kolorach. Mewy chętnie zaczęły „wykluwać” jaja innych ludzi, a także jaj innych ptaków, różnokolorowe manekiny wykonane z różnych materiałów (szkło, glina itp.) oraz przedmioty obce (kulki, ziemniaki, kamienie). Ptaki nie odmawiały wtaczania do gniazda nawet ciężkich kamiennych kul, czyli o tej reakcji nie decydował ciężar „jaja”. G.L. Skrebitsky napisał: „...mewy siedzące na takich przedmiotach przedstawiły bardzo oryginalny obraz, ale spektakl stał się szczególnie niezwykły, gdy wrócił do niego wypędzony z gniazda ptak i przed siadaniem starannie ułożył wielokolorowe kulki, kamyki lub ziemniaki swoim dziobem”. [8]

Ptaki odmawiały inkubacji przedmiotów, które nie miały zaokrąglonego kształtu, takich jak kamienie z ostrymi występami lub sześcianami. Naukowcy doszli do wniosku, że kluczowym bodźcem dla mewy była okrągłość obiektu, brak na nim występów i wgłębień.

Jeśli mewie zaoferowano dwa jajka różnej wielkości, zaczęła zwijać do gniazda większe. Badacze zaobserwowali nawet taką sytuację, gdy mewa próbowała inkubować drewniany model jaja o tak gigantycznych rozmiarach, że z trudem mogła się na niego wspiąć. W tej sytuacji następuje superoptymalna reakcja. Zwierzę napotyka superbodziec, który ma superoptymalne cechy bodźca kluczowego i zaczyna na niego reagować silniej niż normalnie. Zatem kluczowe bodźce podlegają prawu sumowania: wraz ze wzrostem parametrów bodźca reakcja instynktowna wzrasta proporcjonalnie. Zjawisko to może tłumaczyć wzmożoną reakcję piskląt mewy srebrzystej na patyk poprzecinany czerwonymi paskami.

N. Tinbergen zwrócił uwagę na ilościową stronę działania bodźców znakowych badając reakcję pogoni samicy u samców motyli aksamitnych w okresie lęgowym. Obserwacje wykazały, że samiec startuje nie tylko na widok osobników własnego gatunku, ale także na widok innych owadów latających, a także drobnych ptaków, a nawet spadających z drzew liści. Naukowiec doszedł do wniosku, że w tej sytuacji dla nagietka kluczowe znaczenie mają niektóre bodźce wizualne. Bodźce chemiczne w tym przypadku nie mogą być symboliczne, gdyż kierunek lotu samców nie jest w żaden sposób związany z kierunkiem wiatru, co oznacza, że ​​nie kierują się zapachami. Tinbergen i jego pomocnicy wykonali z papieru modele motyli i przymocowali je do cienkiej linki przywiązanej do długiej wędki. Każda seria układów miała tylko jedną charakterystyczną cechę zewnętrzną: kolor, rozmiar, określony kształt. Gdy drążek został szarpnięty, model motyla zaczął się poruszać, co wywołało reakcję prześladowczą u samców nagietków. Intensywność reakcji rejestrowano przez obserwację.

Wyniki eksperymentu wykazały, że reakcję pogoni powodowały modele wszystkich kolorów, ale najbardziej aktywne samce podążały za czarnymi „motylikami” – reakcja na nie była jeszcze wyraźniejsza niż wtedy, gdy zobaczyli modele brązowe, co odpowiadało naturalnym kolor samicy nagietka. W takim przypadku należy mówić o wzroście bodźca wzrokowego - ciemnego koloru.

Podobny obraz uzyskano porównując intensywność reakcji do wielkości układu. Mężczyźni byli najbardziej aktywni w ściganiu modeli większych niż naturalny rozmiar samicy. Taki bodziec, jak kształt ciała obiektu, okazał się dla nagietków mniej istotny. Samce reagowały na modele o wszystkich kształtach, przy czym modele długie, prostokątne były najmniej skuteczne. Jednak obserwacje wykazały, że było to spowodowane naruszeniem charakteru ruchu takich „motyli”: stał się mniej „tańczący”.

Tinbergen zwrócił także uwagę na inną cechę działania kluczowych bodźców, którą nazwał sumatorem motywacyjnym. Naukowiec napisał: „...słabo atrakcyjny biały model wywoła taki sam procent reakcji jak czarny, jeśli zostanie pokazany z mniejszej odległości niż czarny. Skuteczność małego białego modelu zauważalnie wzrasta także, jeśli zostanie jest stworzony do „tańczenia”. Tym samym niedostateczną skuteczność jednego parametru można zrekompensować zwiększoną atrakcyjnością zupełnie innego parametru... Bodźce sumują się w swego rodzaju „dodatku stymulacyjnym”, który zmusza nagietek do odpowiedniej reakcji.” [9]

Ponadto Tinbergen zauważył, że stan samca determinuje, które bodźce są obecnie zawarte w tym sumatorze. Na przykład w normalnych warunkach samce reagowały tylko na odcień koloru układu (ciemny lub jasny), tzn. same kolory nie były uwzględniane w sumatorze. Żywiąc się makietami pomalowanymi na jaskrawe kolory, samce reagowały wyłącznie na modele niebieskie i żółte, tj. kolor stał się bodźcem znakowym.

Reakcja na kluczowy bodziec nie zawsze jest adekwatna do sytuacji i może nie prowadzić do pożądanego rezultatu. W ten sposób Tinbergen opisuje zjawisko zwane „wypadkiem zapłonu”. Wyłączenie zapłonu w zachowaniu zwierzęcia następuje, gdy napotyka ono „superbodziec”. Przykładem takiej „porażki” jest karmienie pisklęcia kukułki przez ptaki śpiewające. Kluczowymi bodźcami, które powodują, że ptak-rodzic karmi pisklę, jest duży dziób pisklęcia i jaskrawe gardło. Oba te znaki w kukułce mają „nadprzyrodzony” wyraz. Tinbergen pisze: „Jest całkiem możliwe, że wiele ptaków śpiewających nie tylko karmi pisklę kukułki, ale także czerpie przyjemność z jego ogromnego i atrakcyjnego pyska”. [10]

Niewypał może również wystąpić w relacjach między przedstawicielami różnych klas zwierząt. Opisano przypadek, gdy kardynał przez kilka tygodni karmił złote rybki owadami w basenie. Ptak zareagował na szeroko otwarty pysk ryby, który jest dla niego kluczowym bodźcem podczas karmienia piskląt.

Podsumowując, należy zauważyć, że instynktowne zachowanie zwierząt najczęściej wynika nie z indywidualnych czynników, ale z ich kompleksu. Wymaga to połączenia czynników zewnętrznych i wewnętrznych. Na przykład gołębie karmią swoje pisklęta zwracając „mleko zbożowe” bogate w białko. Sam proces edukacji w „mleku” wola jest stymulowany przez uwalnianie hormonu prolaktyny (bodziec wewnętrzny). Jednak reakcja niedomykalności spowodowana jest nie wypełnieniem wola, ale zewnętrzną stymulacją od strony pisklęcia, które swoim ciężarem uciska wole rodzica. Zimą nawet z wole wypełnionym pokarmem gołąb nie ma takiej reakcji, ponieważ nie ma stymulacji zewnętrznej.

Struktura zachowań instynktownych. Jeszcze na początku XX wieku. Amerykański badacz W. Craig („Przyciągania i awersje jako składniki instynktu”, 1918) wykazał, że każde działanie instynktowne składa się z odrębnych faz. Craig zidentyfikował dwie fazy, które nazwano: fazą poszukiwań (przygotowawczą), czyli zachowaniem apetytywnym, oraz fazą końcową (aktem końcowym).

Craig wykazał, że zwierzęta w warunkach naturalnych poszukują tych kluczowych bodźców lub ich kombinacji (sytuacji wyjściowych), które są niezbędne do realizacji pewnej instynktownej reakcji. Na przykład zwierzęta szukają pożywienia, osobniki przeciwnej płci w okresie lęgowym, miejsca gniazdowania itp. Craig nazwał te zachowania poszukiwawcze apetytywnym, a stan zwierzęcia w tym momencie apetytem. Bodźce pośrednie odbierane w fazie poszukiwania zachowania nie są celem dla zwierzęcia, są potrzebne jedynie do doprowadzenia do percepcji bodźców kluczowych dla zachowania końcowego. Ostatnią fazą zachowań instynktownych jest samo konsumpcja przez zwierzę elementów środowiska, których potrzebuje, to właśnie ta faza jest bezpośrednio zachowaniem instynktownym.

Ostatnia faza jest zdeterminowana dziedzicznie, typowa dla gatunku, zawiera biologiczne znaczenie wszelkiego działania instynktownego. Ta faza zachowania składa się z niewielkiej liczby ruchów, zawsze wykonywanych w wyraźnej kolejności. Jest stereotypowy, zdeterminowany budową ciała zwierzęcia. W tej fazie możliwe są tylko niewielkie indywidualne różnice w zachowaniu, które są uwarunkowane genetycznie. Nabyte elementy zachowania praktycznie nie odgrywają roli w akcie końcowym, a najczęściej są całkowicie nieobecne. K. Lorentz końcowe akty reakcji behawioralnych nazwał ruchami endogennymi, są one typowe gatunkowo, dziedziczne i nie wymagają specjalnego przeszkolenia.

W przeciwieństwie do aktu końcowego, faza poszukiwań jest bardziej zmienna i adaptacyjna w stosunku do warunków, choć jest też typowa dla gatunku. Przeplata w sobie wrodzone i nabyte formy zachowania, indywidualne doświadczenie zwierzęcia. Aktywność eksploracyjna zwierzęcia jest charakterystyczna dla zachowania poszukiwawczego. To dzięki zmianom w zachowaniach apetytywnych instynktowne reakcje mogą być plastyczne. Faza przygotowawcza jest zawsze podzielona na kilka etapów. Jego koniec następuje, gdy zwierzę dochodzi do sytuacji, w której może nastąpić kolejne ogniwo tego łańcucha reakcji. Na przykład wybór terytorium lęgowego przez samca czasami wymaga jedynie powrotu na stare, zeszłoroczne terytorium, a czasami może wymagać długich poszukiwań, a nawet walki z innymi samcami. Według K. Lorenza fazę poszukiwania aktu behawioralnego należy nazwać zachowaniem nakierowanym na cel. Na tym etapie wykonywane są różne czynności, ale wszystkie podporządkowane są określonemu celowi. Faza eksploracyjna jest bardzo ważna i jest dla zwierzęcia tą samą życiową koniecznością, co konsumpcja w fazie końcowej. To właśnie zachowania apetytywne są środkiem indywidualnej adaptacji zwierząt do zmieniającego się środowiska. Ta faza aktu behawioralnego obejmuje przejawy elementarnej racjonalnej aktywności zwierząt. Aby osiągnąć pewien ostateczny cel, zwierzę wybiera drogę, jednocześnie operując pojęciami i prawami, które łączą przedmioty i zjawiska świata zewnętrznego.

Craig zbudował koncepcję dwóch faz zachowań instynktownych na danych uzyskanych w wyniku badania zachowań żywieniowych zwierząt. Drapieżnik, odczuwając głód, zaczyna szukać zdobyczy. Jednak początkowo nie ma informacji o jej miejscu pobytu i dlatego jego działalność poszukiwawcza jest nadal nieukierunkowana. Wkrótce drapieżnik dostrzega potencjalną zdobycz, z której pochodzi pierwszy kluczowy bodziec, taki jak szczegóły dotyczące rozmiaru i koloru, a jego zachowanie poszukiwawcze przechodzi do następnego etapu, który ma już określony kierunek. Drapieżnik zaczyna określać lokalizację, prędkość poruszania się ofiary, skupiając się na innych kluczowych bodźcach. Następnie drapieżnik goni zdobycz lub zakrada się do niej niepostrzeżenie, po czym chwyta i zabija. Jeśli jest to konieczne, ofiarę przeciąga się w inne miejsce, gdzie jest cięty na kawałki. Dopiero po tym zachowanie zwierzęcia wchodzi w ostatnią fazę, która obejmuje bezpośrednie spożycie zdobyczy. Wszelkie działania zwierzęcia związane z poszukiwaniem, łapaniem i zabijaniem ofiary są związane z zachowaniem apetytywnym. Wszystkie mają podłoże instynktowne, ale w dużej mierze zależą od procesu indywidualnego uczenia się, doświadczenia zwierzęcia i sytuacji.

Każdy etap zachowań związanych z wyszukiwaniem ma swoje własne fazy przygotowawcze i końcowe. Koniec jednego etapu jest sygnałem do rozpoczęcia następnego itd. Kolejne etapy często mają kilka stopni podporządkowania, więc powstaje złożona struktura zachowania zwierząt. Na przykład zachowanie związane z wyszukiwaniem może prowadzić nie do końcowej fazy czynności behawioralnej, ale do kombinacji bodźców stymulujących następną fazę zachowań związanych z wyszukiwaniem. Przykładem jest zachowanie poszukiwawcze ptaków w okresie lęgowym. Pierwszym krokiem jest wybór terytorium dla gniazda. Gdy zostanie odnaleziona, rozpoczyna się kolejny etap zachowań poszukiwawczych – budowa gniazda, potem kolejny – zaloty samicy itp.

Zachowanie zwierząt w dużej mierze składa się z cykli, które z kolei składają się z serii powtarzających się prostych czynności. Na przykład ptak zajęty budowaniem gniazda robi to według określonego schematu. Najpierw szuka materiału budowlanego, a następnie po jego znalezieniu ocenia jego przydatność. Jeśli ptak jest zadowolony z materiału, przenosi go do gniazda, w przeciwnym razie wyrzuca go i szuka nowego. Po przylocie do gniazda ptak pewnymi ruchami wplata przyniesione materiały w jego strukturę, formuje kształt gniazda, a następnie ponownie odlatuje w poszukiwaniu. Cykl ten rozpoczyna się spontanicznie i trwa tak długo, jak ptak ma potrzebę uzupełnienia gniazda. Przejście do każdego kolejnego etapu reakcji behawioralnej następuje po odebraniu określonego bodźca zewnętrznego. N. Tinbergen podaje przykład samic błonkoskrzydłych - philanthus (wilków pszczół), które żywią się pszczołami miodnymi swoimi larwami. Osa w celu zaopatrzenia leci do miejsc gromadzenia się pszczół, gdzie leci losowo, aż spotka odpowiednią ofiarę. Po zauważeniu lecącego owada osa podlatuje do niego od strony zawietrznej i zatrzymuje się na wysokości około 70 cm.Jeśli po tym osa złapie zapach pszczoły, co będzie kluczowym bodźcem do przejścia do kolejnego etapu behawioralnego reakcja, złapie pszczołę. Jeśli pszczołę pozbawi się zapachu za pomocą eteru, osa jej nie złapie. Kolejnym etapem zachowania osy będzie paraliż ofiary ciosem z użądlenia. Aby rozpocząć ten etap, wymagany jest bodziec związany z dotknięciem ofiary. Jeśli zaprezentujesz osie model pszczoły, który w dotyku nie przypomina tej pszczoły, ale ma ten sam zapach, osa nie użądli takiego modelu. Zatem w miarę jak zwierzę przechodzi przez różne etapy reakcji behawioralnej, bodźce, które są dla niego w danym momencie kluczowe, ulegają zmianie.

Stan apetytu występuje w warunkach bardzo wysokiej pobudliwości ośrodków nerwowych, które koordynują określone reakcje fizjologiczne. K. Lorenz wprowadził pojęcie „potencjału specyficznego (energii) działania”. Potencjał ten kumuluje się pod wpływem wielu czynników zewnętrznych (temperatura, światło) i wewnętrznych (hormony) w ośrodkach nerwowych. Po przekroczeniu pewnego poziomu nagromadzona energia zostaje uwolniona, po czym rozpoczyna się faza poszukiwania aktu behawioralnego. Przy wzmożonym nagromadzeniu „specyficznej energii działania” akt końcowy może być wykonany spontanicznie, czyli przy braku odpowiednich bodźców, jest to tak zwana „bezczynna reakcja”.

Aby wyjaśnić neurofizjologiczny mechanizm tych zjawisk, Lorenz zaproponował własną teorię. Podstawą tej teorii były dane niemieckiego fizjologa E. Holsta.

Holst skupił swoje eksperymenty na rytmicznej aktywności ośrodkowego układu nerwowego. Zauważył, że w izolowanym pniu nerwowym jamy brzusznej dżdżownicy można było zaobserwować rytmiczne wyładowania impulsów, które dokładnie odpowiadały skurczowi segmentów robaka. W dalszych badaniach Holst badał mechanizm pływania węgorza. Unieruchomiło środkowe segmenty jego ciała i zapobiegło ich skurczom. Zgodnie z teorią odruchu w tym przypadku tylne odcinki ciała nie zostaną podrażnione, a zatem również nie będą mogły się kurczyć. Jednak w rzeczywistości zaczynają się poruszać po pewnym czasie. Jeśli korzenie grzbietowe rdzenia kręgowego węgorza zostaną przecięte, zakłócając w ten sposób przekazywanie informacji sensorycznych, węgorz zachowa zdolność pływania, a jego koordynacja nie zostanie zaburzona. Zatem ruchy ciała węgorza nie odbywają się zgodnie z mechanizmem łuku odruchowego (w zależności od bodźców zewnętrznych), ale zgodnie z rytmicznymi wyładowaniami impulsów w ośrodkowym układzie nerwowym. Potwierdziły to eksperymenty innych naukowców. Przykładowo zauważono, że u kotów bezmózgowych (po usunięciu półkul mózgowych) antagonistyczne mięśnie nóg mogą kurczyć się rytmicznie, całkowicie pozbawione nerwów czuciowych. Kijanki i ryby posiadające jeden nienaruszony nerw czuciowy zachowują zdolność pływania i prawidłową koordynację ruchów. Oznacza to, że ośrodkowy układ nerwowy charakteryzuje się automatyzmem endogennym, niezależnym od bodźców zewnętrznych. W tym przypadku niezbędny jest minimalny poziom impulsów doprowadzających, aby utrzymać wzbudzenie („specyficzna energia działania”) w odpowiednich ośrodkach nerwowych na określonym poziomie.

Prace E. Holsta i jego współpracowników potwierdziły, że poziom pobudzenia w odpowiednich ośrodkach nerwowych wpływa na charakter przebiegu reakcji instynktownych. Doświadczenia przeprowadzono na kurczakach podrażnionych prądem struktur pnia mózgu. W zależności od umiejscowienia podrażnionej struktury badacze odnotowali elementarne reakcje behawioralne (obracanie głową, dziobanie) lub złożone zachowania (zaloty). A jeśli proste reakcje zawsze przebiegały w przybliżeniu w ten sam sposób, niezależnie od parametrów podrażnienia i warunków środowiskowych, to złożone reakcje behawioralne zależały od tych czynników. Tak więc przy słabej sile prądu kogut rzucił się na wypchaną fretkę, a ze wzrostem prądu, nawet na rękę badacza (bodziec niespecyficzny).

Model hydrauliczny K. Lorenza. Lorenz zaproponował hipotetyczny model realizacji reakcji instynktownych. Naukowiec zapożyczył ogólne zasady jego działania z hydrauliki, dlatego nazwano go „modelem hydraulicznym”.

„Energia właściwa działania” reprezentowana jest w tym modelu przez wodę, która stopniowo wypełnia zbiornik (energia jest kumulowana) przez otwarty zawór, co wskazuje na ciągły przepływ energii potencjalnej generowanej w trakcie życia organizmu. Woda (energia) wchodzi do zbiornika (organizmu) tak długo, jak ciało odczuwa potrzebę takiej formy zachowania. Ciśnienie cieczy wewnątrz zbiornika stale rośnie, tworząc w układzie określone napięcie. Wypływ wody ze zbiornika, wskazujący na aktywność zwierzęcia, odbywa się rurami, zapobiega temu zawór (centralny mechanizm hamowania). Zawór może otworzyć się w dwóch sytuacjach: przy dużym ciśnieniu zgromadzonej w zbiorniku wody lub pod wpływem ciężaru zawieszonego na zaworze ładunku. Obciążenie oznacza wpływ bodźców zewnętrznych specyficznych dla danego aktu behawioralnego. Rosnące ciśnienie wody (akumulacja określonej energii działania) i nasilenie obciążenia (siła bodźców zewnętrznych) podsumowują ich wpływ na zawór. Im silniejszy bodziec, tym mniej energii jest potrzebne. I odwrotnie, im więcej zgromadzonej energii, tym mniejsza siła zewnętrznego bodźca jest potrzebna do realizacji instynktownej reakcji. Jeśli poziom energii jest bardzo wysoki, zawór może się otworzyć bez bodźca zewnętrznego pod wpływem ciśnienia wody. Odpowiada to „bezczynnej reakcji” (według Lorentza „reakcja w próżni”). Lorentz opisał więc zachowanie głodnego szpaka, który przy braku jakiegokolwiek bodźca ze środowiska zewnętrznego, takiego jak owad, naprawia go spojrzeniem i „łapie” w powietrzu. Pochylona tacka z otworami umieszczonymi na różnych poziomach wskazuje na różne rodzaje aktywności ruchowej zwierząt podczas aktu behawioralnego. Najniższa dziura odpowiada aktywności ruchowej o najniższym progu, pozostałe dziury odpowiadają formom aktywności o wyższym progu. Jeśli zawór jest tylko lekko otwarty, woda wypłynie w niewielkiej ilości i wpłynie tylko w obszar dolnego otworu. Jeśli zawór otworzy się bardziej i zwiększy się intensywność przepływu wody, wpłynie ona również do kolejnych otworów. Kiedy zbiornik zostaje opróżniony („konkretna energia działania” wyczerpie się), ten akt behawioralny ustaje.

Model Lorentza dobrze wyjaśnia sytuację, w której próg wykonania akcji zmniejsza się przy długim niewykonaniu (woda gromadzi się w zbiorniku do takiego poziomu, że otwieranie zaworu wymaga niewielkiego obciążenia) oraz możliwość reakcji na niewykonanie. -bodźce specyficzne (nagromadzenie wody w zbiorniku do takiego poziomu, kiedy do otwarcia zaworu nie jest potrzebny ciężar).

Model hydrauliczny był wielokrotnie krytykowany ze względu na konstrukcję mechaniczną i szkicowość. Koncepcje „specyficznej energii działania” i „kluczowych bodźców” we współczesnej zoopsychologii odpowiadają pojęciu „specyficznej motywacji”.

Hierarchiczna teoria instynktu I. Tinbergena. Należy zauważyć, że stereotypowe reakcje motoryczne pozostają w pewnym związku. Czasami ruchy instynktowne pojawiają się razem, a zwiększenie progu jednego z nich powoduje wzrost progu drugiego. Z tego możemy wywnioskować, że oba zależą od jednego funkcjonalnego „centrum”. Istnieje pewna prawidłowość w sekwencji przejawów działań w złożonych reakcjach instynktownych. Przykładem mogą być agresywne zderzenia ryb podczas podziału terytorium. U ryb z rodziny pielęgnic bezpośrednie konfrontacje poprzedzone są szczególnym przejawem zastraszenia. U niektórych gatunków pielęgnic demonstracje są krótkotrwałe, a ryby niemal natychmiast przystępują do ataku. U innych pielęgnic zderzenia z ranami mają miejsce tylko wtedy, gdy samce są równie silne, a pokazy są bardzo złożone i długotrwałe. Są też pielęgnice, u których w ogóle nie dochodzi do walk, a rytualna ceremonia zastraszania wroga odbywa się do momentu wyczerpania się jednego z samców i wycofania się. Takie rytuały to czynności sekwencyjne, rozpoczynające się od ukazania boków ciała, następnie uniesienia płetw grzbietowych do pionu, po czym następują machnięcia ogonem. Przeciwnicy mogą ocenić siłę takiego ciosu za pomocą linii bocznej, która wyczuwa wibracje wody. Następnie przeciwnicy stają naprzeciw siebie i u niektórych gatunków wzajemne pchnięcia zaczynają się od otwartych ust, u innych zaś przeciwnicy gryzą się w otwarte usta. Rytuały trwają do momentu, aż któryś z przeciwników się zmęczy, wówczas jego kolor blaknie i odpływa. Wszystkie reakcje motoryczne podczas rytualnego pokazu są ściśle stereotypowe i wyraźnie następują po sobie. Zatem uderzenia ogonem nie mogą rozpocząć się przed uniesieniem płetwy grzbietowej, a wzajemne pchnięcia następują dopiero po uderzeniu ogonem.

Na podstawie tych faktów N. Tinbergen opracował hierarchiczną teorię instynktu (schemat organizacji (hierarchii) instynktu). Koncepcja ta opiera się na idei hierarchii ośrodków kontrolujących indywidualne reakcje behawioralne. Pojęcie „centrum” w tym przypadku nie jest anatomiczne, ale funkcjonalne. Tinbergen interpretuje instynkt jako kompletny hierarchiczny system działań behawioralnych. System ten reaguje na określony bodziec dobrze skoordynowanym zestawem działań. W tym przypadku zmiana pobudliwości ośrodków pod wpływem wpływów zewnętrznych i wewnętrznych następuje w określonej kolejności. Z każdego ośrodka usuwany jest „blok”, który chroni ten ośrodek przed wyczerpaniem. Przede wszystkim wzrasta pobudliwość ośrodka fazy poszukiwań zachowania, a zwierzę wchodzi w stan poszukiwania bodźców. Po znalezieniu bodźca „rozładowuje się” ośrodek kontrolujący wykonanie aktu końcowego, który znajduje się na niższym poziomie hierarchii. Tak więc główne znaczenie schematu polega na tym, że blokada (zahamowanie) impulsów jest usuwana w ośrodkach w określonej kolejności, co stymuluje kolejny etap zachowania zwierzęcia.

Jako ilustrację Tinbergen podaje diagram hierarchii ośrodków instynktu rozrodczego u samca ciernika trójkolcowego. Wyższe centrum rozrodcze samca ciernika jest aktywowane przez wydłużenie dnia, czynniki hormonalne i inne. Impulsy z wyższego centrum usuwają blokadę zachowań apetytywnych leżącą w pobliżu centrum. Ośrodek ten zostaje wyładowany, a samiec zaczyna szukać odpowiednich warunków do budowy gniazda (odpowiednia temperatura, terytorium, potrzebna gleba, roślinność, płytka woda). Po wybraniu takiego terytorium, zahamowanie zostaje usunięte z podległych ośrodków, są one rozładowywane i rozpoczyna się sama budowa gniazda.

Jeżeli na terytorium tego samca wniknie inny samiec, pobudliwość ośrodka zachowań agresywnych wzrasta (zdejmuje się z niego blokadę) i rozpoczyna się reakcja agresywna w stosunku do przeciwnika. Kiedy rywal zostaje wypędzony i pojawia się samica, usuwa się blokadę z centrum zachowań seksualnych, rozpoczynają się zaloty samicy i krycie (akt końcowy).

Wkład do badania hierarchicznej organizacji instynktu wniósł angielski zoopsycholog XX wieku. R. Hynd. Na przykładzie stereotypowych działań bogatki pokazał, że nie zawsze da się te działania ułożyć w hierarchiczny schemat. Niektóre działania mogą być charakterystyczne dla kilku rodzajów instynktów, w niektórych przypadkach będą aktami końcowymi, w innych zaś będą jedynie środkiem do stworzenia warunków, w których może nastąpić akt końcowy.

Hierarchia zachowań instynktownych kształtuje się ostatecznie dopiero u dorosłego zwierzęcia. U osób młodych mogą pojawiać się izolowane akty motoryczne, w tym wieku pozbawione znaczenia, które w bardziej dojrzałym wieku są zintegrowane w złożony funkcjonalny zestaw ruchów.

Schemat N. Tinbergena przewiduje możliwość interakcji między „ośrodkami” różnych typów zachowań, na przykład w sytuacji, gdy jedno centrum tłumi drugie. Tak więc, jeśli głód samca nasila się podczas zalotów samic, przerywa on pokazy godowe i zaczyna szukać pożywienia.

Jako szczególny przypadek interakcji „centrów” Tinbergen uważa zachowania konfliktowe, które powstają w sytuacji jednoczesnej tendencji do różnych (często przeciwstawnych) form zachowań. Jednocześnie żadna z form nie tłumi całkowicie pozostałych, a bodźce dla każdej z nich są niezwykle silne. Jako przykład naukowiec przytacza obserwacje samców ciernikowatych i różnych typów mew.

W sytuacji, gdy jeden samiec ciernik zaatakuje terytorium innego samca, właściciel terytorium atakuje. Ściga nieznajomego i szybko odpływa. Kiedy uciekający samiec wejdzie na jego terytorium, zamienią się rolami, teraz prześladowca zacznie uciekać. Jeśli starcie samców ma miejsce na granicy ich terytoriów, oba samce będą miały w swoim zachowaniu elementy zarówno reakcji ataku, jak i ucieczki. Im bliżej środka swojego terytorium znajduje się samiec, tym silniejsze będą elementy ataku w jego zachowaniu. Oddalając się od centrum terytorium, elementy te zostaną stłumione, a elementy lotu się zintensyfikują.

U samców mewy śmieszki groźne zachowanie podczas zderzenia na granicy terytoriów obejmuje pięć postaw. Każda z nich wyraża pewien stopień wewnętrznego konfliktu między przeciwnymi uczuciami: agresywnością i lękiem.

Czasami w takich sytuacjach konfliktowych zwierzęta wykazują tak zwane „ruchy zastępcze”: następuje rodzaj przemieszczenia aktywności zwierzęcia. Na przykład, gdy szpak spotyka się z przeciwnikiem, zamiast atakować, zaczyna intensywnie porządkować swoje upierzenie dziobem. Podczas spotkania na neutralnym terenie samce mewy srebrzystej przyjmują groźną postawę, a potem nagle zaczynają czyścić pióra. Podobną reakcję można zaobserwować u innych ptaków, np. białe gęsi w takiej sytuacji wykonują ruchy, jak podczas kąpieli, szare otrząsają się, a koguty dziobią trawę. Reakcje na zmianę aktywności są wrodzone.

Innym rodzajem zachowania w sytuacji konfliktowej jest „zachowanie mozaikowe”. Zwierzę zaczyna wykonywać jednocześnie kilka czynności, ale nie wykonuje żadnej z nich. Na przykład mewa podnosi się na nogi przed przeciwnikiem, unosi skrzydła, by uderzyć, otwiera dziób, by dziobać, ale zamarza w tej pozycji i nie rusza się dalej.

Trzecim rodzajem zachowania w sytuacji konfliktowej jest „przekierowanie reakcji”. Zwierzę kieruje swoje działania nie na obiekt wywołujący reakcję, ale na inny. Na przykład drozd na widok przeciwnika zaczyna wściekle dziobać gałęzie. Czasami zwierzę zwraca się do agresji słabszego osobnika, na przykład szara gęś atakuje nie rywala, ale młode gąsiątko.

Zmienność struktury instynktownego aktu behawioralnego. Struktura zachowań instynktownych jest niezwykle złożona. Faza poszukiwań nie zawsze jest reakcją na poszukiwanie jakichkolwiek czynników środowiskowych, może mieć także charakter negatywny. W tym przypadku zwierzę unika pewnych bodźców i unika ich. Ponadto niektóre etapy zachowań związanych z wyszukiwaniem mogą zostać całkowicie pominięte, w takim przypadku faza ta ulega skróceniu. Czasami faza poszukiwań nie objawia się w pełni, ponieważ akt końcowy następuje zbyt szybko. Kierunek zachowań poszukiwawczych może zejść na manowce i wtedy możliwy jest „obcy” akt końcowy. W niektórych przypadkach faza poszukiwań przybiera formę fazy zakończenia, przy czym zachowana zostaje także właściwa faza zakończenia. Wtedy działania w obu fazach wyglądają tak samo, ale mają jakościowo różne motywacje. W wielu przypadkach końcowa faza w ogóle nie zostaje osiągnięta, wtedy instynktowny akt nie dobiega końca. U zwierząt o wysoko rozwiniętej psychice celem aktu behawioralnego może być samo poszukiwanie bodźców, czyli pośrednie etapy zachowań poszukiwawczych (złożone zachowanie eksploracyjne).

Instynktowne zachowanie i komunikacja. Komunikacja to fizyczna (biologiczna) i mentalna (wymiana informacji) interakcja pomiędzy jednostkami. Komunikacja z pewnością wyraża się w koordynacji działań zwierząt, dlatego jest ściśle powiązana z zachowaniami grupowymi. Podczas komunikacji zwierzęta z konieczności mają specjalne formy zachowania, które pełnią funkcje przekazywania informacji między jednostkami. W tym przypadku niektóre działania zwierząt nabierają znaczenia sygnalizacyjnego. Komunikacja w tym rozumieniu jest nieobecna u niższych bezkręgowców, a u wyższych pojawia się jedynie w formie szczątkowej. Jest to nieodłączne dla wszystkich przedstawicieli kręgowców w takim czy innym stopniu.

Niemiecki etolog G. Tembrok badał proces komunikacji u zwierząt i jego ewolucję. Według Tembroke'a można mówić o prawdziwych społecznościach zwierzęcych, w których jednostki komunikują się ze sobą dopiero wtedy, gdy zaczynają żyć razem. Mieszkając razem, kilka osób pozostaje niezależnych, ale razem prowadzą jednorodne formy zachowań w różnych obszarach. Czasami takie wspólne działanie wiąże się z podziałem funkcji między jednostki.

Podstawą komunikacji jest komunikacja (wymiana informacji). Aby to zrobić, zwierzęta mają system typowych dla gatunku sygnałów, które są odpowiednio odbierane przez wszystkich członków społeczności. Ta zdolność do odbierania informacji i przekazywania ich musi być genetycznie ustalona. Czynności, za pomocą których odbywa się transmisja i przyswajanie informacji, są dziedzicznie ustalone i instynktowne.

Formy komunikacji. Zgodnie z mechanizmem działania wszystkie formy komunikacji różnią się kanałami przekazywania informacji. Istnieją formy optyczne, akustyczne, chemiczne, dotykowe i inne.

Wśród optycznych form komunikacji najważniejsze miejsce zajmują ekspresyjne postawy i ruchy ciała, które składają się na „zachowania demonstracyjne”. To zachowanie polega na pokazywaniu zwierzęciu pewnych części jego ciała, które z reguły niosą określone sygnały. Mogą to być obszary o jasnych kolorach, dodatkowe struktury, takie jak grzebienie, zdobienie piór itp. Jednocześnie niektóre części ciała zwierzęcia mogą wizualnie zwiększyć swoją objętość, na przykład z powodu potarganych piór lub sierści. Funkcję sygnalizacyjną mogą pełnić również specjalne ruchy ciała lub jego poszczególnych części. Wykonując te ruchy, zwierzę może pokazać kolorowe obszary ciała. Czasami takie demonstracje przeprowadzane są z przesadną intensywnością.

W ewolucji zachowań pojawiają się specjalne akty motoryczne, które są oddzielone od innych form zachowania faktem, że utraciły swoją pierwotną funkcję i nabrały wartości czysto sygnałowej. Przykładem jest ruch pazurów skrzypcego kraba, który wykonuje podczas zalotów samicy. Takie ruchy nazywane są „allochtonicznymi”. Ruchy allochtoniczne są typowe dla gatunku i stereotypowe, ich funkcją jest przekazywanie informacji. Ich inna nazwa to zrytualizowane ruchy. Wszystkie zrytualizowane ruchy są warunkowe. Są bardzo sztywne i wyraźnie utrwalone genetycznie, są typowymi ruchami instynktownymi. To właśnie ta konserwatyzm ruchów zapewnia prawidłową percepcję sygnałów przez wszystkie jednostki, niezależnie od warunków życia.

Najczęściej i w największej liczbie zrytualizowanych ruchów obserwuje się w dziedzinie reprodukcji (przede wszystkim są to zabawy godowe) i walki. Przekazują jednej osobie informacje o stanie wewnętrznym drugiej osoby, o jej cechach fizycznych i psychicznych.

Instynktowne ruchy i taksówki. Taksówki to wrodzone, dziedzicznie zdeterminowane reakcje na określone składniki środowiska.

Z natury taksówki przypominają ruchy instynktowne, ale mają też różnicę. Ruchy instynktowne powstają zawsze w odpowiedzi na bodźce kluczowe, podczas gdy taksówki pojawiają się pod wpływem kierowania bodźcami kluczowymi. Ta szczególna grupa bodźców sama w sobie nie jest w stanie wywołać początku ani końca żadnego instynktownego ruchu. Kierujące bodźce kluczowe stymulują jedynie zmianę kierunku tej reakcji. Taksówki wytwarzają więc ogólną orientację instynktownych ruchów. Taksówki są ściśle związane z wrodzonymi koordynacjami ruchowymi i wraz z nimi stanowią reakcje instynktowne lub ich łańcuchy.

Oprócz taksówek istnieją kinezy. W przypadku kinezy nie ma orientacji ciała zwierzęcia względem bodźca. W tym przypadku bodźce powodują albo zmianę szybkości poruszania się zwierzęcia, albo zmianę częstotliwości obrotów ciała. W tym przypadku zmienia się pozycja zwierzęcia względem bodźca, ale orientacja jego ciała pozostaje taka sama.

W przypadku taksówek ciało zwierzęcia obiera określony kierunek. Taksówki można łączyć z ruchem, w którym zwierzę porusza się w kierunku bodźca lub od niego. Jeśli aktywność ruchowa skierowana jest na sprzyjające zwierzęciu warunki środowiskowe, taksówki będą pozytywne (aktywność zwierzęcia skierowana jest na bodziec). Jeśli wręcz przeciwnie, warunki nie są cenne dla zwierzęcia lub są niebezpieczne, taksówki będą negatywne (działanie zwierzęcia jest skierowane z dala od bodźca).

W zależności od charakteru bodźców zewnętrznych taksówki dzielą się na fototaksję (światło), chemotaksję (bodźce chemiczne), termotaksję (gradienty temperatury), geotaksję (grawitację), reotaksję (przepływ cieczy), anemotaksję (przepływ powietrza), hydrotaksję (wilgotność środowiska). ) i inne

Istnieje kilka rodzajów taksówek (według G.S. Frenkla i D.L. Gunna; Fraenkel GS, Gunn DL „Orientacja zwierząt”, 1940).

1. Klinotaksja. W klinotaksji dla orientacji ciała względem bodźca zdolność receptora do określania kierunku źródła podrażnienia nie jest konieczna. Zwierzę porównuje intensywność stymulacji pod różnymi kątami, po prostu obracając narządy niosące receptory. Przykładem jest ustalenie trajektorii ruchu w kierunku światła larwy muchy. Fotoreceptory larwy znajdują się w przedniej części ciała, podczas pełzania odchyla głowę najpierw w jedną stronę, potem w drugą. Porównanie natężenia bodźców po obu stronach wyznacza kierunek jej reakcji motorycznej. Ten rodzaj taksówek jest charakterystyczny dla prymitywnych zwierząt, które nie mają oczu.

2. Tropottaksja. Zwierzę porównuje dwa jednocześnie działające bodźce. Zmiana kierunku ruchu następuje w tym przypadku przy różnych intensywnościach stymulacji. Przykładem tropotaksji jest orientacja zwierząt wodnych podczas pływania grzbietową stroną do góry.

3. Teletaksja. Zwierzę wybiera jedno z dwóch źródeł podrażnienia i zbliża się do niego. Kierunek pośredni nigdy nie jest wybierany. W ten sposób tłumiony jest wpływ jednego z bodźców. Na przykład pszczoły z dwóch źródeł światła wybierają jedno, do którego się poruszają.

4. Menotaksja („reakcja lekkiego kompasu”). Zwierzę jest zorientowane pod pewnym kątem do kierunku źródła podrażnienia. Na przykład mrówki wracające do mrowiska są częściowo kierowane przez pozycję słońca.

5. A. Kuhn („Die Orientierung der Tiere im Raum”, 1919) wyróżnia ponadto mnemotaksję. W tym przypadku zwierzę kieruje się konfiguracją bodźców, ich względną pozycją. Przykładem jest orientacja błonkoskrzydłych podczas powrotu do nory. Obserwacje N. Tinbergena i V. Kruyta wykazały, że filanty (wilki pszczoły) reagują na położenie wejścia do niego w stosunku do otaczających elementów terenu podczas powrotu do nory.

Stopień złożoności taksówek i ich funkcji zależą od poziomu ewolucyjnego rozwoju zwierząt. Taksówki są obecne we wszystkich formach zachowań: od najprostszych reakcji instynktownych po złożone formy zachowań. Na przykład, gdy pisklęta ptaków śpiewających są zorientowane w stosunku do rodzica, kluczowym bodźcem będzie sam wygląd obiektu (dorosły ptak), bodźcem przewodnim jest względna pozycja szczegółów obiektu, a taksówki są orientacja przestrzenna piskląt w kierunku tego bodźca.

Jak wspomniano powyżej, dla pisklęcia mewy kluczowym bodźcem jest czerwony kolor dzioba zbliżającego się obiektu, który wywołuje „błagającą” reakcję na karmienie. Kluczowym bodźcem przewodnim będzie lokalizacja czerwonej plamki na dziobie, bodziec ten będzie kierował reakcją pisklęcia na pokarm. Już samo ustawienie pisklęcia w kierunku dzioba obiektu będzie pozytywną fototaksją.

K. Lorenz i N. Tinbergen przeprowadzili wspólne badania związku między instynktowną koordynacją ruchową a taksówkami. Badali reakcję wtaczania jajek do gniazda u gęgawy. Dla tego ptaka kluczowym bodźcem jest widok zaokrąglonego obiektu bez występów na powierzchni, który znajduje się poza gniazdem. Ten bodziec powoduje, że gęsi toczą się. Ta wrodzona reakcja to powtarzający się ruch dzioba w kierunku klatki piersiowej ptaka, który ustanie po dotknięciu go przez toczony przedmiot. Jeśli przed gęś postawiono cylinder, natychmiast wtoczyła go do gniazda. Jednak gdy przedstawiono jej jajo, które obracało się w różnych kierunkach, samica zaczęła wykonywać dodatkowe boczne ruchy głową, co nadało ruchowi jaja właściwy kierunek do gniazda. Bodźcem naprowadzającym ruchy boczne głowy taksówki jest rodzaj odchylenia jaja. Tak więc u wyższych zwierząt taksówki kierują instynktownymi ruchami zarówno poszczególnych części ciała, jak i narządów ciała.

Taksówki obserwuje się w aktach behawioralnych zwierzęcia zarówno na etapie aktu końcowego, jak i zachowań poszukiwawczych. W fazie poszukiwań taksówki uzupełniane są różnymi reakcjami orientującymi, dzięki czemu organizm na bieżąco otrzymuje informacje o parametrach i zmianach we wszystkich komponentach otoczenia.

Temat 3. Zachowanie

3.1. Podstawowe formy zachowania zwierząt

Badając odruchy i instynkty bezwarunkowe, konieczne stało się stworzenie klasyfikacji głównych form zachowania zwierząt. Pierwsze próby takiej klasyfikacji podjęto już w okresie przeddarwinowskim, ale największy rozwój osiągnęły na początku XX wieku. Więc I.P. Pawłow podzielił wrodzone elementy zachowania na orientacyjne, obronne, żywieniowe, seksualne, rodzicielskie i dziecięce. Wraz z pojawieniem się nowych danych dotyczących odruchów warunkowych zwierząt, stało się możliwe tworzenie bardziej szczegółowych klasyfikacji. Na przykład odruchy orientacyjne zaczęły być dzielone na rzeczywiste odruchy orientacyjne i eksploracyjne, odruch orientujący mający na celu poszukiwanie pożywienia nazywano odruchem orientującym itp.

Inną klasyfikację form zachowania zaproponował A.D. Słonim w 1949 roku w artykule "O związku odruchów bezwarunkowych i warunkowych u ssaków w filogenezie". W jego schemacie wyróżniono trzy główne grupy odruchów:

1) odruchy mające na celu zachowanie wewnętrznego środowiska ciała i stałości materii. Do tej grupy należą zachowania żywieniowe, które zapewniają stałość substancji oraz odruchy homeostatyczne, które zapewniają stałość środowiska wewnętrznego;

2) odruchy mające na celu zmianę zewnętrznego środowiska ciała. Należą do nich zachowania obronne i odruchy środowiskowe lub sytuacyjne;

3) odruchy związane z zachowaniem gatunku. Należą do nich zachowania seksualne i rodzicielskie.

Później naukowcy ze szkoły Pawłowa opracowali inne klasyfikacje odruchów bezwarunkowych i odruchów warunkowych powstałych na ich podstawie. Na przykład klasyfikacje D.A. Biriukow, utworzony w 1948 r. przez N.A. Rożański (1957). Klasyfikacje te były dość złożone, obejmowały zarówno rzeczywiste odruchy zachowania, jak i odruchy regulacji poszczególnych procesów fizjologicznych, dlatego nie znalazły szerokiego zastosowania.

R. Hynd podał kilka klasyfikacji typów zachowań opartych na określonych kryteriach. Naukowiec uważał, że takich kryteriów jest bardzo dużo i w praktyce najczęściej dobiera się kryteria adekwatne do rozpatrywanego problemu. Wymienił trzy główne rodzaje kryteriów, według których przeprowadzana jest klasyfikacja.

1. Klasyfikacja z przyczyn bezpośrednich. Zgodnie z tą klasyfikacją rodzaje działalności określone przez te same czynniki przyczynowe są łączone w jedną grupę. Na przykład łączy się wszystkie rodzaje aktywności, których intensywność zależy od działania męskiego hormonu płciowego (zachowania seksualne mężczyzny), rodzaje aktywności związanej z bodźcami „męski rywal” (zachowanie agonistyczne) itp. rodzaj klasyfikacji jest niezbędny do badania zachowania zwierzęcia, wygodnie jest go zastosować w praktyce.

2. Klasyfikacja funkcjonalna opiera się na ewolucyjnej klasyfikacji czynności. Tutaj kategorie są mniejsze, np. rozróżnia się takie typy zachowań jak zaloty, migracje, polowania i groźby. Taka klasyfikacja jest uzasadniona, o ile kategorie służą do badania funkcji, ale jest raczej kontrowersyjna, ponieważ identyczne elementy zachowania u różnych gatunków mogą pełnić różne funkcje.

3. Klasyfikacja według pochodzenia. W tej grupie klasyfikacja według wspólnych form przodków, oparta na badaniu porównawczym blisko spokrewnionych gatunków, oraz klasyfikacja według metody nabycia, która opiera się na charakterze zmiany aktu behawioralnego w procesie ewolucji , są rozróżniane. Jako przykłady kategorii w tych klasyfikacjach możemy wyróżnić zachowanie nabyte w wyniku uczenia się i zachowanie zrytualizowane.

Hynd podkreślił, że wszelkie systemy klasyfikacji oparte na różnych rodzajach kryteriów należy uznać za niezależne.

Od dawna wśród etologów popularna jest klasyfikacja, która opiera się na klasyfikacji odruchów Pawłowa. Jej sformułowanie podał G. Tembrok (1964), który wszystkie formy zachowań podzielił na następujące grupy:

1) zachowanie uwarunkowane metabolizmem (żerowanie i jedzenie, oddawanie moczu i defekacja, przechowywanie żywności, odpoczynek i sen, rozciąganie);

2) wygodne zachowanie;

3) zachowanie obronne;

4) zachowania związane z reprodukcją (zachowania terytorialne, kopulacja i krycie, opieka nad potomstwem);

5) zachowania społeczne (grupowe);

6) budowa gniazd, nor i schronień.

Przyjrzyjmy się bliżej niektórym formom zachowania.

Zachowanie zdeterminowane metabolizmem. Zachowanie żywieniowe. Zachowania żywieniowe są nieodłącznym elementem wszystkich przedstawicieli świata zwierząt. Jego formy są bardzo różnorodne i specyficzne gatunkowo. Zachowania żywieniowe opierają się na interakcji centralnych mechanizmów pobudzenia i hamowania. Elementy składowe tych procesów odpowiadają zarówno za reakcję na różne bodźce pokarmowe, jak i za charakter ruchów podczas jedzenia. Indywidualne doświadczenie zwierzęcia odgrywa pewną rolę w kształtowaniu zachowań żywieniowych, w szczególności doświadczenia determinującego rytmy zachowań.

Początkowa faza zachowań związanych z jedzeniem to zachowanie poszukiwawcze spowodowane podnieceniem. Zachowanie poszukiwawcze jest determinowane przez pozbawienie zwierzęcia pożywienia i jest wynikiem wzrostu reaktywności na bodźce zewnętrzne. Ostatecznym celem zachowań związanych z wyszukiwaniem jest znalezienie jedzenia. W tej fazie zwierzę jest szczególnie wrażliwe na bodźce, które pośrednio wskazują na obecność pokarmu. Rodzaje substancji drażniących zależą od dostępności i smakowitości różnych rodzajów żywności. Znaki, które służą jako drażniące, są wspólne dla różnych rodzajów żywności lub charakteryzują ich specyficzny typ, co najczęściej obserwuje się u bezkręgowców. Na przykład dla pszczół kolor korony kwiatu może służyć jako taki drażniący, a dla termitów zapach gnijącego drewna. Wszystkie te bodźce powodują różne rodzaje aktywności. W zależności od okoliczności i rodzaju zwierzęcia może to być schwytanie zdobyczy, jej wstępne przygotowanie i przyswajanie. Na przykład wilki mają pewien sposób polowania na różne gatunki kopytnych, podczas gdy ryś poluje na wszystkie rodzaje zdobyczy w ten sam sposób (skacząc z zasadzki na karku ofiary). Drapieżne ssaki mają pewne „rytuały” podczas jedzenia zdobyczy. Łasica zjada myszopodobne gryzonie z głowy, a gdy zdobyczy jest dużo, zadowala się tylko mózgiem ofiary. Duże drapieżniki również wolą zjadać zdobycz, zaczynając od mięśni szyi i wnętrzności.

Kiedy zwierzę zaczyna nasycać się, sprzężenia zwrotne spowodowane podrażnieniem receptorów jamy ustnej, gardła i żołądka przesuwają równowagę w kierunku zahamowania. Ułatwia to również zmiana składu krwi. Zwykle procesy hamowania wyprzedzają zdolności kompensacyjne tkanek i przebiegają w różnym tempie. U niektórych zwierząt procesy hamowania wpływają tylko na końcowy akt zachowania żywieniowego i nie wpływają na zachowanie wyszukiwania. Dlatego wiele dobrze odżywionych ssaków nadal poluje, co jest typowe, na przykład łasicowate, niektóre duże koty.

Istnieje wiele różnych czynników, które decydują o atrakcyjności różnych rodzajów żywności, a także ilości spożywanej żywności. Czynniki te najlepiej badać na szczurach. U tych gryzoni, które charakteryzują się złożonym zachowaniem, nowość pokarmu może służyć jako czynnik przyczyniający się zarówno do zwiększenia ilości zjadanego pokarmu, jak i zmniejszenia jego ilości. Małpy często jedzą nowe pokarmy w małych dawkach, ale jeśli małpa zauważy, że jego krewni jedzą to jedzenie, zjadana ilość znacznie wzrasta. U większości ssaków młode zwierzęta jako pierwsze próbują nowego pokarmu. W niektórych stadach ssaków i ptaków pojedyncze osobniki częściej próbują nieznanego jedzenia, będąc w otoczeniu krewnych i bardzo ostrożnie podchodzą do tego, przebywając w izolacji. Ilość wchłoniętego pokarmu może również zależeć od ilości dostępnego pokarmu. Na przykład w okresie jesiennym niedźwiedzie zjadają gruszki w ogrodach w znacznie większych ilościach niż z izolowanych drzew.

Tak rozpowszechnione zachowanie, jak przechowywanie żywności, można przypisać żywności. Aby zapewnić pokarm larwom owadów, sprowadza się to do czynności składania jaj na przedmiotach żywych (gadfly), manifestacji pasożytnictwa i aktywności chrząszczy grabarz. Przechowywanie żywności jest również szeroko rozpowszechnione wśród ssaków. Na przykład żywność jest przechowywana przez wiele gatunków drapieżników, a ich formy przechowywania są niezwykle różnorodne. Pies domowy może po prostu zakopać kawałek mięsa pozostałego po obiedzie, a gronostaj, kuna zaaranżować całe składy składające się z trupów małych gryzoni. Wiele gatunków gryzoni przechowuje również pokarm, niektóre z nich (chomiki, woreczkowate szczury) mają specjalne woreczki policzkowe, w których przenoszą pokarm. W przypadku większości gryzoni okresy przechowywania pokarmu są ściśle ograniczone, w większości przypadków są to okresy, które spadają, gdy dojrzewają nasiona, orzechy i żołędzie.

Pośrednio oddawanie moczu i wypróżnianie może być skorelowane z zachowaniami żywieniowymi, a raczej z zachowaniem determinowanym przez metabolizm. U większości zwierząt oddawanie moczu i kału związane są z określonymi postawami. Tryb tych aktów i charakterystyczne postawy obserwuje się zarówno u zwierząt, jak iu ludzi. Potwierdzają to liczne eksperymenty przeprowadzone podczas zimowania w Arktyce.

Według Tembroke'a stany spoczynku i snu są związane z zachowaniami metabolicznymi, ale wielu naukowców kojarzy je z komfortowym zachowaniem. Stwierdzono, że postawy spoczynkowe oraz postawy przyjmowane przez zwierzę podczas snu są specyficzne gatunkowo, a także indywidualne rodzaje ruchu.

Wygodne zachowanie. Są to różnorodne czynności behawioralne, mające na celu troskę o ciało zwierzęcia, a także różnorodne ruchy, które nie mają określonego kierunku przestrzennego i umiejscowienia. Wygodne zachowanie, czyli tę jego część, która wiąże się z dbaniem przez zwierzę o swoje ciało, można uznać za jedną z możliwości manipulacji (więcej szczegółów w p. 5.1, 6.3) i w tym przypadku ciało zwierzęcia pełni rolę obiekt manipulacji.

Wygodne zachowanie jest szeroko rozpowszechnione wśród różnych przedstawicieli świata zwierząt, od najbardziej niedorozwiniętych (owady czyszczące skrzydła za pomocą kończyn) do dość dobrze zorganizowanych, w których czasami nabiera charakteru grupowego (pielęgnacja, wspólne poszukiwanie małpy człekokształtne). Czasami zwierzę ma specjalne narządy do wykonywania wygodnych czynności, na przykład pazur toaletowy u niektórych zwierząt służy do specjalnej pielęgnacji sierści.

W zachowaniu komfortowym można wyróżnić kilka form: oczyszczanie włosów i skóry ciała, drapanie określonej części ciała o podłoże, drapanie ciała kończynami, toczenie się po podłożu, kąpiel w wodzie, piasku, potrząsanie wełna itp.

Wygodne zachowanie jest typowe dla gatunku, kolejność czynności oczyszczania organizmu, zależność pewnej metody od sytuacji są wrodzone i widoczne u wszystkich osobników.

Zbliżone do komfortowego zachowania są postawy odpoczynku i snu, cały zakres działań związanych z tymi procesami. Te postawy są również dziedzicznie ustalone i specyficzne dla gatunku. Badania nad badaniem postaw spoczynku i snu żubra i żubra prowadzone przez sowieckiego biologa mgr inż. Deryagina, pozwoliła zidentyfikować 107 typowych gatunkowo postaw i ruchów ciała tych zwierząt, należących do ośmiu różnych sfer zachowań. Spośród nich dwie trzecie ruchów należy do kategorii komfortowego zachowania, odpoczynku i snu. Naukowcy zauważyli ciekawą cechę: różnice w zachowaniu na tych obszarach u młodych żubrów, żubrów i ich mieszańców kształtują się stopniowo, w późniejszym wieku (od dwóch do trzech miesięcy).

zachowania seksualne opisuje wszystkie różnorodne akty behawioralne związane z procesem reprodukcji. Ta forma jest jedną z najważniejszych form zachowania, ponieważ wiąże się z prokreacją.

Według większości naukowców kluczowe bodźce (wyzwalacze) odgrywają ważną rolę w zachowaniach seksualnych, zwłaszcza u zwierząt niższych. Wydawnictw jest bardzo dużo, które w zależności od sytuacji mogą wywołać albo zbieżność partnerów seksualnych, albo walkę. Działanie wyzwalacza zależy bezpośrednio od równowagi całości jego składowych bodźców. Zostało to pokazane w eksperymentach Tinbergena z ciernikiem o trzech kolcach, gdzie czerwony kolor brzucha ryby działał jako środek drażniący. Podczas korzystania z różnych modeli stwierdzono, że samce ciernika reagują najbardziej agresywnie nie na modele, które są całkowicie czerwone, ale na obiekty najbliższe naturalnemu kolorowi ryby. Cierniki reagowały równie agresywnie na modele o dowolnym innym kształcie, których dolna część została pomalowana na czerwono, imitując kolor brzucha. Tak więc reakcja na wyzwalacz zależy od kombinacji cech, z których niektóre mogą kompensować brak innych.

Badając wyzwalacze, Tinbergen zastosował metodę porównawczą, próbując poznać pochodzenie rytuałów godowych. Na przykład u kaczek rytuał zalotów wywodzi się z ruchów służących do pielęgnacji upierzenia. Większość wydawców paradujących podczas gier godowych przypomina niedokończone ruchy, które w zwykłym życiu służą do zupełnie innych celów. Wiele ptaków w tańcach godowych można uznać za postawy groźne, na przykład w zachowaniu mew podczas godowych zabaw istnieje konflikt między chęcią zaatakowania partnera i ukrycia się przed nim. Najczęściej zachowanie to szereg pojedynczych elementów, które odpowiadają przeciwstawnym tendencjom. Czasami w zachowaniu można jednocześnie zauważyć manifestację niejednorodnych elementów. W każdym razie w procesie ewolucji wszelkie ruchy przeszły silne zmiany, zrytualizowane i przekształcone w wyzwalacze. Najczęściej zmiany szły w kierunku wzmocnienia efektu, co może polegać na ich wielokrotnym powtarzaniu, a także zwiększeniu szybkości ich wykonania. Według Tinbergena ewolucja miała na celu uczynienie sygnału bardziej widocznym i rozpoznawalnym. Granice celowości osiąga się, gdy przerośnięty sygnał zaczyna przyciągać uwagę drapieżników.

Aby zsynchronizować zachowania seksualne, konieczne jest, aby samiec i samica były gotowe do rozrodu w tym samym czasie. Taka synchronizacja jest osiągana za pomocą hormonów i zależy od pory roku i długości godzin dziennych, ale ostateczna „dopasowanie” następuje tylko wtedy, gdy mężczyzna i kobieta spotykają się, co zostało udowodnione w wielu eksperymentach laboratoryjnych. U wielu gatunków zwierząt synchronizacja zachowań seksualnych rozwija się na bardzo wysokim poziomie, na przykład w ciernikach podczas tańca godowego samca, każdy jego ruch odpowiada określonemu ruchowi samicy.

U większości zwierząt w zachowaniach seksualnych wyróżnia się odrębne bloki behawioralne, które są wykonywane w ściśle określonej kolejności. Pierwszym z tych bloków jest najczęściej rytuał ustępstw. Ten rytuał ma ewolucyjnie na celu usunięcie przeszkód w konwergencji partnerów małżeńskich. Na przykład u ptaków samice zwykle nie znoszą dotykania przez innych przedstawicieli ich gatunku, a samce mają skłonność do walki. Podczas zachowań seksualnych samiec jest powstrzymywany przed atakowaniem samicy przez różnice w upierzeniu. Często samica przyjmuje pozycję pisklęcia proszącego o jedzenie. U niektórych owadów uspokojenie przybiera osobliwe formy, na przykład u karaluchów gruczoły pod elytra wydzielają rodzaj tajemnicy, która przyciąga samicę. Samiec unosi skrzydła i podczas gdy samica liże wydzieliny gruczołów zapachowych, przystępuje do kopulacji. U niektórych ptaków, a także u pająków, samiec przynosi samicy rodzaj prezentu. Takie uspokojenie jest niezbędne dla pająków, ponieważ bez daru samiec naraża się na zjedzenie podczas zalotów.

Kolejnym etapem zachowań seksualnych jest odkrycie partnera małżeńskiego. Można to zrobić na wiele różnych sposobów. U ptaków i owadów najczęściej temu służy śpiew. Zazwyczaj pieśni śpiewa sam mężczyzna, jego repertuar zawiera szeroki wachlarz sygnałów dźwiękowych, z których rywale płci męskiej i kobiety otrzymują wyczerpujące informacje o jego statusie społecznym i fizjologicznym. U ptaków najintensywniej śpiewają samce kawalerów. Śpiew ustaje, gdy znajdzie partnera seksualnego. Ćmy często wykorzystują zapach, aby zwabić i zlokalizować partnera. Na przykład u ćmy jastrzębia samice przyciągają samce sekretem gruczołu zapachowego. Samce odczuwają ten zapach nawet w bardzo małych dawkach i potrafią dolecieć do samicy na odległość do 11 km.

Kolejnym etapem zachowań seksualnych jest uznanie partnera małżeńskiego. Najbardziej rozwinięta jest u wyższych kręgowców, w szczególności ptaków i ssaków. Bodźce, na których opiera się rozpoznanie, są słabsze niż bodźce uwalniające i z reguły są indywidualne. Uważa się, że ptaki tworzące stałe pary rozróżniają partnerów wyglądem i głosem. Niektóre kaczki (pintaile) są w stanie rozpoznać partnera w odległości 300 m, podczas gdy u większości ptaków próg rozpoznawania zmniejsza się do 20-50 m. U niektórych ptaków powstaje dość złożony rytuał rozpoznawania, na przykład u gołębi , rytuałowi powitania towarzyszą zwroty i ukłony, a najmniejsza zmiana partnera jest niespokojna. U bocianów białych ceremonii powitania towarzyszy stukanie dziobem, a głos partnera ptaka jest rozpoznawany ze znacznej odległości.

Z reguły rytuały godowe ssaków są mniej zróżnicowane niż ryb i ptaków. Samce najczęściej pociąga zapach samic, ponadto główną rolę w znalezieniu partnera odgrywa widzenie i wrażliwość skóry głowy i łap.

U prawie wszystkich zwierząt intymność z partnerem seksualnym stymuluje liczne mechanizmy neurohumoralne. Większość etologów uważa, że ​​celem złożonych rytuałów godowych u ptaków jest ogólna stymulacja mechanizmu godowego. U prawie wszystkich płazów, u których rytuały godowe są raczej ubogie, ważną rolę w stymulacji mechanizmów neurohumoralnych odgrywają bodźce dotykowe. U ssaków owulacja może wystąpić zarówno po kryciu, jak i przed nim. Na przykład u szczurów kopulacja nie wpływa na mechanizmy związane z dojrzewaniem jaj, natomiast u królików owulacja następuje dopiero po kryciu. U niektórych ssaków, takich jak świnie, obecność samca wystarcza do dojrzewania samicy.

zachowanie obronne u zwierząt po raz pierwszy opisał Ch.Darwin. Zazwyczaj charakteryzuje się pewnym ułożeniem uszu, sierścią ssaków, fałdami skóry u gadów, piórami na głowie ptaków, czyli charakterystycznym wyrazem twarzy zwierząt. Zachowanie obronne to reakcja na zmianę środowiska zewnętrznego. Odruchy obronne mogą wystąpić w odpowiedzi na dowolne czynniki środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego: dźwięk, smak, ból, bodźce termiczne i inne. Reakcja obronna może mieć charakter lokalny lub przybrać charakter ogólnej reakcji behawioralnej zwierzęcia. Reakcja behawioralna może być wyrażona zarówno w aktywnej obronie lub ataku, jak i biernym zanikaniu w miejscu. Reakcje ruchowe i obronne u zwierząt są zróżnicowane i zależą od stylu życia osobnika. Samotne zwierzęta, takie jak zając, uciekające przed wrogiem, pilnie zacierają szlak. Zwierzęta żyjące w grupach, takie jak szpaki, na widok drapieżnika przestawiają swoje stado, starając się zająć jak najmniejszą powierzchnię i uniknąć ataku. Przejawy reakcji obronnej zależą zarówno od siły i charakteru działającego bodźca, jak i od charakterystyki układu nerwowego. Każdy bodziec osiągający znaną siłę może wywołać reakcję obronną. W naturze zachowania obronne najczęściej kojarzone są z bodźcami warunkowymi (sygnałowymi), które wykształciły się w różnych gatunkach w toku ewolucji.

Inną formą zachowania obronnego są zmiany fizjologiczne podczas reakcji pasywno-obronnej. W tym przypadku dominuje zahamowanie, ruchy zwierzęcia są gwałtownie spowolnione i najczęściej się chowa. U niektórych zwierząt w odruch pasywno-obronny zaangażowane są specjalne mięśnie. Na przykład jeż w niebezpieczeństwie zwija się w kłębek, jego oddech jest mocno ograniczony, a napięcie mięśni szkieletowych spada.

Szczególną formą zachowań obronnych są reakcje unikowe, dzięki którym zwierzęta minimalizują wchodzenie w niebezpieczne sytuacje. U niektórych zwierząt bodźce sygnalizacyjne wywołujące strach generują taką reakcję bez wcześniejszego doświadczenia. Na przykład dla małych ptaków sylwetka jastrzębia służy jako bodziec sygnałowy, a dla niektórych ssaków charakterystyczny kolor i zapach trujących roślin. Unikanie dotyczy również bardzo specyficznych odruchów.

Agresywne zachowanie. Zachowaniem agresywnym nazywa się najczęściej zachowanie skierowane do innych jednostek, które prowadzi do wyrządzenia szkody i często wiąże się z ustaleniem statusu hierarchicznego, uzyskaniem dostępu do przedmiotu lub prawa do określonego terytorium. W sytuacji „drapieżnik-ofiara” powstają wewnątrzgatunkowe kolizje i konflikty. Najczęściej te formy zachowań są spowodowane różnymi bodźcami zewnętrznymi, składają się z różnych zorganizowanych kompleksów ruchów i są determinowane przez różne mechanizmy neuronowe. Zachowanie agresywne jest skierowane przeciwko innej osobie; bodźce mogą być wizualne, słuchowe i węchowe. Agresja pojawia się przede wszystkim na skutek bliskości drugiej osoby.

Według wielu badaczy agresja może objawiać się w wyniku konfliktu między innymi rodzajami aktywności. Zostało to udowodnione w licznych eksperymentach laboratoryjnych. Na przykład u gołębi domowych zachowanie agresywne bezpośrednio zależało od wzmocnienia pokarmu: im bardziej ptaki były głodne, tym większa agresywność.

W warunkach naturalnych agresja jest najczęściej reakcją na bliskość innego zwierzęcia, która pojawia się albo w przypadku naruszenia indywidualnego dystansu, albo zbliżania się do ważnych dla zwierzęcia obiektów (gniazdo, indywidualne terytorium). W takim przypadku podejście innego zwierzęcia może wywołać zarówno reakcję obronną, po której następuje ucieczka, jak i agresywną, w zależności od hierarchicznej pozycji osobnika. Agresja zależy również od stanu wewnętrznego zwierzęcia. Na przykład u wielu wróblowatych krótkotrwałe potyczki obserwuje się w stadach zimowych, gdzie ptaki w zależności od stanu wewnętrznego utrzymują indywidualny dystans od kilku do kilkudziesięciu metrów.

U większości gatunków zwierząt agresywne konflikty występują na wiosnę, kiedy gonady są aktywne. Intensywność konfliktów zależy bezpośrednio od etapu cyklu małżeństwa. W szczytowym okresie aktywności godowej u prawie wszystkich ptaków agresję wywołuje rywal, który pojawił się w bezpośrednim sąsiedztwie stanowiska. Podobne zjawiska obserwuje się również u niektórych gatunków ryb terytorialnych.

W wyniku licznych badań stwierdzono, że bodźce zewnętrzne odgrywają ważniejszą rolę w wywoływaniu agresji niż stan wewnętrzny. To ostatnie najczęściej wpływa na selektywność percepcji bodźców, a nie na intensywność zachowań agresywnych. Większość tych danych uzyskano w badaniu behawioru ptaków z rzędu wróblowych, ale podobne zjawisko zaobserwowano u krabów pustelników, a także u niektórych gatunków ryb terytorialnych.

Szeroko zakrojone badania nad agresywnym działaniem przeprowadził K. Lorenz, który poświęcił temu zjawisku szereg prac naukowych. Przeprowadził wiele eksperymentów w celu zbadania agresywnego zachowania szczurów, które pomogły wydedukować główne wzorce agresywnego zachowania u ludzi jako gatunku biologicznego.

Zachowanie terytorialne po raz pierwszy pojawia się u pierścienic i dolnych mięczaków, w których wszystkie procesy życiowe są ograniczone do obszaru, w którym znajduje się schronienie. Jednak takie zachowanie nie może być jeszcze uznane za pełnoprawne terytorialne, ponieważ zwierzę w żaden sposób nie oznacza terytorium, nie informuje innych osobników o swojej obecności na nim i nie chroni go przed inwazją. Aby móc mówić o w pełni rozwiniętym zachowaniu terytorialnym, konieczny jest rozwój psychiki percepcyjnej zwierzęcia, musi ono być w stanie przekazać innym osobnikom informacje o ich prawach do tego terytorium. W tym procesie niezwykle ważne staje się oznaczenie terytorium. Terytorium można oznaczyć poprzez naniesienie zapachowych znaków na przedmioty na obrzeżach terenu, za pomocą sygnałów dźwiękowych i optycznych, a jako sygnały optyczne mogą działać wydeptane łaty trawy, ogryziona kora drzew, ekskrementy na gałęziach krzewów i inne. Zwierzęta o prawdziwym zachowaniu terytorialnym mają tendencję do aktywnej obrony swojego terytorium przed innymi osobnikami. Ta reakcja jest szczególnie widoczna u zwierząt w stosunku do osobników własnego gatunku i tej samej płci. Z reguły takie zachowanie ma miejsce w czasie lub przejawia się w szczególnie uderzającej formie w okresie lęgowym.

W dość rozwiniętej formie zachowanie terytorialne przejawia się u ważek. A Hamer prowadził obserwacje samców ważek piękności. Zauważono, że samce tych owadów zajmują poszczególne obszary, w których wyróżnia się funkcjonalne strefy odpoczynku i reprodukcji. Składanie jaj odbywa się w strefie lęgowej, samiec przyciąga samicę do tej strefy za pomocą specjalnego zrytualizowanego lotu. Samce pełnią wszystkie swoje funkcje na swoim terytorium, z wyjątkiem wieczornego odpoczynku, który odbywa się poza nim. Samiec zaznacza swoje terytorium, aktywnie broni go przed innymi samcami. Warto zauważyć, że walki między nimi odbywają się w formie rytuałów i z reguły nie dochodzi do prawdziwej kolizji.

O wielkiej złożoności, jak pokazują badania rosyjskiego etologa A.A. Zacharow osiąga terytorialne zachowanie mrówek. U tych owadów istnieją dwa różne rodzaje użytkowania żerowisk: wspólne użytkowanie terenu przez kilka rodzin oraz użytkowanie terenu przez populację jednego gniazda. Jeśli zagęszczenie gatunku jest niskie, stanowiska nie są chronione, natomiast jeśli zagęszczenie jest wystarczająco duże, miejsca żerowania dzielone są na obszary chronione, pomiędzy którymi znajdują się niewielkie obszary niechronione. Najtrudniejsze zachowanie występuje u czerwonych mrówek leśnych. Ich tereny, które podlegają ścisłej ochronie, są bardzo duże i przebiega przez nie rozbudowana sieć szlaków. Jednocześnie każda grupa mrówek korzysta z określonego sektora mrowiska i przylegających do niego ścieżek. Tak więc całkowite terytorium mrowiska u tych owadów jest podzielone na terytoria oddzielnych grup, między którymi znajdują się neutralne przestrzenie. Granice takich terytoriów są oznaczone znakami zapachowymi.

Wiele wyższych kręgowców, w szczególności ssaków, ptaków i ryb, przebywa w centrum znanego obszaru, którego granic zazdrośnie strzegą i starannie zaznaczają. U wyższych ssaków właściciel stanowiska, nawet będąc na niższym szczeblu hierarchicznej drabiny, z łatwością oddala krewnego, który naruszył granicę. Wystarczy, że właściciel terytorium przyjmie groźną postawę, a przeciwnik się wycofuje. Prawdziwą terytorialność można znaleźć u gryzoni, mięsożerców i niektórych małp. W gatunkach charakteryzujących się nieuporządkowanymi stosunkami seksualnymi niemożliwe jest wyodrębnienie indywidualnego terytorium.

Terytorialność wyraża się również w wielu rybach. Zwykle ich zachowanie terytorialne jest ściśle związane z procesem rozmnażania, który jest typowy dla wielu pielęgnic, a także cierników. Chęć wybrania terytorium dla ryb jest wrodzona, ponadto wynika to z systemu punktów orientacyjnych używanych przez ryby. Ochrona terytorium u ryb jest najbardziej wyraźna w okresie płciowym.

Zachowania terytorialne ptaków osiągnęły wysoki poziom rozwoju. Niektórzy naukowcy opracowali klasyfikację terytoriów różnych gatunków ptaków według rodzajów użytkowania. Takie ptaki mogą mieć osobne terytoria do gniazdowania, tańców godowych, a także osobne terytoria do zimowania lub nocowania. Aby chronić terytorium ptaka, najczęściej używa się śpiewu. Zachowanie terytorialne opiera się na konkurencji wewnątrzgatunkowej. Z reguły bardziej agresywny samiec wybiera miejsce i przyciąga samicę. Wielkość terytorium ptaków zależy od gatunku. Terytorialność ptaków nie zawsze wyklucza zachowania stadne, chociaż najczęściej nie obserwuje się tych zachowań jednocześnie.

Zachowanie rodzicielskie. Wszystkie zwierzęta można podzielić na dwie grupy. Do pierwszej grupy zaliczają się zwierzęta, których samice wykazują zachowania rodzicielskie już przy pierwszym porodzie. Do drugiej grupy zaliczają się zwierzęta, których samice przez całe życie doskonalą swoje zachowania rodzicielskie. Klasyfikacja ta została po raz pierwszy opracowana u ssaków, chociaż różne formy zachowań rodzicielskich obserwuje się u innych grup zwierząt.

Myszy i szczury są typowymi przedstawicielami zwierząt z pierwszej grupy, opiekują się swoim potomstwem od pierwszych dni, a wielu badaczy nie zauważyło w tym istotnych różnic między młodymi i doświadczonymi samicami. Zwierzęta z drugiej grupy to małpy człekokształtne, krukowate. Bardziej doświadczeni krewni pomagają młodej szympansowi opiekować się młodymi, w przeciwnym razie noworodek może umrzeć z powodu niewłaściwej opieki.

Zachowania rodzicielskie to jeden z najbardziej złożonych rodzajów zachowań. Z reguły składa się z kilku powiązanych ze sobą faz. U niższych kręgowców najważniejszą rzeczą w zachowaniu rodziców jest rozpoznawanie młodych rodziców i rodziców - młodych. Ważną rolę odgrywa tu wdrukowywanie we wczesnych etapach opieki nad potomstwem. Ryby smażą się instynktownie i podążają za dorosłymi. Dorośli próbują pływać powoli i trzymać młode w zasięgu wzroku. W razie niebezpieczeństwa dorośli chronią nieletnich.

Zachowania rodzicielskie ptaków są znacznie bardziej skomplikowane. Z reguły zaczyna się od złożenia jaj, ponieważ faza budowania gniazda jest bardziej związana z zachowaniami seksualnymi i często pokrywa się z rytuałem zalotów. Stymulujący wpływ na składanie jaj ma obecność gniazda, au niektórych ptaków jego budowa. U niektórych ptaków gniazdo z pełnym lęgiem może na chwilę zatrzymać dalsze składanie jaj i odwrotnie, niepełny lęg stymuluje ten proces. W tym drugim przypadku ptaki mogą złożyć kilkakrotnie więcej jaj niż w normalnych warunkach.

Kolejną fazą zachowań rodzicielskich u ptaków jest rozpoznawanie jaj. Niektórym ptakom brakuje selektywności, mogą wysiadywać jaja o dowolnym kolorze, a nawet manekiny, które tylko w oddali przypominają jaja. Ale wiele ptaków, w szczególności wróblowe, dobrze odróżnia swoje jaja od jaj krewnych. Na przykład niektóre gajówki odrzucają jaja krewnych o podobnym kolorze, ale nieco innym kształcie.

Kolejną fazą zachowań rodzicielskich u ptaków jest inkubacja. Wyróżnia się wyjątkową różnorodnością form zachowań. Wysiadywać jaja może zarówno samiec, jak i samica lub oboje rodzice. Inkubacja może odbywać się od pierwszego, drugiego jaja lub po zakończeniu nieśności. Wysiadujący ptak może siedzieć ciasno na gnieździe lub porzucić gniazdo przy pierwszych oznakach niebezpieczeństwa. Najwyższe umiejętności osiągnięto w inkubacji kurcząt chwastów, gdy samiec monitoruje termoregulację w swego rodzaju inkubatorze zbudowanym z gnijącej roślinności, a jego budowa może zająć kilka miesięcy. U gatunków, u których wysiaduje samiec, jego chęć wykonania tego działania jest zsynchronizowana z czasem składania jaj. U kobiet jest to determinowane procesami fizjologicznymi.

Kolejna faza zachowań rodzicielskich następuje po wykluciu się piskląt. Rodzice zaczynają karmić je częściowo strawionym pokarmem. Reakcja piskląt jest wrodzona: sięgają po czubek dzioba rodzica po pokarm. Wyzwalaczem w tym przypadku jest najczęściej kolor dzioba dorosłego ptaka, u niektórych ptaków zmienia się on w tym czasie. Dorosłe ptaki najczęściej reagują na głos pisklęcia, a także na kolor gardła pisklęcia proszącego o pokarm. Z reguły to obecność piskląt sprawia, że ​​rodzice się nimi opiekują. W warunkach eksperymentalnych kury mogą utrzymywać zachowania rodzicielskie przez wiele miesięcy, stale niosąc w sobie pisklęta.

Ssaki różnią się także złożonym zachowaniem rodzicielskim. Początkową fazą ich zachowań rodzicielskich jest budowa gniazda, co jest w dużej mierze typowe dla gatunku. U samic pewna faza ciąży stanowi zachętę do budowy gniazda. Szczury mogą zacząć budować gniazdo już we wczesnej fazie ciąży, ale zwykle nie jest to ukończone i jest tylko stosem budulca. Prawdziwa budowa zaczyna się na trzy dni przed urodzeniem, kiedy gniazdo przybiera określony kształt, a samica staje się coraz mniej ruchliwa.

Bezpośrednio przed porodem samice ssaków zmieniają kolejność lizania poszczególnych części ciała. Na przykład w ostatnim tygodniu ciąży częściej i rzadziej liżą krocze - boki i przednie łapy. Ssaki płci żeńskiej rodzą się w różnych pozycjach. Ich zachowanie podczas porodu może się bardzo zmienić. Z reguły samice ostrożnie liżą noworodki, gryzą pępowinę. Większość ssaków, zwłaszcza roślinożernych, łapczywie zjada łożysko.

Zachowanie ssaków podczas karmienia młodych jest bardzo złożone. Samica zbiera młode, wystawia je na sutki, do których ssą. Okres laktacji różni się w zależności od gatunku i wynosi od dwóch tygodni u gryzoni do jednego roku u niektórych ssaków morskich. Jeszcze przed zakończeniem laktacji młode robią krótkie wypady z gniazda i zaczynają próbować dodatkowego pożywienia. Pod koniec laktacji młode przechodzą na samodzielne karmienie, ale nadal gonią matkę, próbując ją ssać, ale samica coraz rzadziej im na to pozwala. Przyciska brzuch do ziemi lub próbuje ostro biec w bok.

Innym charakterystycznym przejawem zachowań rodzicielskich jest przeciąganie młodych. Jeśli warunki staną się nieodpowiednie, zwierzęta mogą zbudować nowe gniazdo i przeciągnąć tam swoje potomstwo. Instynkt przeciągania jest szczególnie silny w pierwszych dniach po porodzie, kiedy samica zaciąga do gniazda nie tylko własne, ale także młode, a także obce przedmioty. Jednak ten instynkt szybko zanika i po kilku dniach samice dobrze odróżniają swoje młode od obcych. Sposoby przenoszenia młodych w różnych gatunkach są różne. Samo przeciąganie może być wywołane różnymi bodźcami. Najczęściej tę reakcję wywołują nawoływania młodych, a także ich charakterystyczny zapach i temperatura ciała.

Szczególne formy zachowań rodzicielskich obejmują kary, które wyrażają niektóre ssaki drapieżne, w szczególności psy. Psy domowe mogą karać szczenięta za różne występki. Samica warczy na młode, potrząsa nimi, trzymając za obrożę lub dociska łapą. Za pomocą kary matka może szybko odzwyczaić szczenięta od szukania sutków. Ponadto psy karzą szczenięta, gdy się od nich oddalają, mogą oddzielić walczące.

Zachowanie społeczne (grupowe).. Ten typ zachowania jest reprezentowany u niższych bezkręgowców jedynie w formie podstawowej, ponieważ nie mają one specjalnych działań sygnalizacyjnych umożliwiających kontakty między osobnikami. Zachowanie grupowe w tym przypadku ograniczone jest kolonialnym trybem życia niektórych zwierząt, np. polipami koralowców. Przeciwnie, u wyższych bezkręgowców zachowanie grupowe jest już w pełni przejawione. Przede wszystkim dotyczy to owadów, których tryb życia jest związany ze złożonymi zbiorowiskami, które są bardzo zróżnicowane pod względem struktury i funkcji - pszczół, mrówek i innych zwierząt społecznych. Wszystkie jednostki tworzące społeczność różnią się funkcjami, jakie pełnią, występują między nimi dystrybuowane formy zachowań związanych ze zdobywaniem pożywienia, czynnościami seksualnymi i obronnymi. Obserwuje się specjalizację poszczególnych zwierząt ze względu na funkcje.

Przy tej formie zachowania ogromne znaczenie ma charakter sygnału, za pomocą którego jednostki komunikują się ze sobą i koordynują swoje działania. Na przykład u mrówek sygnały te mają charakter chemiczny, podczas gdy inne typy receptorów są znacznie mniej istotne. To właśnie zapachem mrówki odróżniają osobniki ze swojej społeczności od obcych, żywe osobniki od zmarłych. Larwy mrówek uwalniają chemikalia, aby przyciągnąć dorosłych, którzy mogą je nakarmić.

Przy grupowym stylu życia dużą wagę przywiązuje się do koordynacji zachowań jednostek, gdy społeczność jest zagrożona. Mrówki, a także pszczoły i osy kierują się sygnałami chemicznymi. Na przykład w przypadku niebezpieczeństwa uwalniane są „substancje alarmowe”, które rozprzestrzeniają się w powietrzu na niewielką odległość. Tak mały promień pozwala dokładnie określić miejsce, z którego pochodzi zagrożenie. Liczba osobników emitujących sygnał, a co za tym idzie jego siła, wzrasta proporcjonalnie do wzrostu zagrożenia.

Przekazywanie informacji może odbywać się w inny sposób. Jako przykład możemy rozważyć „taniece” pszczół, które niosą ze sobą informacje o przedmiotach spożywczych. Wzór tańca wskazuje na bliskość miejsca, w którym znajduje się jedzenie. Tak słynny austriacki etolog Karl von Frisch (1886-1983), który spędził wiele lat badając zachowania społeczne tych owadów, scharakteryzował taniec pszczół: „...jeśli on (przedmiot pożywienia – Autor) znajduje się obok do ula (w odległości 2-5 metrów od niego), następuje „taniec pchający”: pszczoła przebiega losowo przez plastry miodu, od czasu do czasu merdając brzuchem; w przypadku znalezienia pożywienia w odległości do do 100 metrów od ula, wówczas wykonywany jest „okrężny” bieg, który polega na bieganiu po okręgu na przemian zgodnie z ruchem wskazówek zegara i przeciwnie do ruchu wskazówek zegara. Jeżeli nektar zostanie znaleziony w większej odległości, wykonywany jest taniec „machania”. Są to biegi w linia prosta, której towarzyszą ruchy machające odwłokiem, powrót do punktu wyjścia w lewo lub w prawo. Intensywność ruchów machania wskazuje na odległość znaleziska: Im bliżej obiektu spożywczego znajduje się, tym intensywniejsze wykonywany jest taniec.” [jedenaście]

We wszystkich podanych przykładach wyraźnie zaznaczono, że informacja jest zawsze przesyłana w postaci przekształconej, warunkowej, natomiast parametry przestrzenne są przekształcane na sygnały. Instynktowne składniki komunikacji osiągnęły swój największy rozwój w tak złożonym zjawisku, jak rytualizacja zachowań, zwłaszcza seksualnych, o czym była już mowa powyżej.

Zachowania społeczne wyższych kręgowców są bardzo zróżnicowane. Istnieje wiele klasyfikacji różnych typów skojarzeń zwierząt, a także cech zachowań zwierząt w obrębie różnych grup. U ptaków i ssaków istnieją różne przejściowe formy organizacji od jednej grupy rodzinnej do prawdziwej społeczności. W obrębie tych grup relacje budowane są głównie na różnych formach zachowań seksualnych, rodzicielskich i terytorialnych, ale niektóre formy są charakterystyczne tylko dla zwierząt żyjących w społecznościach. Jednym z nich jest wymiana pokarmu – trofalaksja. Jest najbardziej rozwinięty u owadów społecznych, ale występuje również u ssaków, takich jak dzikie psy, które wymieniają pokarm poprzez odbijanie go.

Zachowania społeczne obejmują również opiekę grupową nad potomstwem. Obserwuje się to u pingwinów: młode gromadzą się w oddzielnych grupach, którymi opiekują się dorośli, podczas gdy rodzice otrzymują własne jedzenie. U ssaków kopytnych, takich jak łoś, samiec posiada harem złożony z kilku samic, które mogą wspólnie opiekować się potomstwem.

Zachowania społeczne obejmują również wspólne wykonywanie pracy, które jest kontrolowane przez system regulacji i koordynacji sensorycznej. Taka wspólna działalność polega głównie na budowaniu niemożliwym dla jednostki, np. budowa mrowiska lub budowa tam przez bobry na małych rzekach leśnych. U mrówek, a także ptaków kolonialnych (gawrony, brzegówki) obserwuje się wspólną obronę kolonii przed atakami drapieżników.

Uważa się, że dla zwierząt społecznych sama obecność i aktywność danego gatunku jest bodźcem do rozpoczęcia aktywności społecznej. Taka stymulacja powoduje u nich zestaw reakcji, które nie są możliwe u pojedynczych zwierząt.

Zachowanie eksploracyjne determinuje chęć zwierząt do poruszania się i sprawdzania otoczenia, nawet w przypadkach, gdy nie odczuwają głodu ani podniecenia seksualnego. Ta forma zachowania jest wrodzona i koniecznie poprzedza uczenie się.

Wszystkie wyższe zwierzęta reagują na źródło irytacji w przypadku nieoczekiwanego wpływu zewnętrznego, próbują zbadać nieznany obiekt, wykorzystując wszystkie dostępne narządy zmysłów. W nieznanym środowisku zwierzę porusza się losowo, badając wszystko, co go otacza. W tym przypadku stosuje się różne rodzaje zachowań, które mogą być nie tylko typowe dla gatunku, ale także indywidualne. Nie należy utożsamiać zachowania eksploracyjnego z zachowaniem w zabawie, które zewnętrznie przypomina.

Niektórzy naukowcy, tacy jak R. Hind, wyznaczają wyraźną granicę między reakcją orientacyjną, gdy zwierzę jest nieruchome, a aktywną eksploracją, gdy porusza się względem badanego obiektu. Te dwa rodzaje zachowań eksploracyjnych wzajemnie się tłumią. Możliwe jest również rozróżnienie między powierzchownym i głębokim zachowaniem eksploracyjnym i dokonanie rozróżnień na podstawie zaangażowanych w nie systemów sensorycznych.

Zachowanie eksploracyjne, zwłaszcza na początku, zależy od reakcji strachu i doświadczenia zwierzęcia. Prawdopodobieństwo, że dana sytuacja wywoła reakcję strachu lub zachowanie eksploracyjne, zależy od stanu wewnętrznego zwierzęcia. Na przykład, jeśli wypchana sowa zostanie umieszczona w klatce z małymi ptakami z rzędu wróblowych, początkowo rzadko się do niej zbliżają, odczuwając reakcję strachu, ale stopniowo zmniejszają ten dystans, a następnie wykazują jedynie zachowania rozpoznawcze w stosunku do wypchanego zwierzęcia.

Na początkowych etapach badania obiektu zwierzę może wykazywać także inne formy aktywności, np. zachowania żywieniowe, czesanie wełny. Zachowanie eksploracyjne w dużej mierze zależy od stopnia odczuwanego przez zwierzę głodu. Zwykle głód zmniejsza aktywność eksploracyjną, ale głodne ssaki (szczury) zauważalnie częściej niż dobrze odżywione opuszczają znajome środowisko i wyruszają na eksplorację nowych terytoriów.

Zachowanie eksploracyjne jest ściśle związane ze stanem wewnętrznym zwierzęcia. Skuteczność reakcji eksploracyjnych zależy od tego, co zwierzę na podstawie swojego doświadczenia uzna za znajome. Od stanu wewnętrznego zależy również, czy ten sam bodziec wywoła strach, czy reakcję eksploracyjną. Czasami inne rodzaje motywacji wchodzą w konflikt z zachowaniem eksploracyjnym.

Zachowania eksploracyjne mogą być bardzo trwałe, szczególnie u wyższych ssaków. Na przykład szczury mogą badać nieznany obiekt przez kilka godzin i nawet w znajomym środowisku wykazywać zachowanie eksploracyjne, które może dać im możliwość zbadania czegoś. Niektórzy naukowcy uważają, że zachowanie eksploracyjne różni się od innych form zachowania tym, że zwierzę aktywnie poszukuje zwiększonej stymulacji, ale nie jest to do końca prawdą, ponieważ zarówno zachowania żywieniowe, jak i seksualne obejmują poszukiwanie ostatecznych bodźców, co zbliża te zachowania do eksploracyjnych.

Zachowanie eksploracyjne ma na celu wyeliminowanie rozbieżności między modelem znanej sytuacji a głównymi konsekwencjami postrzegania nowej. To przybliża ją np. do budowy gniazda, co ma również na celu wyeliminowanie rozbieżności między bodźcami w postaci gotowego i niedokończonego gniazda. Ale w zachowaniu eksploracyjnym rozbieżność jest eliminowana nie z powodu zmiany bodźców, ale z powodu restrukturyzacji modelu nerwowego, po czym zaczyna odpowiadać nowej sytuacji. W takim przypadku bodźce tracą swoją nowość, a zachowanie eksploracyjne zostanie skierowane na poszukiwanie nowych bodźców.

Zachowanie eksploracyjne nieodłącznie związane z wysoko rozwiniętymi zwierzętami jest ważnym krokiem przed nauką i rozwojem intelektu.

Temat 4. Uczenie się

4.1. proces uczenia

Aktywność umysłowa każdego zwierzęcia, różnorodność form jego zachowania są nierozerwalnie związane z takim procesem jak uczenie się.

Wszystkie elementy zachowania powstają pod wpływem dwóch aspektów, z których każdy jest niezaprzeczalnie ważny. Po pierwsze, ogromne znaczenie ma doświadczenie gatunkowe, które jest utrwalone w procesie ewolucji gatunku i jest przekazywane poszczególnym osobnikom w formie utrwalonej genetycznie. Takie elementy zachowania będą instynktowne i wrodzone. Jest jednak drugi aspekt - kumulacja indywidualnych doświadczeń jednostki w trakcie jej życia. Jednocześnie nabywanie doświadczenia przez jednostkę odbywa się w dość sztywnych ramach typowych dla gatunku.

G. Tembrok wyróżnia dwie formy kumulacji indywidualnego doświadczenia przez jednostkę: obligatoryjną i fakultatywną. W procesie obowiązkowego uczenia się jednostka nabywa indywidualne doświadczenie, które nie zależy od warunków jej życia, ale jest niezbędne do przetrwania każdego przedstawiciela tego gatunku. Nauka fakultatywna obejmuje indywidualne adaptacje, które dana osoba nabywa w zależności od warunków jej istnienia. Ten składnik zachowania zwierzęcia jest najbardziej elastyczny, pomaga w odbudowie zachowań typowych dla gatunku w specyficznych warunkach danego środowiska. Jednocześnie, w przeciwieństwie do uczenia się obowiązkowego, uczenie fakultatywne będzie się różnić u różnych osobników tego samego gatunku.

Zachowania instynktowne mogą podlegać zmianom w sferze efektorowej (odpowiedzi ruchowe), sferze sensorycznej (percepcja sygnałów) lub w obu sferach zachowania jednocześnie (najczęściej ta druga opcja).

Jeśli uczenie się chwyta organ roboczy, najczęściej dochodzi do rekombinacji wrodzonych elementów motorycznych zachowania, ale mogą również powstać nowe elementy motoryczne. Z reguły takie elementy motoryczne powstają na wczesnych etapach ontogenezy, na przykład naśladujący śpiew młodych ptaków. U ssaków takie reakcje nabyte odgrywają jedną z głównych ról w procesie aktywności poznawczej i badawczej, w rozwoju inteligencji.

Jeśli uczenie się odbywa się w sferze sensorycznej, zwierzę uzyskuje nowe sygnały. Przyswojenie przez jednostkę takich nowych, znaczących sygnałów pozwala poszerzyć jej zdolność do orientowania się w środowisku. Początkowo sygnały te są dla zwierzęcia praktycznie obojętne, w przeciwieństwie do istotnych biologicznie bodźców kluczowych, ale z czasem, w procesie akumulacji indywidualnych doświadczeń przez jednostkę, początkowo niemal obojętne sygnały nabierają wartości sygnałowej.

W procesie uczenia się jednostka selektywnie wybiera ze środowiska poszczególne składniki, które z biologicznie obojętnych nabierają znaczenia biologicznego. Podstawą tego są różne procesy zachodzące w wyższych partiach ośrodkowego układu nerwowego, które są determinowane działaniem zarówno czynników wewnętrznych, jak i zewnętrznych. Następuje synteza aferentna (synteza postrzeganych bodźców), następnie bodźce są porównywane z informacjami, które były wcześniej postrzegane i przechowywane w pamięci. W rezultacie jednostka staje się gotowa do wykonywania określonych działań w odpowiedzi na bodźce. Po ich zakończeniu informacja o wynikach wykonanych czynności jest odbierana w ośrodkowym układzie nerwowym zgodnie z zasadą sprzężenia zwrotnego. Informacje te są analizowane, na podstawie których następuje nowa synteza aferentna. Tak więc w ośrodkowym układzie nerwowym tworzą się nie tylko wrodzone, instynktowne programy zachowań, ale także stale powstają nowe, indywidualne programy, na których opiera się proces uczenia się.

Z powyższego wynika, że ​​proces uczenia się jest bardzo złożony, opiera się na tworzeniu programów przyszłych działań. Taka formacja jest wynikiem kompleksu procesów: porównania bodźców zewnętrznych i wewnętrznych, gatunkowych i indywidualnych doświadczeń, rejestracji parametrów zakończonego działania i weryfikacji wyników tych działań.

Znaczenie procesu uczenia się. Procesy uczenia się są najważniejsze dla zwierzęcia na wczesnych etapach zachowań poszukiwawczych. Dziedziczne programy behawioralne nie są w stanie uwzględnić całej różnorodności sytuacji, w jakich znajdzie się dana osoba, dlatego może polegać jedynie na własnym doświadczeniu. W tym przypadku niezwykle ważna jest terminowa orientacja zwierzęcia w warunkach zmieniających się czynników środowiskowych. Musi szybko i poprawnie wybrać skuteczną metodę działania już na początkowym etapie aktu behawioralnego. Od tego będzie zależeć szybkość i łatwość osiągnięcia ostatniej fazy aktu. Zatem nabyte elementy muszą nieuchronnie zostać wbudowane w instynktowne zachowanie jednostki.

Takie osadzenie jest dziedzicznie ustalone, więc możemy mówić o typowych dla gatunku granicach uczenia się. Proces uczenia się ma pewne, ustalone genetycznie granice, poza którymi jednostka nie może się niczego nauczyć. U wyższych kręgowców granice te mogą być znacznie szersze niż jest to konieczne w określonych warunkach ich życia. Dzięki temu zwierzęta wyższe mają możliwość zmiany swoich reakcji behawioralnych w ekstremalnych warunkach, ich zachowanie staje się bardziej elastyczne. Natomiast u zwierząt niższych zdolność uczenia się jest niezwykle mała, głównie ich zachowanie jest determinowane dziedzicznie ustalonymi reakcjami. Zatem zakres uczenia się może być wskaźnikiem rozwoju umysłowego zwierzęcia. Im szersze ramy, w których jednostka może przeprowadzać reakcje behawioralne, tym bardziej jest w stanie gromadzić indywidualne doświadczenia, tym lepiej korygowane jest jej instynktowne zachowanie i tym bardziej labilna będzie faza poszukiwań.

Wrodzone zachowanie i zdolności uczenia się są ewolucyjnie powiązane. W procesie ewolucji zachowanie instynktowne staje się coraz bardziej złożone, co wymaga szerokich ram zdolności uczenia się. Poszerzenie tych granic umożliwia uelastycznienie wrodzonych zachowań, co oznacza, że ​​podnosi instynktowne zachowania na wyższy poziom rozwoju. Proces ewolucji obejmuje nie tylko samą treść zachowania instynktownego, ale także możliwość wzbogacenia go o indywidualne doświadczenie. Na niższych etapach ewolucji możliwość uczenia się jest ograniczona i przejawia się jedynie w takich zjawiskach jak habituacja i trening.

W procesie habituacji reakcja na wielokrotnie powtarzane podrażnienie, które nie ma znaczenia biologicznego, stopniowo zanika. Proces ten jest odwrotny do procesu treningu, podczas którego następuje poprawa instynktownego działania, dzięki kumulacji indywidualnych doświadczeń.

Prymitywne, najprostsze formy zachowań nie znikają w procesie ewolucji, zastępowane są bardziej złożonymi formami. Często inne formy zachowań nakładają się na formy elementarne, w wyniku czego te pierwsze nabierają złożoności i labilności. Tak więc proces habituacji, który przejawia się już u pierwotniaków, może być obserwowany w skomplikowanej postaci u wyższych kręgowców. Na przykład eksperymenty R. Hinda na myszach wykazały, że reakcje tych zwierząt na wiele niewzmocnionych sygnałów akustycznych słabną z różnymi prędkościami. Jednak różnice w habituacji determinowane są nie tylko różną intensywnością bodźców (jak u zwierząt niższych), ale także zmiennością osobniczą samego procesu habituacji u zwierząt wyższych.

umiejętności. W procesie rozwoju ewolucyjnego w zachowaniu zwierząt pojawia się jakościowo nowy element uczenia się - umiejętności. Umiejętności są centralną formą opcjonalnego uczenia się. Według rosyjskiego psychologa A.N. Leontyjewa (1903-1979, „Problemy rozwoju psychicznego”, 1959; „Rozwój pamięci”, 1931), jeśli weźmiemy pod uwagę umiejętności jako wszelkie powiązania powstające w procesie zdobywania indywidualnego doświadczenia, pojęcie to stanie się zbyt niejasne i nie będzie można go zastosować do ścisłej analizy naukowej. Należy zatem ściśle rozróżnić pojęcia „umiejętności” i „uczenia się”.

Zdolność do rozwijania umiejętności przejawia się na pewnym poziomie ewolucyjnego rozwoju zwierzęcia. Powodzenie wykonywanych czynności ruchowych, a także wzmocnienie tych ruchów z wynikiem pozytywnym będzie decydować o ukształtowaniu umiejętności. Uczenie się może odbywać się na podstawie informacji, które jednostka samodzielnie otrzymała podczas aktywnego poszukiwania bodźca lub w procesie komunikowania się z innymi osobami. Ta ostatnia opcja obejmuje proces naśladowania i różne procesy uczenia się.

Należy zauważyć, że umiejętność kształtuje się w wyniku ćwiczenia. Aby go zachować, konieczne jest ciągłe szkolenie, które poprawi umiejętność. W przypadku braku systematycznych szkoleń umiejętności są stopniowo niszczone.

Istnieje wiele specjalnych metod uczenia się umiejętności: metoda labiryntu, metoda skrzynki problemowej (komórka problemowa), metoda objazdu (więcej szczegółów na temat tych metod, patrz 1.2.) Ich charakterystyczną cechą jest to, że zwierzę musi wybrać określony sygnał lub sposób na rozwiązanie pewnego problemu. Przy stosowaniu metody labiryntowej podstawą kształtowania umiejętności zwierzęcia będzie zapamiętywanie obiektu i drogi do niego. Przy wielokrotnym powtarzaniu doświadczenia w tych samych warunkach zwierzę pokonuje dystans do obiektu spożywczego w stałym, krótkim czasie. W tej sytuacji umiejętność znajdowania pożywienia w labiryncie staje się stereotypowa i dochodzi do automatyzmu. Ogólnie rzecz biorąc, stereotypizacja jest na ogół charakterystyczna dla najbardziej prymitywnych umiejętności. Większa plastyczność cechuje takie umiejętności dopiero na początkowych etapach edukacji. Wręcz przeciwnie, umiejętności wyższych rzędów charakteryzują się dość znaczną plastycznością na wszystkich etapach formowania.

Metody rozwoju umiejętności. Istnieją dwie metody eksperymentalnego rozwoju umiejętności: metoda amerykańskiego psychologa behawioralnego B.F. Skinnera („Zachowanie organizmów”, 1938) (operant, czyli instrumentalny, warunkowanie) i klasyczna metoda I.P. Pawłowa.

Podczas rozwijania odruchów warunkowych zgodnie z metodą Pawłowa zwierzę jest początkowo proszone o wykonanie pewnych ruchów, które musi wykonać, aby otrzymać wzmocnienie. W metodzie Skinnera zwierzę musi samodzielnie znaleźć te ruchy, być może metodą prób i błędów. Przykładem jest eksperyment ze szczurem umieszczonym w klatce. Otrzyma wzmocnienie żywieniowe tylko wtedy, gdy przypadkowo naciśnie pręt przymocowany do ściany komórki. W tym przypadku w układzie nerwowym szczura powstaje tymczasowe połączenie między przypadkowym naciśnięciem pręta a pojawieniem się podajnika. Eksperyment można znacznie skomplikować: dać zwierzęciu możliwość wybrania jednego z dwóch działań, które doprowadzą do różnych, przeciwnych rezultatów. Na przykład naciśnięcie pedału w klatce naprzemiennie włącza grzałkę i wyłącza wentylator lub odwrotnie. W ten sposób szczur może regulować temperaturę w klatce.

W metodzie Pawłowa reakcja ściśle podąża za bodźcem, a wzmocnienie nieuwarunkowane jest powiązane z bodźcem warunkowym poprzez tworzenie odruchu warunkowego. W przypadku warunkowania instrumentalnego początkowo wytwarzana jest odpowiedź (ruch), która jest wzmacniana bez warunkowanego sygnału. Potrzeba wzmocnienia skłania zwierzę do określonej reakcji na pedał, koryguje jego zachowanie zgodnie z percepcją pedału. To właśnie ta percepcja odgrywa rolę bodźca warunkowego, ponieważ działanie pedału prowadzi do wzmocnienia pokarmu (wynik istotny biologicznie). Jeśli takie tymczasowe połączenie nie zostanie ustanowione, pedał nie ma wartości sygnału dla zwierzęcia.

Podczas rozwijania odruchów zgodnie z metodą Pawłowa bierze się pod uwagę początkową fazę aktu behawioralnego - fazę orientacji zwierzęcia. Zwierzę uczy się, w jakich warunkach zewnętrznych, kiedy musi wytworzyć określony ruch, czyli orientację w czasie. Ponadto zwierzę musi również orientować się w przestrzeni: znaleźć pedał, nauczyć się go używać. Wszystkie te punkty nie są brane pod uwagę w warunkowaniu instrumentalnym.

Metoda I.P. Pavlova umożliwia jakościową analizę orientacji zwierzęcia przez składniki środowiska. Jednak badając procesy uczenia się, nie należy ograniczać się tylko do tej techniki, ponieważ rozwój umiejętności nie jest tożsamy ​​z rozwojem klasycznych odruchów warunkowych.

Szkolenie - jedna z form rozwijania umiejętności u zwierzęcia. W przeciwieństwie do instrumentalnego rozwoju umiejętności, kiedy zwierzę ma maksymalną możliwość wykazania się samodzielnością, podczas treningu sprawowana jest ścisła kontrola nad kształtowaniem umiejętności. Zwierzę nie ma już zadania samodzielnego poszukiwania sposobu działania, aby osiągnąć rezultat - przeciwnie, w trakcie ciągłego treningu eliminowane są niepożądane działania, a wymagane ruchy są wzmacniane. Efektem treningu są złożone i trwałe reakcje motoryczne, które zwierzę wykonuje w odpowiedzi na polecenie człowieka. Wzmocnienie podczas treningu może być negatywne (ból z powodu nieprawidłowego działania) lub pozytywne (wzmocnienie pokarmem). Można również zastosować metodę mieszaną, w której karane są złe działania i zachęcane do prawidłowych. O wykorzystaniu treningu w badaniu umiejętności zwierząt decyduje klarowność warunków, w jakich jest on umieszczony, a także możliwość jak najdokładniejszego uwzględniania sygnałów podawanych przez trenera.

Trening to złożony proces, a nie łańcuch odruchów warunkowych. Największą trudnością, jaką napotyka badacz, jest zrozumienie przez zwierzę, czego oczekuje od niego trener. Oczekiwane działania powinny być typowe dla danego zwierzęcia, ale w danych warunkach mogą być dla niego nietypowe.

Teoria treningu została opracowana przez sowieckiego zoopsychologa M.A. Gerda. Zaproponowano podzielenie procesu szkoleniowego na trzy etapy: odpychanie, odrabianie i wzmacnianie.

Na etapie pchania trener musi zmusić zwierzę do wykonania wymaganego systemu działań. Przykładem jest znany numer cyrkowy, w którym zwierzę (na przykład pies) rozwija dywan. Podczas szkolenia psa osoba pokazuje jej kawałek delikatności, stojąc przy dywanie zwiniętym w tubę, ale nie pozwala jej złapać jedzenia. Zwierzę staje się podekscytowane, zaczyna żwawo skakać w miejscu, szczekać, dotykać przednimi łapami. Jednocześnie wszelkie przypadkowe dotknięcia psa na dywanie są wzmacniane małymi kawałkami smakołyków. Stopniowo pies zacznie celowo dotykać dywanu łapami w celu uzyskania wzmocnienia, wykona niezbędne ruchy łap na dywanie dla numeru. Następnie wszystkie te ruchy są starannie opracowywane, określana jest ich orientacja.

Na tym etapie treningu możesz działać na trzy sposoby. Pierwsza metoda to metoda bezpośredniego popychania, kiedy treser sprawia, że ​​zwierzę porusza się po atrakcyjnym dla niego przedmiocie (np. pożywieniu). Druga metoda to pchanie pośrednie: trener prowokuje ruchy nie skierowane na przynętę, ale wywołane pobudzeniem zwierzęcia. Ta metoda kształtuje czynności manipulacyjne kończyn: przenoszenie przedmiotów, chwytanie, pchanie i inne. W złożonej metodzie szturchania zwierzę najpierw rozwija umiejętność, a następnie w innej sytuacji jest zmuszane do wykorzystania tej umiejętności w inny sposób. Na przykład foka najpierw uczy się wrzucać piłkę do rąk przewodnika. Trener następnie chowa ręce za plecami na kilka chwil. Kot jest zmuszany do trzymania piłki na nosie, ponieważ otrzymuje wzmocnienie dopiero po tym, jak piłka uderzy w ręce przewodnika. Stopniowo wydłuża się czas trzymania piłki przez uchatka, w wyniku czego powstaje cyrk z balansowaniem piłki.

Na drugim etapie treningu – etapie ćwiczeń – trener koncentruje swoje wysiłki na pozbyciu się dodatkowych ruchów zwierzęcia, które towarzyszą niezbędnym czynnościom. Dotyczy to w szczególności wszelkiego rodzaju reakcji orientacyjnych spowodowanych sytuacją nową dla zwierzęcia. Kiedy niepotrzebne ruchy są eliminowane, podstawowy system działań jest „doszlifowany”, niezbędne ruchy są wystarczająco wyraźne i długie, a do kontrolowania działań zwierzęcia wybierana jest wygodna sygnalizacja. W takim przypadku reakcję na wzmocnienie pokarmu należy zastąpić reakcją na sygnał trenera (np. dźwięk gwizdka).

Na etapie rozwoju wykorzystywane są również techniki pchania. Na przykład prawidłową postawę zwierzęcia stojącego na tylnych łapach można poprawić, podnosząc przynętę nad głowę. Za pomocą tych technik prowadzony jest rozwój sztucznej sygnalizacji.

Ostatnim etapem treningu jest etap hartowania. Na tym etapie wysiłki skupiają się na utrwaleniu nabytych umiejętności, a także zapewnieniu ich obowiązkowej reprodukcji w odpowiedzi na sygnał. Pchanie nie jest już tutaj używane. Wzmocnienie żywności jest produkowane nie po każdej umiejętności, ale na końcu całego kompleksu działań. W rezultacie umiejętności przybierają formę stereotypowej reakcji, gdy koniec jednej akcji jest początkiem drugiej i tak dalej.

Tak więc sztuczny rozwój umiejętności u zwierząt jest procesem bardzo złożonym, choć niewątpliwie pod względem stopnia wszechstronności jest gorszy od kształtowania umiejętności u zwierząt w warunkach naturalnych.

4.2. Rola procesów poznawczych w kształtowaniu umiejętności

Znani zoopsychologowie G. Spencer, C. Lloyd-Morgan, G. Jennings i E. Thorndike w wyniku badań przeprowadzonych w połowie XX wieku doszli do wniosku, że proces kształtowania umiejętności jest realizowany przez „próby i błędy”. Oznaczało to kształtowanie umiejętności zarówno w odniesieniu do orientacji pomiędzy składnikami środowiska, jak iw odniesieniu do tworzenia nowych kombinacji ruchów. Losowe akcje, które doprowadziły do ​​​​pomyślnego wyniku, są wybierane ze zwierzęcia i naprawiane. Działania, które nie prowadzą do sukcesu, są stopniowo eliminowane, a nie naprawiane, a działania „udane”, powtarzane wielokrotnie, tworzą umiejętności. Pojęcie „prób i błędów” głosi więc, że wszystkie czynności wykonywane są spontanicznie i losowo, podczas gdy zwierzę okazuje się niejako pasywne w stosunku do składników środowiska.

Jednak kształtowanie umiejętności jako procesu wymaga aktywności zwierzęcia, selektywnego podejścia do składników środowiska. W latach dwudziestych koncepcja „prób i błędów” miała przeciwników - amerykański psycholog neobehawiorystyczny E. Tolman (1920-1886; Celowe zachowanie u zwierząt i człowieka, 1959), rosyjski fizjolog V.P. Protopopow (1932-1880) i inni naukowcy. Nie zgadzali się z poglądami o losowości i niekierunkowości ruchów zwierząt przy rozwiązywaniu problemów. Według nich umiejętności kształtują się w procesie aktywnego orientowania aktywności ruchowej zwierzęcia. Zwierzę analizuje sytuację i aktywnie wybiera te działania, które odpowiadają osiągnięciu celu. Innymi słowy, powstałe ruchy są adekwatne do celu. Decydującym czynnikiem będzie tutaj nie losowy wybór, ale aktywna analiza motoryczna. Poglądy te mają również potwierdzenie eksperymentalne. Eksperymenty naukowców I.F. Dashiella, K. Spence i W. Shipley, przeprowadzone w połowie XX wieku, wykazali, że gdy szczur wchodzi do labiryntu, częściej wchodzi w ślepe zaułki położone w kierunku celu (przynęta na pokarm) niż te położone w przeciwnym kierunku . Najpierw szczur wykonuje pierwszą orientację motoryczną w labiryncie i na jej podstawie tworzy schemat ruchu, tzn. jego działania nie są przypadkowe. Tak więc podczas rozwoju umiejętności w wyniku pierwotnej aktywnej orientacji u zwierząt powstają ukierunkowane działania.

Dane te pozwoliły polskiemu zoopsychologowi I. Krechevskiemu postawić przypuszczenie, że zwierzę w rozwiązywaniu różnych problemów kieruje się swego rodzaju „hipotezą”. Są one szczególnie wyraźne, gdy zwierzę ma do czynienia z zadaniem, którego oczywiście nie można dla niego rozwiązać. Na przykład zwierzę umieszcza się w labiryncie, którego drzwi zamykają się i otwierają bez żadnego systemu i kolejności, chaotycznie. W tym przypadku, zgodnie z pomysłami Krzeczewskiego, każde zwierzę buduje własną „hipotezę” i wielokrotnie ją testuje. Jeżeli po powtórzeniu czynności „hipoteza” nie prowadzi do rozwiązania, zwierzę porzuca ją i buduje kolejną, którą również testuje itd. W takiej sytuacji każde zwierzę zachowuje się tak samo, niezależnie od zmiany warunki zewnętrzne. W eksperymentach na szczurach w labiryncie z losowo zamykającymi się pasażami każde zwierzę działało zgodnie ze swoją własną „strategią”. Niektóre szczury naprzemiennie skręcały w prawo i w lewo z wyraźną regularnością. Inni najpierw skręcali w prawo na każdym rozwidleniu, a kiedy to nie doprowadziło do sukcesu, zaczęli stale skręcać w lewo. Tak więc w ciągle zmieniających się warunkach zwierzęta wydawały się próbować zidentyfikować pewną zasadę i postępować zgodnie z nią. Krechevsky doszedł do wniosku, że ta abstrakcyjna „zasada” wynika z wewnętrznego „dostrojenia” zwierzęcia.

Krechevsky zwrócił uwagę na złożoność reakcji behawioralnych zwierzęcia na początkowym etapie rozwiązywania problemu - w tym okresie szczególnie wyraźna jest rola zachowania eksploracyjnego. W jego koncepcji kładzie się nacisk na aktywne zachowanie zwierzęcia, przejawianie przez nie inicjatywy. Ponadto koncepcja Krechevsky'ego podkreśla rolę czynników wewnętrznych, a przede wszystkim stanu psychicznego zwierzęcia, w wyborze działań mających na celu rozwiązanie stojącego przed nim problemu.

Pojęcie „prób i błędów” jest obalane przez niektóre doświadczenia i eksperymenty. Znane są np. eksperymenty z użyciem "utajonego uczenia". Ich istota polega na tym, że zwierzę ma możliwość zapoznania się z urządzeniem zestawu doświadczalnego przed rozpoczęciem eksperymentu. W tym przypadku szczególnie ważne jest, aby zapoznanie się odbywało się aktywnie, tj. zwierzę miało możliwość trochę pobiegać w instalacji. Należy zauważyć, że zachowanie orientacyjne szczura, który jako pierwszy wszedł do ustawienia, przy braku wzmocnienia, służy jedynie do gromadzenia doświadczenia. Gdy szczur zostanie umieszczony w konfiguracji przed rozpoczęciem eksperymentu, nadal nie widzi przed sobą żadnego celu, ponieważ nie ma wzmocnienia pożywienia (bodziec pozytywny) ani bólu (bodziec negatywny). Przy takim podstawowym badaniu labiryntu charakter percepcji przedmiotów może się znacznie różnić u różnych zwierząt: niektóre szczury będą wykorzystywać głównie bodźce wzrokowe, inne - węchowe. Indywidualne cechy jako całość są oznaką procesu uczenia się, ponieważ instynktowne elementy zachowania są zachowawcze i niezmienne. Jeśli porównamy tempo tworzenia umiejętności u zwierzęcia umieszczonego w labiryncie bezpośrednio przed eksperymentem, ze zwierzęciem, które aktywnie zapoznało się z labiryntem, u drugiego zwierzęcia będzie to znacznie mniejsze.

Wszystkie te eksperymenty przekonująco dowodzą, że warunkiem pomyślnego wytworzenia nawyku jest aktywna aktywność poznawcza zwierzęcia jako warunek wstępny. To właśnie ten proces poznawczy określa charakter umiejętności.

JAKIŚ. Leontiew zaproponował kryterium oddzielenia nawyku od innych form uczenia się. Nazwał to najważniejsze kryterium „operacją”. Operacja jest elementem aktywności zwierzęcia, który spełnia warunki, w których dany przedmiot zachęca do tej aktywności. Leontiew zasugerował, że umiejętności należy traktować wyłącznie jako operacje stałe. Podkreślenie operacji w aktywności ruchowej zwierzęcia wskazuje, że jest to prawdziwa umiejętność.

Przykładem wyboru operacji może być eksperyment z wykorzystaniem metody obejściowej, którą przeprowadził A.V. Zaporożec i I.G. Dimansteina. W akwarium z wodą zainstalowano poprzeczną przegrodę wykonaną z gazy, a z boku pozostawiono wąskie przejście, przez które mogły pływać eksperymentalne ryby. W jednej części akwarium umieszczono rybę, a w drugiej części, oddzieloną przegrodą, umieszczono dla niej przynętę pokarmową (na przykład ochotkę). Ryba mogła złapać przynętę tylko omijając przegrodę, stało się to po tym, jak nie mogła dopłynąć bezpośrednio do pokarmu. Podczas poszukiwania ścieżki, która doprowadziła ją do przynęty, zwierzę doświadczalne wykonało określone czynności motoryczne.

W tej aktywności lokomotorycznej Leontyev sugeruje dostrzeżenie dwóch elementów. Pierwsza to działanie ukierunkowane, które powstaje pod wpływem właściwości samego obiektu stymulującego działanie, czyli zapachu ochotki, jej rodzaju. Drugą składową reakcji lokomotorycznej jest aktywność związana z wpływem przeszkody, czyli warunkami, w jakich dany jest obiekt stymulujący aktywność. Działanie to będzie, zgodnie z terminologią Leontiewa, operacją.

Po tym, jak ryba doświadczalna nauczy się objazdu przynęty, czyli rozwinie zdolności motoryczne, bariera jest usuwana z akwarium. Jednak ryba dokładnie powtórzy swoją drogę wokół przeszkody. Z czasem ścieżka się wyprostuje. Zatem działanie przeszkody w tym eksperymencie jest silnie związane z działaniem przynęty, oba te składniki działają razem i nierozłącznie, przynęta nie oddziela się od przegrody i odwrotnie. W konsekwencji w tej sytuacji operację można odróżnić tylko warunkowo, nie można jej jeszcze oddzielić od innych składników reakcji motorycznej.

Ten przykład ryby jest przykładem umiejętności zautomatyzowanej - umiejętności, która jest jeszcze na bardzo niskim poziomie rozwoju. W tym przypadku poznawczy aspekt kształtowania umiejętności jest wyjątkowo słaby, więc trajektoria ścieżki do przynęty zostaje tak mocno ustalona, ​​że ​​​​utrzymuje się nawet po usunięciu przeszkody. Aby powstała złożona umiejętność, jej komponent poznawczy musi być bardzo duży. Cechą charakterystyczną umiejętności wyższego rzędu u kręgowców wyższych jest to, że operacja jest wyraźnie wyodrębniona i odgrywa niezwykle ważną rolę poznawczą. Nie oznacza to jednak wcale, że brakuje im prymitywnych umiejętności i nie są istotne dla gromadzenia indywidualnego doświadczenia. Poziom rozwijającej się umiejętności zależy od biologii gatunku i od sytuacji, w jakiej zwierzę staje przed zadaniem.

Aspekt poznawczy umiejętności przejawia się w sposobach pokonywania przeszkód. Analizując kształtowanie umiejętności, przez przeszkodę rozumie się nie tylko bezpośrednią przeszkodę fizyczną, która blokuje drogę do obiektu stymulującego. Przeszkodą w rozwiązaniu problemu stojącego przed zwierzęciem jest każda przeszkoda na drodze do celu, niezależnie od jej charakteru. Zostało to eksperymentalnie udowodnione przez V.P. Protopopow. Jego badania wykazały, że absolutnie wszelkie zdolności motoryczne u zwierząt kształtują się poprzez pokonanie pewnej „przeszkody”, a to jej charakter i charakter determinuje treść kształtowanej umiejętności. Według Protopopowa bodziec ma jedynie dynamiczny wpływ na kształtowanie się umiejętności, tj. Determinuje szybkość i siłę jej utrwalenia. Pokonywanie przeszkód jest ważnym elementem kształtowania umiejętności, nie tylko przy jej rozwijaniu metodą obejścia, ale także przy wykorzystaniu w tym celu innych metod, na przykład metody labiryntu i metody problem box.

Węgierski zoopsycholog L. Kardos przywiązywał dużą wagę do poznawczych aspektów kształtowania umiejętności. Szczególnie podkreślił, że gdy zwierzę uczy się w labiryncie, wzbogaca swoją wiedzę i gromadzi znaczny zasób przydatnych informacji. Kardosh tak o tym pisał: „...na początku labiryntu zwierzę w pamięci... widzi poza ścianami zakrywającymi jego pole doznań, ściany te stają się jakby przezroczyste. W pamięci „widzi” cel i te najważniejsze z punktu widzenia lokomocji (ruchy. - Autor) fragmenty ścieżki, otwarte i zamknięte drzwi, gałęzie itp. „widzi” dokładnie tak samo, gdzie i jak to robi widziałem to na żywo, spacerując po labiryncie”[12].

Wraz z tym Kardosh jasno określił granice zdolności poznawczych zwierzęcia w rozwiązywaniu problemów. Tutaj, jego zdaniem, są dwie możliwości: poznanie lokomotoryczne i poznanie manipulacyjne. W poznaniu lokomotorycznym zwierzę zmienia swoje położenie przestrzenne w środowisku bez zmiany samego środowiska. Dzięki poznaniu manipulacyjnemu następuje aktywna zmiana w środowisku zwierząt.

Poznanie manipulacyjne odbywa się podczas kształtowania umiejętności instrumentalnych. Kardosh przeprowadził badania, w których wykazał, że zwierzę (w eksperymencie szczura) można nauczyć wybierania w labiryncie różnych ścieżek prowadzących do jednego punktu, a następnie poruszania się różnymi drogami, np. w jednym kierunku lub Inny. Może to służyć jako przykład poznania lokomotorycznego. Jednak według Kardosha żadnego zwierzęcia (poza małpą człekokształtną) nie da się nauczyć, że w zależności od wyboru jednej z dwóch ścieżek ruchu, w otoczeniu zajdą dość określone zmiany. W eksperymencie na przykład żywność zastąpiono innym wzmacniaczem – wodą. L. Kardosh pisze: „...człowiek byłby zdziwiony, gdyby podchodząc od prawej i lewej strony, znalazł różne przedmioty w tym samym miejscu, ale uczyłby się już po pierwszym doświadczeniu. To tutaj dokonuje się skokowy rozwój […] Człowiek może całkowicie uwolnić się od kierującego wpływem porządku przestrzennego, jeśli powiązania czasowo-przyczynowe wymagają czegoś innego.” [13]

4.3. Nauka i komunikacja. Imitacja zwierząt

Nie sposób przecenić roli naśladownictwa w kształtowaniu zachowania u zwierząt wyższych. Zjawisko naśladownictwa nie zawsze należy do procesu uczenia się, może również należeć do zachowań instynktownych. Przykładem takiej imitacji może być zachowanie allelomimetyczne (stymulacja wzajemna), gdy wykonywanie czynności (typowych gatunkowo) przez jedne zwierzęta skłania inne do wykonywania tych samych czynności (np. jednoczesne pobieranie pokarmu). Jednocześnie zachęca się do pewnego rodzaju działania, właściwego wszystkim osobnikom gatunku.

Uczenie się przez naśladowanie nazywa się „uczeniem naśladownictwa”. Istotą tego procesu jest to, że zwierzę samodzielnie kształtuje nowe formy zachowania poprzez bezpośrednie postrzeganie działań innych zwierząt. Innymi słowy, podstawą takiego uczenia się jest komunikacja z innymi osobami. Naukę symulacyjną można podzielić na obowiązkową i opcjonalną.

W procesie obligatoryjnego uczenia się przez naśladownictwo jego wynik wpisuje się całkowicie w ramy pewnego stereotypu gatunkowego. Poprzez naśladownictwo ludzie uczą się wykonywania ważnych czynności. Wszystkie te działania są nieodłącznie związane z normalnym „repertuarem” behawioralnym gatunku. Obowiązkowa nauka jest najbardziej typowa dla młodych zwierząt. Przykładem jest powstawanie reakcji obronnej na drapieżnika w postaci ucieczki u młodych ryb ławicowych gatunków ryb. Jednocześnie naśladują zachowanie dorosłych ryb, np. gdy widzą innych członków ławicy zjadanych przez drapieżnika. Według L.A. Orbeli, takie naśladowcze zachowanie jest niezwykle ważne, „spełnia funkcję głównego strażnika gatunku, gdyż ogromna zaleta polega na tym, że widzowie obecni przy akcie wyrządzania krzywdy członkowi własnego stada lub swojej społeczności rozwijają odruchowe akty ochronne i w ten sposób można uniknąć niebezpieczeństw w przyszłości.” . [14]

Obowiązkowa nauka naśladownictwa jest również ważnym elementem reakcji młodych ssaków na śledzenie i rozpoznawanie obiektów pokarmowych. Młode osobniki zwierząt, takich jak ptaki i małpy człekokształtne (szympansy), zdobywają doświadczenie w budowaniu gniazd poprzez obowiązkową naukę naśladownictwa.

Najprostsze opcjonalne uczenie się naśladowania przejawia się w naśladowaniu ruchów, które nie są nieodłączne dla tego gatunku. W tym przypadku imitacja następuje na podstawie stymulacji allelomimetycznej. Na przykład, trzymając małpy człekokształtne w warunkach, w których zwierzęta mogą stale kontaktować się z ludźmi, małpy zaczynają wykonywać różne czynności z przedmiotami gospodarstwa domowego, naśladując ludzkie działania. To zachowanie nie będzie już typowe dla gatunku: powstają nowe metody manipulacji. Takie działania nazywane są „manipulacją imitacją niegatunkową”.

Z opcjonalnym uczeniem symulacyjnym rozwiązywanie problemów występuje w bardziej złożonej formie. Jedno zwierzę wykonuje określone czynności w celu rozwiązania problemu, drugie (zwierzę-widz) tylko obserwuje jego działania, a umiejętność rozwija się w nim w trakcie obserwacji. Zdolność do takiego uczenia zauważono u różnych ssaków: szczurów, psów, kotów, małp człekokształtnych i małp człekokształtnych, ale w tych ostatnich odgrywa ona szczególnie ważną rolę. Na podstawie obserwacji w naturze, A.D. Słonim doszedł do wniosku, że powstawanie odruchów warunkowych w stadzie małp zachodzi głównie na zasadzie imitacji.

Jednak nie wszystkie umiejętności można wykształcić u zwierząt poprzez opcjonalną naukę naśladownictwa. Nie kształtuje się w ten sposób umiejętności instrumentalnych. Potwierdzają to eksperymenty amerykańskiego badacza B. B. Becka. W jego eksperymentach wykorzystano pawiany, które zaobserwowały użycie narzędzi przez krewnych w rozwiązywaniu problemów. Pawiany widzące nie nabyły umiejętności instrumentalnych, ale częściej i intensywniej niż przed tymi eksperymentami dokonywały manipulacji obserwowanymi narzędziami. Przykład ten udowadnia, że ​​zachowania allelomimetyczne i nietypowe manipulacje imitacją odgrywają ważną rolę w rozwoju złożonych umiejętności w warunkach społecznych.

Imitacja obejmuje również pole sygnalizacji i komunikacji. Przykładem jest onomatopeja ptaków. W tym przypadku następuje stymulacja typowej dla gatunku sygnalizacji akustycznej (np. zjawiska takie jak „chóry” ptaków). Naśladowanie ptaków do dźwięków i śpiewów innych ludzi można określić jako manipulację naśladowczą bezgatunkową. Przyswajanie przez pisklęta dźwięków typowych dla gatunku przez naśladowanie śpiewu dorosłych odnosi się do obowiązkowego uczenia się naśladownictwa.

Do badania procesu naśladowania u zwierząt można zastosować dwa zasadniczo różne podejścia.

1. Podczas badania zachowania amelomicznego zwierzęta są izolowane od siebie i trenowane osobno, dopiero potem są łączone. Zwierzęta można wytrenować, aby reagowały na ten sam sygnał na różne sposoby, jednocześnie osiągając odpowiedź przeciwną. Po zbliżeniu zwierząt i przekazaniu im tego sygnału, można dowiedzieć się, co panuje w danej grupie zwierząt: wzajemna stymulacja czy wyniki zwykłego uczenia się każdego zwierzęcia. Wyniki pozwolą ocenić siłę reakcji allelomimetycznej u tych zwierząt, tj. siłę imitacji.

2. Jeśli badane jest uczenie naśladownictwa, zwierzętom zapewnia się komunikację od początku eksperymentów. W tym przypadku jeden osobnik (zwierzę-aktor) jest szkolony przez badacza do pewnego wzmocnienia przed innymi osobnikami (zwierzę-widzami). O opcjonalnym uczeniu naśladowczym można mówić, gdy osoby, które nie zostały przeszkolone przez eksperymentatora i nie otrzymały nagrody za rozwiązanie problemu, uczą się rozwiązywać ten problem poprawnie i bez własnych ćwiczeń, wyłącznie na podstawie obserwacji. Na przykład, gdy jeden banan zostanie rzucony małpom, przywódca stada zawsze go dostaje. Jednak wkrótce wszystkie osobniki stada zaczynają gromadzić się na pewien sygnał, chociaż banana nadal otrzymuje tylko lider. W ten sposób powstają umiejętności wszystkich zwierząt („widzów”), które pomagają rozwiązać problem nawet w przypadku braku lidera („aktor”).

Zjawiska naśladownictwa w środowisku naturalnym są dość ściśle i misternie splecione z wewnątrzgrupowymi relacjami zwierząt. Tak więc w społecznościach, oprócz wzajemnych zachęt do wspólnego wykonywania pewnych działań, istnieje również czynnik przeciwny - tłumienie przez „dominujące” jednostki działań innych członków społeczności. Na przykład w opisanym powyżej eksperymencie małpy bały się nawet zbliżyć do instalacji, w której umieściły banana, a tym bardziej nie odważyły ​​się go wziąć. Jednak małpy mają również specjalne sygnały „pacyfikujące”. Celem tych sygnałów jest powiadomienie jednostki dominującej (lidera) o gotowości pozostałych członków stada tylko do obserwacji. Możliwość ta zapewnia wdrożenie zachowań allelomimetycznych i naśladownictwa.

Uczenie się na różnych etapach aktu behawioralnego. Każda reakcja behawioralna zwierzęcia zaczyna się od bodźca wewnętrznego (potrzeby). Ten bodziec aktywuje zwierzę, skłania je do rozpoczęcia aktywnej czynności poszukiwawczej. Faza początkowa, samo zachowanie poszukiwawcze i faza końcowa są zawsze wyraźnie ustalone genetycznie, ale ścieżka, po której zwierzę osiąga końcową fazę zachowania, może ulec zmianie. Zależy to od procesu uczenia się, od tego, jak zmienne jest zachowanie zwierzęcia, na ile jest zdolne do prawidłowej orientacji w zmieniającym się środowisku.

U zwierząt wyższych głównym sposobem osiągnięcia końcowej fazy aktu behawioralnego jest uczenie się fakultatywne. Jego sukces zależy od perfekcji mechanizmu orientacji zwierzęcia w przestrzeni i czasie. Im doskonalsza jest ta orientacja, tym skuteczniejsze będzie pokonanie przeszkody, czyli warunków, w jakich dany przedmiot jest oddany. Doskonałość reakcji orientacji zwierzęcia zależy bezpośrednio od poziomu jego aktywności umysłowej. Najważniejsze są tu wyższe funkcje umysłowe – zdolności intelektualne. Dają zwierzęciu elastyczność i zmienność, zapewniając tym samym możliwości adaptacyjne dla reakcji behawioralnych.

Temat 5. Rozwój aktywności umysłowej zwierząt w ontogenezie

5.1. Rozwój aktywności umysłowej w okresie prenatalnym

Jednym z głównych problemów psychologii zwierząt jest kwestia wrodzonych i nabytych elementów zachowania zwierząt. Pytanie to jest ściśle związane z badaniem ontogenezy zachowania. Ważne jest, aby ocenić, które elementy zachowania są przez jednostkę dziedziczone (a zatem utrwalone genetycznie), a które nabywane w trakcie indywidualnego rozwoju. Nad tym problemem pracowało wielu psychologów zwierząt, wszyscy wyrażali odmienne opinie na temat powiązań między elementami zachowania w trakcie ontogenezy. I tak słynny angielski zoopsycholog K. Lloyd-Morgan napisał, że „czynność będąca wynikiem skoordynowania 10% początkowo niespójnych ruchów jest produktem nowym, a produkt ten jest wynikiem asymilacji, nabycia i nie jest dziedziczony jako specyficzne, skoordynowane działanie. Podobnie jak rzeźbiarz tworzy posąg z kawałka marmuru, tak asymilacja tworzy akcję z masy danych przypadkowych ruchów. Nabywa się określone, skoordynowane, reaktywne lub będące odpowiedzią działanie. Ale są pewne działania, które są zdeterminowane już od dnia urodzenia, które dziedziczone są gotowe i których połączenie lub koordynacja zaraz po urodzeniu „wyróżnia się już zupełną doskonałością. Określenie i koordynacja działań w tym przypadku nie są indywidualne, ale zapożyczone od przodków”. [15]

Naukowiec zwraca uwagę na fakt, że wiele czynności zwierząt może wykonać bez dodatkowych informacji. Na przykład pisklę ptactwa wodnego śmiało wchodzi do wody po raz pierwszy. Pojawiła się też opinia przeciwna, zgodnie z którą tylko jeden z czynników (wewnętrzny – instynkt lub zewnętrzny – uczenie się) wpływa na rozwój zachowania. Zwolennikami mechanistycznych poglądów na rozwój zachowania (bez działania czynników wewnętrznych) byli G.E. Coghill i Qing Yang Kuo w Rosji - V.M. Borowski. Uważali, że wszelkie zachowania są wynikiem jedynie uczenia się, które zachodzi u zwierzęcia, począwszy od embrionalnego okresu rozwoju. Koncepcja ta powstała w opozycji do teorii początkowego zaprogramowanego zachowania.

Obecnie rozumie się ontogenezę zachowania jako zespół oddziałujących na siebie czynników zewnętrznych i wewnętrznych, połączenie odruchu bezwarunkowego i warunkowego. LV Kruszinski zaproponował termin „reakcja jednolita” na określenie aktów zachowania, które mają podobny wyraz zewnętrzny w ramach różnych metod formowania. Jednolita reakcja łączy warunkowe i bezwarunkowe elementy behawioralne. Takie akty behawioralne mają na celu „wykonanie określonego aktu zachowania, który ma różne sposoby realizacji i jednocześnie określony wzór ostatecznego wykonania”. [16]

Tak więc reakcje jednostkowe mają na celu wykonanie pojedynczego działania, które ma wartość adaptacyjną. W takim przypadku składniki bezwarunkowe i warunkowe mogą mieć różne proporcje.

Ontogenia zachowania jest ściśle związana ze zmianami morfologicznymi i funkcjonalnymi organizmu, ponieważ ruchy wrodzone są funkcją organów „pracujących”. Zoolog B.S. Matwiejew wykazał, że w trakcie ontogenezy zmienia się stosunek organizmu do czynników środowiskowych. Powoduje to różne formy adaptacji jednostek do środowiska w procesie indywidualnego rozwoju. We wczesnych stadiach ontogenezy adaptacje mogą prowadzić do zmian w sferze morfologicznej (struktura ciała) i funkcjonalnej (funkcje ciała). W tym przypadku przede wszystkim zmieniają się „pracujące” narządy, a następnie zmiany zachodzą w całym ciele.

Na przebieg ontogenezy zachowania wpływa stopień dojrzałości zwierzęcia. Cechy te są ściśle związane z historycznym rozwojem gatunków zwierząt, ich siedliskiem i stylem życia. W zależności od tego, noworodki doświadczają różnego stopnia samodzielności zaraz po urodzeniu.

Ponadto takie cechy rozwoju zwierząt, jak obecność lub brak formy larwalnej w ich cyklu życiowym, również wpływają na ontogenezę zachowania. Często larwa różni się od dorosłego sposobem życia, cechami ruchu, odżywianiem itp. Szczególnie wyraźne różnice można zaobserwować u bezkręgowców, chociaż pewne różnice obserwuje się również u kręgowców. Podczas metamorfozy (przemiany larwy w dorosłe zwierzę) dochodzi do najbardziej złożonych zmian morfologicznych i funkcjonalnych organizmu, które nieuchronnie prowadzą do zmian w zachowaniu.

K. Fabry proponuje następującą periodyzację ontogenezy zachowania:

▪ wczesny okres poporodowy;

▪ okres młodzieńczy (zabawa) (wyróżniany tylko u zwierząt wykazujących aktywność zabawową).

Okres prenatalny (embrionalny) to czas rozwoju zwierzęcia od momentu powstania zarodka do narodzin (lub wyklucia się z jaja). Zachowanie zwierzęcia w tym okresie ma ogromne znaczenie dla ogólnego rozwoju zachowania. Zarodki kręgowców i bezkręgowców wytwarzają szereg ruchów w prenatalnym okresie ontogenezy („ruchy embrionalne”). Na tym etapie rozwoju nie mają jeszcze znaczenia funkcjonalnego, ponieważ organizm w tym okresie nie jest związany ze środowiskiem. Zauważono jednak, że ruchy embrionalne są rodzajem elementów przyszłych czynności ruchowych, które organizm wykonuje w późniejszych stadiach ontogenezy – to wtedy ruchy te nabiorą wartości adaptacyjnej (adaptacyjnej).

Według A.D. Słonim ruchy embrionów mogą wpływać na procesy fizjologiczne związane z aktywnością mięśniową zwierzęcia. Pozwalają nawet w okresie wewnątrzmacicznym na przygotowanie zwierzęcia do warunków środowiskowych. Takie „treningowe” ruchy są typowe np. dla młodych ssaków kopytnych, które zaraz po urodzeniu potrafią wstać i poruszać się szybko, podążając za stadem. Zdolność młodych do wykonywania energicznej aktywności bezpośrednio po urodzeniu określają ćwiczenia ruchowe w okresie prenatalnym. Zauważono, że embriony tych zwierząt wykonują ruchy stóp przypominające chodzenie. Do czasu narodzin zwierzę rozwija dobrą koordynację wszystkich funkcji fizjologicznych, w tym wegetatywnych (np. regulacja częstości oddechów).

Kształtowanie się zachowań jest determinowane przez złożone i różnorodne korelacje morfofunkcjonalne. Rosyjski zoolog i morfolog, znany z pracy w dziedzinie anatomii porównawczej kręgowców, I.I. Schmalhausen (1884-1963, „Ścieżki i wzorce procesu ewolucyjnego”, „Czynniki ewolucji”) wyróżnił tzw. „korelacje ergoniczne”, czyli relacje między narządami wynikające z zależności funkcjonalnych między nimi. Odnosi się to do typowych funkcji narządów, takich jak funkcje wątroby czy serca zwierzęcia. Schmalhausen jako przykład korelacji ergicznych podaje związek między rozwojem układu nerwowego a narządami zmysłów. Jeśli z embrionu zostaną usunięte jakiekolwiek narządy zmysłów, to elementy układu nerwowego, które otrzymują od nich informacje, nie rozwijają się w pełni.

Radziecki fizjolog P.K. Anokhin (1898-1974) zwrócił uwagę na wzajemną zgodność zmian morfofunkcjonalnych (zmian w strukturze i funkcji) w ontogenezie. Pisał: „Rozwój funkcji zawsze przebiega selektywnie, fragmentarycznie w poszczególnych narządach, ale zawsze w skrajnej koordynacji jednego fragmentu z drugim i zawsze zgodnie z zasadą ostatecznego powstania działającego układu”. [17]

Badając rozwój embrionalny ssaków, naukowiec zauważył, że poszczególne struktury ciała rozwijają się asynchronicznie. Jednocześnie „w procesie embriogenezy następuje przyspieszone dojrzewanie poszczególnych włókien nerwowych, które decydują o funkcjach życiowych noworodka, gdyż dla jego przeżycia „układ relacji” musi być kompletny w chwili urodzenia. ” [18]

Pojęcie znaczenia zachowania embrionalnego zwierząt dla ich zachowania w stanie dorosłym jest względne. Ogólne wzorce i kierunki rozwoju funkcji organizmu są ograniczone przez czynniki historycznie ustalone i uwarunkowane genetycznie. Jednak na rozwój zarodka i jego reakcje behawioralne w pewnym stopniu wpływają również warunki życia dorosłego zwierzęcia.

Uczenie się embrionalne. W w wyniku badania zachowań zwierząt w embriogenezie zauważono, że może ona obejmować fragmenty ruchów, które wpływają na rozwój zwierzęcia. Wiąże się z tym koncepcja uczenia się embrionalnego. Jako przykład rozważ pracę Qing Yang Kuo. Ten naukowiec badał rozwój zachowania u zarodków kurzych. Wykazał, że w procesie embriogenezy u zwierząt dochodzi do kumulacji motorycznych doświadczeń „embrionalnych”. Doświadczenie gromadzi się ćwicząc podstawy przyszłych organów. Podczas takich ćwiczeń poprawiają się i dalej rozwijają funkcje motoryczne.

Kuo opracował metodę, która pozwoliła mu obserwować ruchy zarodków bez zakłócania ich naturalnego rozwoju. Naukowiec zrobił dziurę w skorupce jaja, wstawił do niej okienko i obserwował zarodek. Kuo zauważył, że zarodek kurczęcia jest narażony na działanie różnych czynników zarówno z zewnątrz, jak i powstających wewnątrz jaja w wyniku aktywności samego zarodka. Początkowe ruchy płodu są bierne, takie jak ruchy głowy spowodowane rytmicznymi skurczami serca. Zarodek zaczyna wykonywać pierwsze aktywne ruchy w trzecim lub czwartym dniu rozwoju. Są to ruchy głowy do i od klatki piersiowej, którym towarzyszy energiczne otwieranie i zamykanie dzioba. Niektórzy badacze uważają, że w ten sposób zarodek kurczaka uczy się ruchów dziobania. Szóstego lub dziewiątego dnia takie ruchy zastępują nowe: teraz głowa obraca się z boku na bok. Taka zmiana ruchów może być związana z opóźnieniem wzrostu mięśni szyi od wzrostu wielkości głowy, a także z położeniem głowy zarodka w stosunku do muszli, położeniem woreczek żółtkowy, bicie serca, a nawet ruchy palców u nóg.

W efekcie po wykluciu pisklę ma szereg reakcji behawioralnych, które wykształciły się w nim w procesie rozwoju prenatalnego. W tym przypadku reakcje rozwijają się nie na konkretny bodziec, ale na całą grupę bodźców wywołujących jedną reakcję behawioralną. Ruchy poszczególnych części ciała nie zostały jeszcze rozwinięte, w zasadzie porusza się całe ciało, a ruchy są bardzo nieekonomiczne. Tak więc, zgodnie z wnioskami Kuo, dla normalnej manifestacji wszystkich reakcji behawioralnych zwierzę musi przejść proces uczenia się, a zatem wrodzone zachowanie nie istnieje. Istnieją tylko pewne dziedziczne warunki wstępne powstawania reakcji behawioralnych, ale reakcje te rozwijają się w zależności od warunków zewnętrznych.

Wrodzonej składowej zachowania nie można całkowicie zignorować. W procesie filogenezy kumuluje się wspaniałe doświadczenie gatunku i urzeczywistnia się w ontogenezie konkretnego osobnika poprzez uczenie się. Uczenie się jest konieczne, ponieważ ontogeneza zachowania nie może przebiegać tylko w typowym dla gatunku kierunku. Powinien być biologicznie użyteczny dla każdego zwierzęcia i spełniać warunki jego życia.

Niektóre elementy zachowania pojawiają się jednak u zwierzęcia bez uczenia się embrionów. W tym przypadku wykluczona jest możliwość poprawy funkcji narządu poprzez ćwiczenia, a sam ruch rozwija się wyłącznie poprzez realizację programu wrodzonego. Przykładem takiej odpowiedzi, która nie wymaga uczenia się, jest reakcja poszukiwania sutków u młodych ssaków i późniejsze ruchy ssania.

Niedojrzałe dzieci (takie jak mały kangur) również wykazują wrodzone reakcje behawioralne. Nowonarodzony kangur jest na etapie rozwoju, który można z grubsza porównać z embrionem wyższego ssaka. Jednak nowonarodzony kangur wykazuje już całą gamę reakcji motorycznych i zdolności orientacji. Jednocześnie wykonuje całą sekwencję ruchów wrodzonych, które zawsze wykonuje jeden po drugim. Kangur samodzielnie podnosi się do torby matki, wpełza do niej, znajduje sutek, chwyta go ustami. Ponieważ okres embrionalny kangura jest niezwykle krótki, nie mógł on nawet nauczyć się poszczególnych działań z tego łańcucha reakcji behawioralnych, nie mówiąc już o całej sekwencji działań. Zakłada się, że szukając torby mamy, młode kieruje się suchością wełny, po której musi się czołgać. Po przeciwnej stronie sierść kangura zwilżona wodą urodzeniową jest wilgotna. Kangur wykazuje negatywne zachowanie hydrotaktyczne. Takie zachowanie nie mogło powstać w nim wewnątrz błon płodowych, ponieważ embrion znajdował się tam w wilgotnym środowisku.

Istniały założenia, zgodnie z którymi wszelkie zachowanie zwierzęcia jest jedynie wynikiem dojrzewania wrodzonych elementów zachowania. W takim przypadku ćwiczenie narządów jest całkowicie wykluczone. Ten punkt widzenia miał swoich zwolenników, na przykład amerykańskiego naukowca L. Carmichaela, który uważał zachowanie za prawie całkowicie wrodzone. Obecnie jednak elementy wrodzone i nabyte w ontogenezie zachowania nie są przeciwstawne, lecz są postrzegane jako elementy wzajemnie powiązane.

Poniżej znajduje się przegląd prenatalnego rozwoju czynności lokomotorycznej w zarodkach różnych grup zwierząt.

Bezkręgowce. Wiadomo, że zarodki głowonogów we wczesnych stadiach embriogenezy obracają się wewnątrz jaja wokół osi z prędkością jednego obrotu na godzinę. Ponadto poruszają się między biegunami jajka. Wszystkie ruchy wykonywane są za pomocą rzęsek. Ten sposób poruszania się jest szeroko rozpowszechniony wśród larw bezkręgowców morskich.

Pod koniec embriogenezy u bezkręgowców w końcu tworzą się pewne żywotne, instynktowne reakcje. Tak więc misydy (skorupiaki) do czasu wyklucia się z jaj mają już reakcję unikania niekorzystnych wpływów. Jednocześnie początkowo w zarodku obserwuje się odruchowe „drżenia” w odpowiedzi na dotknięcie jaja.

U kóz morskich (skorupiaków morskich) od 11 do 14 dnia rozwoju embrionalnego obserwuje się spontaniczne i rytmiczne ruchy części zarodka. Następnie na podstawie tych ruchów powstają określone reakcje motoryczne.

W rozwielitkach dorosłych anteny są używane do pływania. Czułki zarodka zaczynają się poruszać w środkowych stadiach embriogenezy. Bliżej jego końca unoszą się i przyjmują pozycję niezbędną do wykonywania ruchów pływackich, a następnie zaczynają poruszać się szczególnie intensywnie. W ten sposób reakcja odruchowa jest stopniowo tworzona na podstawie ruchów wywołanych procesami wewnętrznymi, a następnie związana z bodźcami zewnętrznymi.

Ryba. Podobnie są reakcje motoryczne ryb. Rozwijają się endogennie (czyli zależą od wewnętrznych procesów w ciele). Ruchy ryb rozwijają się w zależności od dojrzewania odpowiednich połączeń nerwowych. Po rozwinięciu się narządów zmysłów na zachowanie zarodka zaczynają wpływać czynniki zewnętrzne połączone z ruchami wrodzonymi.

Do czasu zakończenia embriogenezy u ryb kostnych można zauważyć drżenie, drganie poszczególnych części ciała, serpentynowe wygięcie ciała i rotację. Bezpośrednio przed wykluciem ryby rozwijają swoiste ruchy „dziobania” i zginania ciała, ułatwiając wyjście z jajowatej muszli.

Płazy. Zachowanie embrionalne płazów jest bardzo podobne do zachowania embrionów ryb. Najpierw pojawiają się ruchy zginające ciała, następnie na tej endogennej podstawie kształtują się ruchy pływackie i ruchy kończyn.

Ciekawy jest rozwój ropuchy Eleutherodactylus martinicensis. Jego larwa rozwija się w skorupkach jaj, ale wykonuje wszystkie ruchy charakterystyczne dla kijanek innych bezogonowych płazów. Początkowo rozwija ogólne ruchy zginające ciało, następnie na ich podstawie kształtują się ruchy pływackie. Początkowo są one jeszcze związane z ogólnym zginaniem ciała, jednak już po jednym dniu można już wywołać pojedyncze odruchowe ruchy kończyn, niezależnie od ruchów mięśni ciała. Później pojawiają się skoordynowane ruchy wszystkich czterech kończyn w ścisłej kolejności i rozwijają się skoordynowane ruchy pływackie. Ciekawe jest również, że na tym etapie larwa nigdy nie była w środowisku wodnym, ponieważ jest zamknięta w skorupkach jaj.

W przypadku ogoniastych embrionów płazów (na przykładzie ambystomy) wykazano, że wykonują one ruchy pływackie na długo przed wykluciem się z jaj. Następnie pojawiają się ruchy nóg, typowe dla ruchu lądowego dorosłej ambistomy. L. Carmichael udowodnił, że mechanizm ten dojrzewa bez uczenia się. Zarodek ambystomy hodowano w roztworze znieczulającym, zarodek był całkowicie unieruchomiony, ale rósł i rozwijał się normalnie. Trening embrionalny w takich warunkach był niemożliwy, ale zdolności lokomotoryczne rozwiniętej ambistomy były normalnie rozwinięte. To pozwoliło Carmichaelowi dojść do wniosku, że kształtowanie się umiejętności pływania zależy tylko od rozwoju anatomicznego zwierzęcia i nie trzeba się go uczyć. Ten wniosek został zakwestionowany przez polskiego zoopsychologa J. Dembowskiego. Twierdził, że w embrionach doświadczalnych możliwość akumulacji embrionalnych doświadczeń ruchowych została stłumiona, ale odpowiadające im procesy w układzie nerwowym nadal zachodziły. Jego funkcjonowanie służyło jako rodzaj ćwiczenia dla rozwoju zachowania embrionu.

Aby udowodnić wpływ czynników wewnętrznych na kształtowanie się motoryki zarodków, przeprowadzono eksperymenty na zarodkach salamandry. Przeszczepili szczątki kończyn, zwrócone w przeciwnym kierunku. Gdyby proces ten był zdeterminowany przez uczenie się embrionów, to w trakcie embriogenezy zachodziłaby korekta, która przywracałaby zdolność salamandry do normalnego ruchu naprzód. Jednak wyklute zwierzęta wycofały się z bodźców, które u normalnych osobników wywołują reakcję ruchu naprzód.

Tak więc u niższych kręgowców powstawanie ruchów lokomotorycznych (ruchów kończyn) w embriogenezie następuje nie pod decydującym wpływem czynników zewnętrznych, ale w wyniku endogennego dojrzewania struktur wewnętrznych.

Ptaki. Obserwacje rozwoju zarodków kurzych posłużyły jako materiał do badania zachowania embrionalnego ptaków. Ich okres inkubacji trwa około trzech tygodni, a aktywność ruchowa rozpoczyna się około czwartego dnia inkubacji. Początkowo jest reprezentowany przez ruchy przedniego końca ciała zarodka, stopniowo miejsce aktywności ruchowej przesuwa się na tylny koniec ciała. Nieco później zaczynają się spontaniczne niezależne ruchy kończyn, głowy, dzioba, ogona i gałek ocznych.

Prace Ts.Ya. Kuo, który ustalił znaczenie uczenia się embrionów dla rozwoju zachowania ptaków, jednocześnie zaprzeczając wrodzonemu komponentowi rozwoju. Kuo zwrócił uwagę na następujący wzór: zarodek wykazuje maksymalną aktywność ruchową w momencie, gdy błona owodniowa zarodka zaczyna się poruszać. Naukowiec zasugerował, że to pulsujące ruchy owodni determinują moment, w którym zarodek zaczyna się poruszać. R.V. Oppenheim na podstawie eksperymentów wykazał, że istnieje tu odwrotna zależność: ruchy zarodka determinują ruchy błony owodniowej.

Kuo zwrócił również uwagę na ważną rolę zmian środowiskowych w rozwoju zachowań embrionalnych. Na przykład od 11 dnia inkubacji żółtko zbliża się do brzusznej strony zarodka, zapobiegając ruchom nóg, które zostają jakby unieruchomione w zgiętej pozycji, jedna nad drugą. Po resorpcji żółtka, noga znajdująca się powyżej ma możliwość poruszania się, ale druga jest nadal krępowana i zaczyna wykazywać aktywność dopiero po odsunięciu się pierwszej nogi. Według Kuo wyjaśnia to fakt, że wyklute pisklę nie porusza się skacząc, ale chodząc, naprzemiennie poruszając nogami.

Badania nad rozwojem zachowań embrionalnych ptaków prowadzili również V. Hamburger i jego współpracownicy. Stwierdzono, że pierwsze ruchy embrionalne zarodków kurzych są spowodowane spontanicznymi procesami wewnętrznymi w strukturach nerwowych. Podczas pierwszych dwóch lub dwóch i pół tygodnia rozwoju stymulacja dotykowa (dotyk) praktycznie nie ma wpływu na ruchy zarodka. Innymi słowy, w pierwszych stadiach embriogenezy ptaków aktywność ruchowa nie występuje w odpowiedzi na czynniki zewnętrzne, lecz jest powodowana wyłącznie czynnikami wewnętrznymi. Te założenia zostały potwierdzone eksperymentami. W pierwszym dniu inkubacji w zarodku kurzym wycięto zaczątki rdzenia kręgowego, naruszając w ten sposób integralność struktur nerwowych zarodka. Po tej operacji zarodek pisklęcy wykazywał niedopasowanie ruchów zaczątków kończyn przednich i tylnych, które normalnie powinny poruszać się synchronicznie. Zachowano jednak rytm czynności ruchowych, co oznacza, że ​​procesy aktywności ruchowej w niektórych częściach rdzenia kręgowego są autonomiczne.

Na przebieg okresu embrionalnego u ptaków duży wpływ ma biologia danego gatunku. Szczególnie ważne jest zwrócenie uwagi na różnice między pisklętami a ptakami lęgowymi. Jeśli u piskląt wylęganie następuje we wczesnych stadiach rozwoju, to w lęgach występuje w późniejszych stadiach, dlatego porównując pisklęta w tym samym wieku może się okazać, że u ptaków lęgowych jest to jeszcze proces rozwoju embrionalnego, a u piskląt jest postembrionalny. U ptaków lęgowych procesy embriogenezy są dłuższe, tworzenie struktur morfologicznych i zachowanie zaczyna się już w jaju, a do czasu wyklucia parametry te są już prawie całkowicie ukształtowane. Po wykluciu pisklę musi przejść przez wszystkie te procesy.

Ssaki. Badanie embrionów ssaków jest trudne ze względu na fakt, że zarodek rozwija się w łonie matki, a jego obserwacja jest możliwa tylko wtedy, gdy zostanie sztucznie usunięty z ciała matki. Taka ingerencja w rozwój może niekorzystnie wpływać zarówno na tworzenie się struktur morfologicznych zarodka, jak i na przejawy aktywności ruchowej.

Embriogeneza zachowania ssaków ma istotną różnicę w stosunku do rozwoju zachowania embrionów innych kręgowców. Aktywność ruchowa innych kręgowców (ryb, płazów, gadów i ptaków) kształtuje się na podstawie pojawiających się początkowo ogólnych ruchów całego zarodka. U ssaków ruchy kończyn pojawiają się jednocześnie z takimi ruchami lub wcześniej. Zatem dla rozwoju ssaków większe znaczenie ma nie endogenna stymulacja z układu nerwowego, ale wczesny rozwój w nim szlaków sensorycznych.

L. Carmichael zaobserwował powstawanie aktywności ruchowej w zarodkach świnki morskiej i ustalił następujące wzorce. Pierwsze przejawy aktywności ruchowej odnotowuje się 28-29 dnia po zapłodnieniu i polegają na drganiu szyi i ramienia ciała zarodka. Reakcje motoryczne osiągają maksymalny rozwój na kilka dni przed urodzeniem. Zarodek rozwija odpowiednie reakcje odruchowe na bodźce dotykowe, które można modyfikować. Na przykład pojedyncze dotknięcie obszaru skóry w pobliżu ucha spowoduje odruchowe drganie małżowiny usznej u zarodka. Jeżeli jednak takie bodźce dotykowe powtarzają się wielokrotnie, to najpierw kończyna zostanie zbliżona do miejsca podania bodźca, a następnie (jeśli bodziec będzie kontynuowany) zacznie się poruszać głowa i całe ciało.

Cechy rozwoju zarodków ssaków wynikają również z obecności w nich łożyska. Dzięki temu narządowi na rozwój zarodka wpływa organizm matki, przede wszystkim w sposób humoralny (dzięki działaniu substancji biologicznie czynnych, przede wszystkim hormonów). Przeprowadzono eksperymenty, w których płody żeńskie świnek morskich zostały poddane działaniu męskiego hormonu płciowego – testosteronu. Ta ekspozycja doprowadziła do zmiany ich zachowań seksualnych w wieku dorosłym: takie samice wykazywały wszystkie oznaki zachowań seksualnych charakterystyczne dla samców świnek morskich. Co ciekawe, ekspozycja świnek morskich na testosteron w okresie poporodowym (po urodzeniu) nie miała takiego wpływu na ich zachowanie. Tak więc w okresie embrionalnym hormony płciowe wpływają na kształtowanie się zachowań, wpływając na centralne struktury układu nerwowego.

Innym przykładem wpływu organizmu matki na kształtowanie się reakcji behawioralnych u młodych ssaków mogą być eksperymenty z wywoływaniem stanu stresu u ciężarnych szczurów. Takie samice rodziły nieśmiałe młode, które wykazywały takie cechy behawioralne, niezależnie od tego, która samica je karmiła.

Wpływ stymulacji sensorycznej na aktywność motoryczną zarodka. Pomimo tego, że aktywność ruchowa w okresie embrionalnym może być spowodowana procesami endogennymi (czynnikami wewnętrznymi), dla jego rozwoju ogromne znaczenie ma także stymulacja sensoryczna (ekspozycja na bodźce ze środowiska zewnętrznego).

Obecność w zarodkach wraz z ruchami spontanicznymi (w wyniku procesów wewnętrznych) ruchów odruchowych (w odpowiedzi na stymulację zewnętrzną) zauważono już w latach 1930. XX wieku. D.V. Orr i W.F. Windle. Już we wczesnych stadiach embriogenezy zarodka kurzego obserwuje się ogólne ruchy całego ciała w odpowiedzi na stymulację dotykową. Jednak takie reakcje pojawiają się później niż spontaniczne. Wynika to z faktu, że drogi ruchowe w układzie nerwowym zarodka powstają wcześniej niż czuciowe (wrażliwe). Stymulacja sensoryczna osiąga swój największy rozwój w ostatnich stadiach rozwoju embrionalnego. V. Hamburger tłumaczy ten fakt faktem, że rozwój zachowania obejmuje czynniki zewnętrzne, które przygotowują pisklęta do normalnej komunikacji z rodzicami.

W przypadku embrionów ptaków duże znaczenie ma kontakt akustyczny (dźwiękowy) z osobnikami rodzicielskimi, który ma miejsce bezpośrednio przed wykluciem. W tym momencie narządy słuchu i wzroku pisklęcia zaczynają funkcjonować, może wysyłać sygnały do ​​otoczenia zewnętrznego, które będą postrzegane przez osobniki rodzicielskie. Jednocześnie pisklę „uczy się” rozpoznawać głosy swoich rodziców, odróżniać je od innych sygnałów dźwiękowych. Ustalono, że w tym celu skoordynowany jest rytm sygnałów dźwiękowych rodzica i niewyklutego pisklęcia. Jednocześnie reakcja ruchowa wyklutych piskląt na kluczowy bodziec (sygnał dźwiękowy) jest wrodzona i połączona z uczeniem się embrionów. Takie prenatalne rozpoznawanie głosów rodziców można zauważyć u murre, brzytwy, gęsi, brodzących i wielu innych ptaków.

Niemiecki badacz M. Impekoven przeprowadził eksperymenty z pisklętami mew. Pokazała, że ​​sygnały akustyczne emitowane przez pisklęta przed wykluciem powodują, że rodzice przestawiają się z inkubacji na opiekę nad pisklętami. Odwrotnie, rodzice wydają okrzyki, które stymulują rozwój ruchów dziobania u piskląt, w tym reakcję „błagania” (patrz Temat 2. Instynkt). W ten sposób odbywa się tutaj prenatalna akumulacja doświadczeń.

5.2. Rozwój psychiki zwierząt we wczesnym okresie poporodowym

Poporodowy okres rozwoju organizmu rozpoczyna się po jego urodzeniu (wyklucie się z jaja). Narodziny to punkt zwrotny w rozwoju zwierzęcia. Istnieje jednak ciągłość między okresem prenatalnym i postnatalnym, chociaż po urodzeniu pojawiają się nowe czynniki i wzorce rozwoju organizmu. Organizm ma do czynienia z zupełnie nowym środowiskiem. W tak ostrych warunkach następuje nabywanie indywidualnego doświadczenia, a rozwój wrodzonych form zachowania trwa.

We wczesnym okresie poporodowym kładzione są podwaliny zachowania dorosłego zwierzęcia, organizm nabywa umiejętności komunikowania się z innymi osobnikami, a także ze zmieniającym się środowiskiem. Według L.A. Orbeli, wczesny okres poporodowy jest najbardziej wrażliwą fazą ontogenezy osobnika, kiedy organizm aktywnie reaguje na wszelkie wpływy środowiska.

Okres poporodowy jest bardzo specyficzny. Dotyczy to szczególnie tych gatunków zwierząt, u których nowonarodzone osobniki różnią się budową i stylem życia od zwierząt dorosłych. Takie różnice obserwuje się u większości bezkręgowców, a także u szeregu niższych kręgowców, które mają formy larwalne (na przykład cyklostomy - minogi, śluzice). W tym przypadku rozwój zachowania po urodzeniu jest szczególnie złożony: na podstawie zachowania larw następuje dojrzewanie jakościowo odmiennego zachowania dorosłego osobnika. Na przykład u ślimaków morskich młode osobniki prowadzą planktoniczny tryb życia, ale po metamorfozie dorosłe zwierzęta wykazują formy ruchu przydennego i żerowania. Nieco później u tych zwierząt, w w pełni uformowanej formie, przejawia się również reakcja ochronna w postaci unikania wrogów. Przeprowadzono eksperymenty, podczas których mięczaki miały możliwość zdobycia wstępnych doświadczeń. Aby to zrobić, trzymano je w wodzie, w której pływał drapieżnik. Wyniki eksperymentów wykazały, że w tym przypadku nie dochodzi do przyspieszonego dojrzewania reakcji ochronnej. W ten sposób wszystkie reakcje mięczaka dojrzewają i objawiają się w zależności od rozwoju odpowiednich struktur nerwowych.

Stopień dojrzałości zwierząt ma ogromne znaczenie w okresie poporodowym. JAKIŚ. W związku z tym Promptov wprowadził koncepcję „wczesnego biostartu”. Przez biostart zrozumiał moment, w którym na zwierzę zaczynają oddziaływać czynniki biologiczne. Biostart nastąpi wcześnie u niedojrzałego dziecka, które nie jest w stanie samodzielnie zapewnić swoich funkcji życiowych i jest w tym zależne od rodziców. Wręcz odwrotnie, dojrzałe dziecko zaraz po urodzeniu ma zdolność do samodzielnego wykonywania wszystkich funkcji. Taka „pełna” dojrzałość zdarza się jednak rzadko, częściej wyraża się w takim czy innym stopniu. Na przykład pisklęta ptactwa muszą być ogrzewane przez rodziców przez dziesięć dni po wykluciu, a ich ruchy stają się skoordynowane dopiero czwartego dnia. Ale jednocześnie od pierwszych chwil potrafią samodzielnie karmić się i wykazywać reakcję ukrywania.

LA. Orbeli w swoich badaniach zwrócił uwagę na różnice w rozwoju zachowań zwierząt dojrzałych i niedojrzałych. Dojrzałe młode mają niewielki wpływ na środowisko, ponieważ rodzą się w już uformowanym stanie. Ich aktywność odruchu warunkowego jest już rozwinięta i podlega jedynie pewnym dodatkowym dodatkom i komplikacjom. U niedojrzałych zwierząt w chwili urodzenia nie tylko nie kształtują się odruchowe formy zachowania warunkowego, ale nawet nie rozwijają się niektóre formy wrodzone. Takie młode są bardziej podatne na wpływ środowiska, jednak według Orbeli rozwój ich zachowań jest bardziej korzystny. Potrafią dostosować rozwój zachowań do zmieniających się czynników środowiskowych, dlatego kształtowanie ich zachowań jest często bardziej adekwatne do środowiska. Orbeli napisał: „Te zwierzęta urodzą się z tak słabo ukształtowanym układem nerwowym, że cały dalszy rozwój pourodzeniowy stanowi ciągłe przetwarzanie form dziedzicznych i nowo pojawiających się, uwarunkowanych form zachowania”. [19]

Zauważono, że zwierzęta o najbardziej rozwiniętej psychice są z reguły wśród niedojrzałych urodzonych. Spotykają się ze środowiskiem zewnętrznym w stanie, w którym ich zachowanie nie zostało jeszcze ukształtowane. Wrodzone podstawy reakcji behawioralnych u takich zwierząt mogą ulegać zmianom, więc ich zachowanie jest bardziej labilne. Jednak zdolność zwierząt tego gatunku do gromadzenia indywidualnego doświadczenia ma w tej kwestii nadal decydujące znaczenie. Według tych wskaźników zwierzęta dojrzałe i niedojrzałe różnią się tylko pod względem zdobywania tego doświadczenia.

Instynktowne zachowanie. W ontogenezie ruchy instynktowne przechodzą etapy formowania się i doskonalenia. Fakt ten można wykazać doświadczalnie, wychowując młode w izolacji od momentu urodzenia. Eksperymenty na ptakach i gryzoniach wykazały, że takie zwierzęta rozwinęły indywidualne elementy motoryczne, ale same akty behawioralne odbiegają od normy: zaburzony jest czas trwania, częstotliwość wykonywania i koordynacja reakcji behawioralnych. Wykonywane są istotne ruchy, ale ich wzajemna koordynacja jest zakłócona. Zatem instynktowne ruchy w zachowaniu zwierząt we wczesnym okresie pourodzeniowym są z pewnością obecne, ale wymagają dalszego rozwoju. Na przykład amerykański naukowiec E. Hess przeprowadził eksperymenty z kurczakami, które zaraz po wykluciu zakładano okulary przesuwające pole widzenia o 7 stopni. Po krótkim czasie pisklęta te, podobnie jak pisklęta w okularach ze zwykłymi soczewkami, dziobały cel dokładniej niż wtedy, gdy był on prezentowany po raz pierwszy, ale pisklęta w zniekształcających okularach nadal dziobały w odległości 7 stopni od celu. Wynika z tego, że reakcja motoryczna związana z ruchami dziobania jest u ptaków wrodzona, natomiast dokładność dziobania wzrasta w miarę nabywania indywidualnego doświadczenia. Podobne dane uzyskano dla ssaków, takich jak małpy i świnki morskie.

Zatem pogląd, że zachowanie wrodzone odgrywa największą rolę we wczesnym okresie poporodowym, jest prawdziwy tylko w odniesieniu do elementarnych reakcji motorycznych. Akty instynktowne jako całość wymagają nabycia indywidualnego doświadczenia dla ich normalnej formacji.

Wrodzone rozpoznawanie. Znaczenie wrodzonych form zachowania we wczesnym pourodzeniowym okresie rozwoju zwierząt objawia się przede wszystkim w zjawisku wrodzonego rozpoznania. Przykładem jest reakcja poszukiwania sutków u nowonarodzonych ssaków. Potrafią orientować swoje ruchy zgodnie z bodźcami dotykowymi, kierując się w stronę dotyku. Na przykład nowo narodzone szczenięta, dotknięte po głowie, zaczynają pełzać do przodu, a dotknięte na boku odwracają się w stronę bodźca.

Znaczenie tego zjawiska dla życia zwierzęcia jest bardzo duże. Aby odnieść sukces w życiu, zwierzę od razu po urodzeniu musi potrafić zorientować swoje zachowanie w odniesieniu do czynników środowiskowych. Dotyczy to zwłaszcza takich czynników środowiskowych, jak pożywienie, osobniki matczyne lub inne osobniki rodzicielskie, inne osobniki ich gatunku, wrogowie itp. K. Fabry pisał: „Wrodzone rozpoznawanie przejawia się we wrodzonym, gatunkowo selektywnym stosunku zwierząt do pewnych składników środowiska, znaków obiektów, sytuacji, w zdolności zwierząt do biologicznego adekwatnego reagowania na pewne znaki obiektów lub sytuacji, które są im jeszcze nieznane... mamy tu do czynienia z wrodzoną formą orientacji, przejawiającą się w reakcjach przydatnych dla jednostka (i gatunek) na znaki istotnych elementów środowiska bez uprzedniego uczenia się, z przejawami „pamięci gatunkowej”. [20]

Zwierzę musi rozpoznać biologicznie istotny element środowiska już przy pierwszym spotkaniu z nim i odpowiednio na niego zareagować. Taksówki stanowią podstawę wrodzonego uznania (patrz 2.3). Orientacja zachowania odbywa się według kluczowych bodźców (indywidualnych cech obiektów o znaczeniu biologicznym), a kierunek zachowania opiera się na wrodzonych bodźcach. Wszystko to w połączeniu zapewnia wysoką selektywność wrodzonego rozpoznania.

Wraz z procesami, które mają wrodzoną podstawę, wczesne doświadczenie indywidualne ma ogromne znaczenie dla zachowania zwierzęcia. Zdobywanie doświadczenia w tym okresie jest ściśle związane z procesami uczenia się po porodzie. Na przykład, jeśli bodziec, do którego istnieje wrodzone rozpoznanie, jest często powtarzany, ale nie ma dla zwierzęcia znaczenia biologicznego, to stopniowo „przyzwyczaja się” do tego bodźca i przestaje na niego reagować. Tak więc pisklęta ptaków lęgowych mają wrodzoną reakcję ukrywania się na zbliżanie się drapieżnika. Początkowo taka reakcja następuje, gdy jakiś poruszający się obiekt pojawia się na niebie, ale stopniowo pisklęta zaczynają reagować wybiórczo na obiekty i na widok bezpiecznego bodźca, np. liścia, spadającego drzewa, nie chowają się. Innymi słowy, wrodzone rozpoznanie jest udoskonalane poprzez nabywanie wczesnego indywidualnego doświadczenia.

W trakcie wczesnej nauki poporodowej może również ulec zmianie wartość sygnału kluczowych bodźców. Tak więc w pierwszych dniach życia młode jesiotry wykazują negatywną fototaksję, tj. odpływają od oświetlonych obszarów zbiornika i starają się pozostać w cieniu. Jednak w okresie przechodzenia do aktywnego żerowania u ryb powstają odruchy warunkowe na światło. W rezultacie narybek wykazuje pozytywną fototaksję.

Obowiązkowa nauka. Czasami wrodzone rozpoznawanie może się zmienić z powodu włączenia nowych zmysłów. Na przykład pisklęta kosa reagują na drżenie gniazda po wykluciu, wyciągając szyje do góry i otwierając dzioby. Nie ma znaczenia, jakie jest źródło podrażnienia. Kiedy narządy wzroku piskląt zaczynają funkcjonować, zaczyna się u nich pojawiać ta sama reakcja, gdy w ich polu widzenia pojawia się rodzic. I zaledwie kilka dni później pisklęta uczą się określać dokładną lokalizację zbliżającego się ptaka i wyciągać szyje w tym kierunku.

Tak więc, oprócz wrodzonego rozpoznania, uczenie obowiązkowe, czyli wszelkie formy uczenia się, które są niezbędne zwierzęciu w warunkach naturalnych, ma duże znaczenie dla zachowania zwierząt we wczesnym okresie poporodowym. Obowiązkowa nauka jest bliska wrodzonemu rozpoznaniu, ponieważ jest również specyficzna dla określonego gatunku, tworzy integralny kompleks z wrodzonym rozpoznaniem. Uczenie się obowiązkowe charakteryzuje się przywiązaniem do pewnych okresów ontogenezy. Takie okresy nazywane są wrażliwymi lub rozsądnymi. Okresy te są zwykle bardzo krótkie. Szczególnie wiele wrażliwych okresów występuje we wczesnym okresie poporodowym, chociaż niektóre z nich pojawiają się w późniejszych etapach rozwoju zachowania.

Jednym z najważniejszych obszarów zachowań, w którym obowiązkowe uczenie się ma ogromne znaczenie, jest kształtowanie zachowań żywieniowych. Przede wszystkim poprzez obowiązkową naukę zwierzęta uczą się rozpoznawać cechy charakterystyczne obiektów spożywczych. Jeżeli nie nastąpi wstępny kontakt nowonarodzonego zwierzęcia z przedmiotem jadalnym, wówczas w przyszłości rozpoznanie pokarmu odpowiedniego do spożycia będzie trudne. Ponadto techniki zdobywania pożywienia kształtowane są poprzez obowiązkową naukę. Należą do nich reakcje motoryczne związane z chwytaniem, chwytaniem, rozczłonkowaniem i spożyciem ofiary. Ruchy te są wrodzone, ale bez uczenia się pojawiają się w prymitywnej, niedoskonałej formie i muszą być uzupełniane na podstawie indywidualnego doświadczenia. Na przykład mangusty mają specyficzny ruch, który pozwala im rozbić jaja w twardej skorupce, rzucając je pod własnym ciałem. Jest to ruch wrodzony, każda mangusta jest w stanie to zrobić niemal natychmiast po urodzeniu. Aby jednak takie ruchy stały się synchroniczne i skuteczne, musi nastąpić pewien czas treningu i treningu. Poprawa wrodzonych reakcji instynktownych u zwierząt niższych, które w ontogenezie nie mają okresu zabawy, następuje wyłącznie poprzez obowiązkowe uczenie się. U zwierząt wyższych istnieje specjalny okres na taki rozwój reakcji behawioralnych - późny okres poporodowy (nauka podczas gier).

Obowiązkowa nauka jako jedyny sposób na poprawę wrodzonych zachowań jest charakterystyczna dla bezkręgowców. Spostrzeżenia etologa V.G. Thorp i jego personel. Odkryli, że jeśli owad w stadium larwalnym zostanie wystawiony na zapach, dorosły owad wykorzysta go jako wskazówkę, na przykład szukając miejsca do składania jaj. Jednak taksówki do normalnych zapachów są również zachowane u owadów. Tak więc istnieje połączenie chemotaksji opartej na wrodzonym rozpoznawaniu (normalne zapachy) i chemotaksji opartej na obowiązkowym uczeniu się (zapach w warunkach eksperymentalnych).

Opcjonalna nauka. We wczesnym okresie poporodowym kształcenie fakultatywne odgrywa stosunkowo niewielką rolę, jest jedynie uzupełnieniem nauki obowiązkowej.

Przeprowadzono eksperymenty w celu określenia czasu powstawania elementów uczenia fakultatywnego u młodych różnych gatunków. W toku eksperymentów zwierzęciu podawano sztuczny bodziec, który nie ma dla tego gatunku znaczenia biologicznego, lub uczono działań nietypowych dla tego gatunku. Na przykład szczenięta szczurów w wieku 20 dni można nauczyć naciskania dźwigni, aby otrzymać nagrodę w postaci jedzenia. Mniej więcej w tym samym czasie u młodych ssaków mięsożernych pojawiają się zdolności do opcjonalnego uczenia się. Ustalono, że zdolności te zależą od rozwoju w nich pamięci krótkotrwałej.

U innych niedojrzałych zwierząt uczenie fakultatywne rozpoczyna się wcześniej. Na przykład małe małpy mogą rozwinąć warunkową reakcję na dźwięk już w wieku trzech lub czterech dni. Jednocześnie należy pamiętać, że pierwsze odruchy warunkowe na bodźce termiczne (temperatura) i dotykowe zaczynają tworzyć się u zwierząt już w pierwszych dniach po urodzeniu, zwłaszcza u zwierząt dojrzałych.

Manipulacja. Zdaniem K. Fabry’ego manipulacja to „aktywne manipulowanie różnymi przedmiotami z przewagą kończyn przednich, rzadziej tylnych, a także innych efektorów: aparatu szczękowego, tułowia (u słonia), chwytania ogona (u słonia małpy szerokonose), macki (u głowonogów, mięczaków), pazury (u raków) itp.” [21]

Przede wszystkim manipulacyjna aktywność zwierzęcia przejawia się w zbieraniu pokarmu i budowaniu gniazd. W tych procesach zwierzę aktywnie wchodzi w interakcje z różnymi składnikami środowiska, otrzymuje informacje o środowisku zewnętrznym; następuje poprawa reakcji motorycznych zwierzęcia.

Manipulacja jest najwyższą formą działalności orientacyjno-eksploracyjnej zwierząt. W pełni objawia się u zwierzęcia w późnym poporodowym okresie ontogenezy, jednak czas rozpoczęcia manipulacji i jej forma zależą od typu zwierzęcia. W tym przypadku duże znaczenie ma stopień dojrzałości zwierzęcia.

We wczesnym okresie poporodowym manipulacja rozwija się tylko w najprostszej formie, zwłaszcza jeśli zwierzę jest niedojrzałe. Na przykład szczenięta, zanim narządy wzroku i słuchu zaczną działać, spędzają cały czas we śnie lub w poszukiwaniu sutka i ssania. Ich pierwsze ruchy mają charakter manipulacyjny: czołgają się, dotykają rodziców i kolegów, wykonują niewystarczająco wyraźne ruchy chwytania sutka ustami itp. Według obserwacji sowieckiego zoologa N.N. Meshkova, lisiątko wcześniej rozwija aktywność manipulacyjną szczęk, a później tworzy się aktywność ruchowa kończyn przednich. W ten sposób wyraźnie manifestuje się związek między różnymi narządami, które mogą się „zastąpić”.

Głównym kierunkiem manipulacyjnej aktywności niedojrzałego koźlęcia we wczesnym okresie poporodowym jest ciało matki. Bracia i siostry są biernie postrzegani przez młode, będąc w tym okresie dla niego biologicznie neutralne.

Tak więc wartość poznawcza manipulacji we wczesnym okresie poporodowym u niedojrzałych dzieci jest niewielka. U dojrzałych zwierząt narządy wzroku i słuchu funkcjonują już od pierwszych godzin życia. To pozwala im aktywnie wchodzić w interakcję z otoczeniem.

Odcisk. Wdrukowanie jest ważnym momentem we wczesnym okresie ontogenezy po urodzeniu. Dotyczy form kształcenia obowiązkowego, ale zawiera także elementy kształcenia fakultatywnego.

Pierwsze badania nad imprintingiem przeprowadził Spaulding. Obserwował zachowanie kurcząt w pierwszych dniach po wykluciu. Naukowiec zauważył, że w wieku dwóch lub trzech dni kurczęta zaczynają gonić każdy poruszający się obiekt, to znaczy po raz pierwszy opisał zjawisko odciskania. Jednak termin „wdrukowanie” i pierwsze szczegółowe opisy tego zjawiska należą do innego etologa, O. Heinrota (1871-1945, Birds of Central Europe, 1912).

Heinroth prowadził badania nad zachowaniem nowonarodzonych piskląt gęsi i kaczątek, kładąc w ten sposób podwaliny pod metodę porównawczą w etologii. Zauważył, że jeśli pisklęta gęsie w inkubatorze w stanie dorosłym zostały umieszczone z innymi ptakami, a wcześniej były pod opieką człowieka, to takie pisklęta ignorowały inne gęsi i wszędzie podążały za ludźmi. Z tych obserwacji Heinroth wywnioskował, że dla normalnej adaptacji gąsienicy do życia wśród krewnych, należy ją chronić przed kontaktem z ludźmi natychmiast po urodzeniu. W tym celu gąsienicę za inkubatorem należy umieścić w torbie, a następnie wypuścić ptakom. W takim przypadku pisklę nie odciśnie wyglądu osoby, a jej zachowanie nie zostanie zakłócone.

Idee Heinrota zostały rozszerzone i uzupełnione obserwacjami K. Lorenza, który zauważył tak ważną cechę wdrukowania, jak nieodwracalność. Lorentz prowadził badania nad zachowaniem piskląt krzyżówki, gołębi, kawek i innych gatunków ptaków. Potwierdził opinię Heinrotha, że ​​ptaki, które odcisnęły się na wyglądzie człowieka, będą nadal kierować w jego stronę swoje zachowania seksualne. Jako dowód Lorenz przytacza przykład z życia egipskiej gołębicy.

Ptak został odciśnięty na osobie, to znaczy został odciśnięty na osobie. Następnie gołąb zaczął wykazywać ludzką rękę zachowanie zalotne. Jeśli ręka była ustawiona w określony sposób, turkawka próbowała z nią kojarzyć. Lorentz zauważył, że rozpoznanie przedmiotu wdrukowania nie ma wrodzonej podstawy, chociaż samo zachowanie w stosunku do przedmiotu jest dziedzicznie ustalone. Tak więc w podanym przykładzie rytuał zalotów jako element zachowań seksualnych jest wrodzony, a przedmiot zalotów zależy od imprintingu. Według Lorenza wdrukowanie wiąże się z pewnym okresem życia zwierzęcia – wrażliwym, a następnie kieruje jego zachowaniami seksualnymi, „synowskimi” i społecznymi.

Osobniki rodzicielskie, inne młode z miotu, przyszli partnerzy seksualni mogą pełnić rolę obiektów imprintingu. W tym przypadku odciskane są typowe oznaki osobników tego samego gatunku lub przeciwnie, zewnętrzne oznaki wrogów. W tym ostatnim przypadku reakcja obronna powstaje w wyniku połączenia tych znaków i okrzyków ostrzegawczych lub innych elementów zachowania osobników rodzicielskich. Niektórzy naukowcy zwracają uwagę, że imprinting może przyczyniać się do powstawania reakcji na charakterystyczne dla gatunku obiekty i siedliska pokarmowe.

Lorentz uważał, że można uchwycić prawie każdy przedmiot, nawet jeśli bardzo różni się wyglądem od samego zwierzęcia. Na przykład naukowiec przytacza przypadek papugi, która złapała piłkę do ping-ponga. Dorosła papuga wykazywała w stosunku do piłki wszystkie te same elementy zachowania, co w przypadku samicy własnego gatunku. Jednak w rzeczywistości zakres przedmiotów, które potencjalnie można odcisnąć, jest ograniczony. Na przykład pisklęta kruków nie będą wykazywać odpowiedzi na człowieka, ponieważ nie mają niektórych specyficznych cech dorosłego kruka. Takie cechy to zdolność do latania i czarne ubarwienie, ewentualnie także kształt ciała.

Bardzo ciekawe jest zjawisko tzw. „wielokrotnego wdrukowania”. R. Hind, W.G. Thorpe i T. Wiene opisują taki odcisk u piskląt łyski i kokoszka. U tych ptaków, w wieku od trzech do sześciu dni, można odcisnąć kilka bardzo różnych przedmiotów. Jednocześnie następująca reakcja rozwija się nie w stosunku do jednego przedmiotu, ale do dowolnego z nich. Ale jeśli w pierwszych dniach życia pisklęta nie widziały poruszającego się obiektu, aby za nim podążać, to następnie zaburza się u nich następującą reakcję. Takie pisklęta uciekają na widok poruszającego się modelu.

Obserwacje pokazują, że pewne szczegóły obiektu, a nie cały jego wygląd, można odcisnąć na zwierzęciu. Na przykład znane są obserwacje zachowania indyka karmionego przez męskiego opiekuna zoo. Do pierwszego roku życia indyk nie widział żadnych ptaków. Już w wieku dorosłym zaczął okazywać seksualne polecenie, a raczej reakcję zalotów w stosunku do opiekuna, który go wychował. Ciekawe, że na widok kobiet, a także mężczyzn w ubraniach z trzepoczącą podłogą, indyk uciekł. Najwyraźniej oprócz wdrukowania wyglądu wychowawcy taka reakcja wynikała z faktu, że powiewające ubranie wywoływało u ptaka wrodzoną reakcję obronną, ponieważ była podobna do pozy, jaką przyjmuje indyk, gdy grozi mu atak: rozpościera skrzydła, rozkłada je na ziemi i ciągnie za sobą. W tym przykładzie można prześledzić połączenie wrodzonej reakcji z odciskiem niezwykłego przedmiotu.

Najczęściej wdrukowywanie pojawia się tuż po urodzeniu, natomiast jest ograniczone do krótkiego okresu czasu z wyraźnymi granicami czasowymi – wrażliwymi lub rozsądnymi. Lorentz uważał, że sam proces imprintingu w tym przypadku determinowany jest wyłącznie przez czynniki wewnętrzne (czynniki o charakterze endogennym), ale później okazało się, że czas trwania i czas wystąpienia okresu wrażliwego zależą od doświadczenia życiowego zwierzęcia. Sugeruje się, że te okresy są związane z pojawieniem się nowych ruchów u zwierzęcia, a także z dojrzewaniem narządów wzroku i niektórych obszarów mózgu.

Natychmiast po wykluciu z jaja pisklęta z reguły nie boją się żadnych nowych przedmiotów i mają tendencję do ich eksploracji. Jednak już po kilku dniach zaczynają reagować strachem w takich spotkaniach i starają się unikać nieznanych obiektów. Interesujące jest to, że czas wystąpienia takiej zmiany zachowania zależy od warunków, w jakich trzymane są pisklęta. Zauważono, że kurczaki mniej boją się przedmiotów pomalowanych na te same kolory, co ściany inkubatora, w którym były trzymane. Tak więc w pierwszych dniach po wykluciu, kiedy nadal nie ma podziału na nieznane i znajome przedmioty dla piskląt, odróżniają one od środowiska wszelkie tkwiące w nim cechy. Te cechy pomagają im odróżnić „znajome” od „nieznane”. Dzięki temu takie pisklę potrafi już rozróżniać znajome przedmioty, unikając jednocześnie nieznanych. Na przykład, gdy kurczęta trzymane są razem z kurą, bardzo szybko zarówno rodzic, jak i rodzeństwo stają się znajomymi obiektami, a reakcja strachu na nie nie rozwija się.

Angielski biolog, antropolog i filozof G. Bateson (1904-1980) zaproponował interesujący model (model Batesona), który opiera się na analogii rozwoju organizmu z ruchem pociągu. Stacja początkowa, z której rozpoczyna się ruch, związana jest z momentem poczęcia. Każdy przedział tego pociągu reprezentuje specyficzny system zachowań. Otwarte okna przedziałów wskazują na wrażliwość zachowania na czynniki środowiskowe na pewnym etapie rozwoju. Na początku podróży okna w pociągu są zamknięte, nadal nie ma połączenia ze światem zewnętrznym. Wtedy okna zaczynają się lekko otwierać, pasażerowie mogą zapoznać się ze światem zewnętrznym. Okna mogą wtedy zamknąć się lub pozostać otwarte. Jednocześnie sami pasażerowie mogą się zmieniać podczas podróży, a otoczenie zewnętrzne nieustannie się zmienia. Różne układy zachowań, które kształtują się w ontogenezie (przedział) mogą zmieniać swoją istotę, swoją naturę, czyli pasażerów. Te formy zachowania można zaprogramować tak, aby odpowiadały na czynniki zewnętrzne (poznawanie świata zewnętrznego przez otwarte okna) w różnych momentach ontogenezy (ścieżki).

Może być więcej niż jeden okres wrażliwości, zwierzę może przejść przez kilka wariantów okresu wrażliwości. Na przykład eksperymenty na kurczakach wykazały, że wrażliwe okresy zachowań seksualnych i „synowskich” nie pokrywają się w czasie. Imprinting seksualny pojawia się później. Przeprowadzono eksperymenty, w których młodym kogutom w różnym wieku pokazano ruchomy model. Kurczaki w wieku 31-45 dni, którym przedstawiono taki model, wykazywały wobec niego zachowania seksualne, natomiast zachowanie „synowskie” było słabe. Wręcz przeciwnie, kurczęta w wieku 1-30 dni, odciśnięte na tym samym modelu, wykazywały wobec niego silne „synowskie” zachowanie.

K. Lorentz uważał, że imprinting odnosi się do form zachowania, które zasadniczo różnią się od innych form uczenia się. Większość współczesnych badaczy uważa wdrukowywanie za formę uczenia się. Wdrukowanie – uczenie ciała, jak ma reagować na odciskany przedmiot. Imprinting jest związany z formami percepcyjnego uczenia się. To stwierdzenie jest poparte eksperymentami, w których zwierzę otrzymuje określone doświadczenie za pomocą określonych bodźców. Jako przykład rozważmy rozwój pieśni u zięby. Aby pieśń mogła normalnie powstać, konieczne jest, aby ptak słuchał jej we wczesnej ontogenezie, a także miał możliwość przećwiczenia jej w późniejszych stadiach rozwoju. Faza, w której ptak wydaje nową pieśń, można traktować jako naukę percepcyjną. Innym przykładem jest odciskanie przez zeberki wyglądu zięb brązowych, które je wychowały. W takim przypadku zeberki po kilku latach izolacji zareagują na nią jako partner seksualny. Przykładem zaangażowania uczenia się percepcyjnego w proces imprintingu mogą być także obserwacje kur, które łatwiej odciskają te obiekty, które wcześniej napotkały.

Ponadto imprinting jest również powiązany z uczeniem się instrumentalnym. Na przykład kaczątkom pokazano ruchomy pociąg-zabawkę dzień po wykluciu. Następnie takie pisklęta można by nauczyć dziobać w słupki, jeśli pociąg przejeżdża zaraz po dziobaniu. Należy zauważyć, że podczas demonstracji pociągu na późniejszych etapach rozwoju taka reakcja nie została rozwinięta u kaczych. G. Bateson i K. Reese opisali obserwacje kaczątek i kurczaków, które mogą nauczyć się naciskać pedał, aby włączyć migoczące światło. Szkolenie to jest ważne, aby odbywało się w wrażliwym okresie na nadruk.

Bateson i Wainwright badali zachowanie kurcząt w specjalnym urządzeniu, które pozwoliło im określić stopień preferencji dla określonych bodźców. Eksperymentalnie wykazali, że gdy pisklę zapoznaje się z wdrukowanym przez nie bodźcem, zaczyna preferować inne bodźce, które nie są mu znane. Naukowcy zasugerowali, że w warunkach naturalnych pomaga to kurczakowi kompleksowo zbadać matkę, zapoznać się ze wszystkimi jej objawami. W rezultacie, w oparciu o wszystkie cechy pisklęcia, budowany jest jego złożony portret.

Nie można jednoznacznie stwierdzić, że wdrukowanie jest nieodwracalne, prawdopodobnie jest ono odwracalne u niektórych gatunków zwierząt. I tak K. Lorenz podaje przykład papug, w których odciśnięty został wygląd samego naukowca. Ptaki przez długi czas trzymane były w izolacji od ludzi, zwykle kojarzyły się z osobnikami własnego gatunku i wychowywały pisklęta. Jednak dwa lata później, znajdując się w tym samym pokoju z Lorenzem, papugi natychmiast zaczęły się do niego „zalecać”, porzucając samice swojego gatunku. Nikołaj zauważa, że ​​​​gil wychowany przez osobę zachowuje się z nim jak z partnerem seksualnym, ale jesienią lub zimą, kiedy spotyka gila płci przeciwnej, może normalnie się z nim komunikować i nie okazuje żadnych oznak reakcje w stosunku do danej osoby. Jeśli jednak ptak nie widzi osobników własnego gatunku, na osobie pozostaje piętno seksualne.

Następująca reakcja. W tej reakcji wdrukowanie objawia się najdobitniej. Jej istota polega na tym, że młode dojrzałych zwierząt zaraz po urodzeniu nieubłaganie podążają za swoimi rodzicami, a jednocześnie - za sobą. Następująca reakcja jest charakterystyczna zarówno dla zwierząt domowych, jak i dzikich. Na przykład, zanim wyklują się pisklęta, samica gągoła opuszcza gniazdo, które znajduje się w dziupli na wysokości około 15 m od ziemi i odlatuje. Po powrocie nie wlatując już do dziupli, wydaje wołające okrzyki, zachęcając pisklęta do opuszczenia gniazda. Pisklęta zbliżają się do wejścia, a następnie pędzą w dół. Lądują, natychmiast zaczynają aktywnie się poruszać i podążają za matką. Matka czeka, aż cały lęg znajdzie się na ziemi, po czym udaje się do stawu, do którego średnia odległość wynosi około 2 km. Pisklęta nieustannie podążają za nią, poruszając się z dość dużą prędkością. Kiedy ptaki docierają do stawu, matka wchodzi do wody, a pisklęta podążają za nią. Ta sama reakcja jest charakterystyczna dla innych ptaków. Na przykład ohary, które gniazdują w norach na wysokości 3-4 m nad ziemią, przywołują do siebie pisklęta, które z tej wysokości skaczą do nich. Pisklęta alki wyskakują z miejsc lęgowych (wysokie klify) już w wieku 19 dni.

Następującą reakcję obserwuje się również u ssaków. Jest dobrze wyrażany u dojrzałych zwierząt, zwłaszcza u kopytnych. Ich młode nabywają zdolność poruszania się w kilka godzin, a nawet mniej niż godzinę po urodzeniu. Np. nowonarodzony wielbłąd już 10 minut po urodzeniu podejmuje pierwsze próby wstania, a po 90 minutach może już swobodnie stać na nogach; w ciągu dnia powstaje w nim następująca reakcja. Imprint u ssaków występuje zarówno na optycznych i akustycznych, jak i na znakach węchowych - zapachu rodzica. W przypadku szczeniąt izolowanych od matki, imprinting może pojawić się u ich opiekuna w niewoli, jeśli młode zobaczy je po raz pierwszy we wrażliwym okresie. (Uważa się jednak, że inne czynniki poza wdrukowaniem leżą u podstaw tworzenia przywiązania do matki.) Następująca reakcja jest wyrażana nie tylko u zwierząt kopytnych, ale także u gryzoni, na przykład u dojrzałych świnek morskich. Następująca reakcja została również szczegółowo opisana u innych ssaków, takich jak foki, a także u ryb.

Znaczenie ukształtowania się reakcji następującej jest ogromne, jest ona zorientowana na osobnika rodzicielskiego i inne młode z tego samego potomstwa. Dzięki powstaniu tej reakcji młode zaraz po urodzeniu pozostają blisko rodzica, co w takiej sytuacji ułatwia im prowadzenie, kontrolę i ochronę. Młode uczą się odróżniać matkę od innych i starają się za nią dotrzymać. Zatem według K. Fabry’ego „szybka konkretyzacja instynktownego zachowania młodych na indywidualnie rozpoznawalnych obiektach (rodzicach, braciach) zapewnia wytworzenie niezwykle ważnych reakcji adaptacyjnych w możliwie najkrótszym czasie”. [22]

Podobnie jak w innych przypadkach nadruku, następująca reakcja jest zsynchronizowana z wrażliwym okresem, w którym powstaje. Na przykład pisklęta gągołów wyskakują z dziupli w ciągu 12 godzin od wyklucia, są to godziny rozsądnego okresu. U piskląt kur i kaczek okres wrażliwości zaczyna się zaraz po wykluciu i kończy się po około 10-15 godzinach. U niektórych zwierząt okres ten jest dłuższy, na przykład u świnek morskich rozciąga się od szóstego do 30-40 dnia życia. Nadruk następuje bardzo szybko, często wystarczy do tego jedno spotkanie z obiektem.

Wzmocnienie nie jest konieczne do utworzenia następującej reakcji. E. Hess przytacza wyniki swoich eksperymentów, kiedy podążanie za jakimkolwiek obiektem u piskląt było sztucznie utrudnione, np. przez zastosowanie bodźców bólowych. W tym przypadku reakcja nie tylko nie zniknęła, ale wręcz przeciwnie, stała się bardziej intensywna.

Wdrukowanie jest obowiązkową formą uczenia się, więc nie zależy od żadnych elementów otoczenia, nawet tych, które mogłyby służyć jako wzmocnienie reakcji. Wdrukowanie jest zbyt ważne dla jednostki, jej życiowej aktywności, musi być wykonywane w każdych warunkach, nawet przy braku możliwości wzmocnienia. Jednak jest prawdopodobne, że podczas wdrukowywania wystąpi „wewnętrzne” wzmocnienie proprioceptywne. W tym przypadku źródłem wzmocnienia są odczucia z samych ruchów.

Wdrukowanie seksualne. Wdrukowanie może wpływać na wybór partnera seksualnego objawiający się u dorosłego zwierzęcia. Zjawisko to nazywa się wdrukowaniem seksualnym. Zapewnia jednostce przyszłą komunikację z partnerem seksualnym.

Różnica między wdrukowaniem seksualnym a wszelkimi innymi formami wdrukowania polega na tym, że jego wynik pojawia się znacznie później. W tym przypadku zwierzę uczy się rozpoznawać typowe cechy wyróżniające przyszłego partnera seksualnego we wczesnych stadiach rozwoju poporodowego.

Najczęściej piętno płciowe występuje u samców, „zapamiętują” one oznaki osobnika ze strony matki jako wzór osobnika swojego gatunku. W ten sposób istnieje niejako „wyjaśnienie” przyszłych zachowań seksualnych. Jednocześnie rozpoznawanie żeńskich cech gatunkowych nakłada się na wrodzone rozpoznawanie wspólnych cech gatunkowych.

Odciski płciowe zostały stwierdzone u różnych zwierząt, ale są szczególnie widoczne u ptaków. Na przykład Warriner i jego współpracownicy przeprowadzili eksperymenty z czarno-białymi odmianami gołębi domowych. W eksperymentach wykorzystano 64 gołębie, które wcześniej nie kryły się w pary i były wychowywane przez czarnych lub białych rodziców. Wyniki wykazały, że w 26 przypadkach na 32 samców skojarzono z samicami tego samego koloru co rodzice adopcyjni. W pozostałych pięciu na sześć przypadków samice wolały kojarzyć się z samcami o ubarwieniu rodziców adopcyjnych. Wyniki badań pokazały zatem, że preferencje mężczyzn są ważniejsze niż preferencje kobiet.

Etolog F. Schugz wykazał, że u samców dzikich kaczek optymalny okres odcisku płciowego jest ograniczony do 10-40 dni. W tym czasie rodzina kaczek naturalnie się rozpada. Schutz zauważył, że samce kaczek wybierają partnera seksualnego, który przypomina samicę, która go wychowała. Z drugiej strony samice wolą kojarzyć się z samcami własnego gatunku, niezależnie od wczesnego doświadczenia. Zostało to potwierdzone eksperymentalnie. Spośród 34 samców krzyżówki hodowanych przez ptaki różnych gatunków, 22 pokryło się samicami należącymi do gatunku rodziców adopcyjnych, a 12 pokryło samice własnego gatunku. W przeciwieństwie do tego, spośród 18 samic krzyżówki hodowanych przez inne gatunki ptaków, wszystkie z wyjątkiem trzech kojarzyły się z samcami własnego gatunku. Jednocześnie zauważa się, że samce gatunków z dymorfizmem płciowym (różnica w wyglądzie między zwierzętami różnych płci) powinny w większym stopniu polegać na wczesnym doświadczeniu, aby rozpoznawać ptaki własnego gatunku.

Odciski płciowe badano również u ssaków, zwłaszcza kopytnych i gryzoni. Bodźce węchowe odgrywają ważną rolę w imprintingu seksualnym. Eksperymenty przeprowadzono na myszach: podczas eksperymentów spryskiwano je substancjami zapachowymi. W rezultacie młode takich myszy, gdy osiągnęły dojrzałość płciową, nie potrafiły rozróżnić płci innych osobników, więc nie znalazły partnera seksualnego. Podobne eksperymenty przeprowadzono z innymi gryzoniami, takimi jak szczury i świnki morskie. Jeśli samce gryzoni zostaną oddzielone od matek w pierwszym tygodniu życia i nakarmione osobnikami innego gatunku, mogą zaobserwować wpływ odcisku płciowego na gatunek obcy.

Wdrukowanie seksualne nie zawsze występuje w dzieciństwie, można je również zaobserwować w wieku dorosłym. Na przykład według szwedzkich etologów A. Ferne'a i S. Sjelandera samce miecznika preferują samice tego koloru, które widziały w ciągu dwóch miesięcy po osiągnięciu dojrzałości.

Tak więc w trakcie imprintingu następuje szybkie poporodowe uzupełnienie wrodzonego mechanizmu zachowania dzięki indywidualnie nabytym składnikom. Dzięki temu dopracowane zostaje zachowanie instynktowne, co zapewnia skuteczną realizację działań instynktownych.

5.3. Rozwój aktywności umysłowej w okresie młodzieńczym (gry). gry ze zwierzętami

W ontogenezie zwierząt wyższych z reguły wyraźnie wyodrębnia się taki okres jak młodociany czy zabawa. Jest to wyraźnie prześledzone u dojrzałych młodych, w których dojrzewa zachowanie podczas gier, a dzieje się to na długo przed początkiem dojrzewania.

Istnieją dwie główne koncepcje wyjaśniające naturę gier i ich znaczenie w ontogenezie reakcji behawioralnych. Pierwsza koncepcja należy do G. Spencera. W ramach tej koncepcji zabawę przedstawia się jako zużywanie pewnej ilości energii, która w danych warunkach jest nadmierna dla organizmu. Ta energia nie jest potrzebna do wykonywania czynności niezbędnych do zapewnienia życia. W tym przypadku można wyciągnąć analogię z tak zwanymi „bezczynnymi działaniami” (patrz Temat 2. Instynkt). W tej sytuacji niektóre ruchy instynktowne są również wykonywane przy braku kluczowych bodźców. Jednak sam Lorentz zwrócił uwagę na szereg istotnych różnic między zabawą a czynnościami bezczynnymi.

Drugą koncepcję zabawy zabawowej sformułował K. Groos. Gra jest przez niego opisywana jako rodzaj ćwiczenia zwierzęcia w tych obszarach aktywności, które są dla niego szczególnie ważne, czyli jako rodzaj praktyki dla zwierzęcia. Później Lloyd-Morgan dodał, że zaletą uczenia zwierzęcia podczas gry jest to, że w tym przypadku istnieje możliwość popełnienia błędów. Żaden błąd w działaniu nie będzie dla zwierzęcia ani szkodliwy, ani śmiertelny, jednocześnie dziedzicznie ustalone działania mają szansę na poprawę.

Teraz stało się jasne, że żadna z tych hipotez nie może w pełni opisać istoty zachowania podczas zabawy. Obie teorie mają zarówno zwolenników, jak i przeciwników. Nie ma zgody nawet co do znaczenia gier dla kształtowania zachowania dorosłego zwierzęcia. Jako argument potwierdzający, że gry nie mają dla tego znaczenia funkcjonalnego, naukowcy przytaczają fakt, że normalne zachowanie można kształtować nawet przy braku ćwiczeń w młodzieńczym okresie ontogenezy. Na przykład koncepcja holenderskiego zoopsychologa F. Buytendijka opiera się na fakcie, że zachowanie w zabawie przynosi zwierzęciu korzyści tylko w sferze emocjonalnej w czasie gry, podczas gdy zachowanie instynktowne w każdym przypadku dojrzewa, ponieważ jest dziedzicznie utrwalone, ćwiczenia dla ten proces nie jest potrzebny. Jeśli jednak młode są całkowicie pozbawione możliwości zabawy w dzieciństwie, psychika dorosłego zwierzęcia w większości przypadków rozwija się w zniekształconej formie. Na przykład u świnek morskich reakcje na krewnych stają się nieprawidłowe, aw zachowaniach seksualnych obserwuje się cechy dziecięce. Szczenięta kojota przy braku zachowań zabawowych w okresie młodzieńczym stają się agresywne. Cechy te są szczególnie widoczne u małp. Zwraca się uwagę, że pozbawione możliwości zabawy z rówieśnikami w wieku dorosłym nie są w stanie normalnie komunikować się z partnerami seksualnymi, a także wykonywać obowiązków macierzyńskich. Jednocześnie ważne jest, aby zachowania seksualne kształtowały się prawidłowo, jeśli partnerem w grze było inne zwierzę lub osoba.

Idee innego znanego etologa G. Tembroka opierają się również na idei gry jako autonomicznego, niezależnego działania. Naukowiec podkreśla jednak, że zachowania zabawowe przyczyniają się do tego, że zwiększa się liczba opcji behawioralnych dla jednostki w stosunku do czynników i bodźców świata zewnętrznego. W trakcie gry realizowane są elementy uczenia się, doskonalone są różne działania, powstają nowe systemy w sferze motorycznej zachowań.

Tembrok zwraca uwagę na różnicę między zabawą a „bezczynnymi ruchami”. Reakcje gry są dość zmienne w swoich przejawach i zależą zarówno od czynników zewnętrznych, jak i wewnętrznych. Wręcz przeciwnie, „ruchy jałowe” powstają pod wpływem silnej motywacji wewnętrznej i zawsze manifestują się w wyraźnych granicach, to znaczy są absolutnie niezmienione. Tembroke uważa gry za rodzaj instynktownego działania z własnym mechanizmem motywacyjnym. Podobnie jak instynkty, działania związane z zabawą mają fazę przygotowawczą zachowania wyszukiwania i kluczowych bodźców. Jednak w przeciwieństwie do instynktów akcje zabawowe mogą być wykonywane wielokrotnie i często są kierowane na bodźce neutralne biologicznie.

Szwajcarski naukowiec G. Hediger zasadniczo nie zgodził się z hipotezą G. Tembroka. Uważał, że zabawa jest opcjonalna i różni się od instynktu. Aby wykonywać ruchy zabawowe, zwierzę nie ma żadnych specjalnych organów roboczych, jak to ma miejsce w przypadku działań instynktownych. Aby udowodnić swoje przypuszczenia, Hediger przytoczył wyniki eksperymentów angielskiego fizjologa V.R. Hess. Ten naukowiec, wprowadzając mikroelektrody do mózgu kota, nie znalazł żadnych struktur odpowiedzialnych za reakcje zwierzyny.

PIEKŁO. Słonim zasugerował, że w okresie poporodowym, na skutek działania na organizm zwierzęcia bodźców zewnętrznych lub wewnętrznych, które nie osiągają wartości progowej, powstają w nim reakcje instynktowne. To właśnie ta aktywność przejawia się w formie zabawy.

Większość naukowców nadal uważa, że ​​zabawa jest ćwiczeniem w sferze wrażliwości i motoryki, co pomaga zwierzęciu przygotować się do dorosłości. W związku z tym bardzo ważna jest informacja zwrotna. Z systemów motorycznych stale otrzymuje się informacje o powodzeniu zachowania gry, jest ono poprawiane. Rosyjski psycholog D.B. Elkonin zasugerował, że zabawa stwarza przeszkody we wczesnym utrwalaniu instynktownych reakcji w gotowej formie. Daje to zwierzęciu możliwość orientowania się w zmieniającym się środowisku, „dostrajania” układów narządów zmysłów i układów motorycznych. W.G. Thorp postrzega zabawę jako ćwiczenie, w którym zwierzę zdobywa przydatne umiejętności i poszerza informacje o świecie. Jednocześnie, zdaniem Thorpa, szczególne znaczenie mają gry związane z manipulacją różnymi obiektami środowiskowymi.

Znaczenie zachowań zabawowych dla kształtowania się i rozwoju zachowania dorosłego zwierzęcia zostało udowodnione eksperymentalnie. G. Bingham w latach dwudziestych XX wieku wykazali, że do normalnego krycia dorosłych szympansów w dzieciństwie potrzebują one zabaw seksualnych. Według G. Harlowa i S.J. Inne gry Suomi w podobny sposób pomagają małpom rozwijać zdolność do zaganiania życia.

Gry mają takie znaczenie nie tylko u małp, ale także u innych ssaków. Na przykład zauważono, że dla normalnego rozwoju zachowań reprodukcyjnych samców norek konieczne jest, aby zwierzęta otrzymały odpowiednie doświadczenie w zabawie z dojrzałymi płciowo samicami.

D. Nissen wraz z K.L. Chau i J. Semmes przeprowadzili eksperymenty na małych szympansach, które w młodym wieku zostały pozbawione możliwości zabawy przedmiotami. U dorosłych takie zwierzęta wykazywały bardzo słabą koordynację ruchów kończyn przednich: szympansy nie potrafiły dokładnie określić miejsca dotyku rękoma, niezdarnie dotykały i brały przedmioty. Normalne młode chętnie trzymają się zbliżającego się do nich służącego, jednak młode w eksperymencie nie tylko nie chwyciły go za ubranie, ale także nie wyciągnęły do ​​niego rąk. Ważny element zachowania szympansów – „odpowiedź na poszukiwanie” – również nie przejawiał się u takich młodych.

Według koncepcji K. Fabry’ego działalność gamingowa obejmuje jednocześnie wiele obszarów funkcjonalnych i podlega ciągłej ewolucji. Fabry zwraca uwagę, że „zabawa wypełnia główną treść procesu rozwoju zachowania w okresie młodzieńczym. Zabawa nie jest przedstawiana jako jakaś specjalna kategoria zachowań, ale jako zespół specyficznie młodzieńczych przejawów zwykłych form zachowania... Zabawa jest młodzieńczą fazą rozwoju behawioralnego w ontogenezie.” [23]

Tak więc w okresie młodzieńczym głównym sposobem kształtowania zachowań są gry. Nie zanikają jednak te składniki ontogenezy zachowania, które działały na wcześniejszych etapach. W okresie młodzieńczym czynniki te również pozostają, choć często w zmodyfikowanej formie, łącząc się z aktywnością zabawową. Gra prowadzona jest instynktownie, posiada elementy nauki, zarówno opcjonalne, jak i obligatoryjne. Należy zauważyć, że w trakcie zabawy to nie same czynności behawioralne dorosłych ulegają poprawie jako całości, ale ich poszczególne elementy. W trakcie zabawy zwierzę gromadzi indywidualne doświadczenie, które zostanie wdrożone znacznie później.

Gry manipulacyjne - są to gry z przedmiotami, podczas których manipuluje się przedmiotami otoczenia. K. Fabry opisał gry manipulacyjne młodych ssaków drapieżnych, na przykładzie których można zobaczyć, co gra wnosi do zachowania dorosłego zwierzęcia.

Lisek do dwunastego dnia życia wykonuje ruchy manipulacyjne dwiema kończynami przednimi. Są bardzo prymitywne, nie obejmują szczęk i nie ma ruchów, które wykonuje tylko jedna przednia łapa. Zabawa przejawia się u ślimaków po otwarciu oczu, w wieku około 16-23 dni. Następnie nagle rozpoczyna się intensywny rozwój sfery motorycznej zachowań, wzrasta liczba form manipulacji, wzrasta różnorodność obiektów środowiskowych, za pomocą których przeprowadzana jest manipulacja. Młode mają „zabawki”, którymi mogą być różne obiekty otoczenia. Młode są bardzo aktywne, mobilne.

Fabry opisuje typowe ruchy lisów w następujący sposób: „podnoszenie przedmiotu za nos (często następuje to przez rzucanie), trzymając przedmiot częściowo lub całkowicie zawieszony w zębach (w pierwszym przypadku przedmiot spoczywa jednym końcem na podłoże), trzymanie przedmiotu ustami lub nosem na wysuniętych do przodu kończynach przednich, które leżą nieruchomo na podłożu (przedmiot spoczywa na nich jak na stojaku), przyciąganie przedmiotu do siebie przednimi łapami, dociskanie przedmiotu do ciała, leżąc na plecach, jednocześnie gryząc, popychając i poruszając się po powierzchni ciała nosem lub kończynami przednimi.W innych przypadkach przedmiot dociskany jest kończynami do podłoża i jednocześnie stanowi część ciała. przedmiot jest ciągnięty zębami do góry lub na bok. Często wykonywane są ruchy kopiące i inne. [24]

To w tym wieku młode lisy zaczynają zachowywać się w ruchach związanych z manipulacjami jedną kończyną (dotykanie lub naciskanie przedmiotów jedną łapą, głaskanie lub dotykanie przedmiotów krawędzią dłoni jednocześnie z ruchami odwodzenia lub przywodzenia kończyny, ciągnięcie przedmiotów do siebie łapą z jednoczesnym ich szczypaniem zgiętymi palcami lub zaczepianiem ich o krawędzie pazurami).

W ten sposób aktywność ruchowa w okresie młodzieńczym jest znacznie wzbogacona. Zmieniają się działania podstawowe, w związku z zakończeniem budowy, na ich podstawie powstają nowe działania. Jakościowe zmiany w reakcjach behawioralnych rozwijają się z powodu dojrzewania komponentów motorycznych (motorycznych) i czuciowych (wrażliwych) tej podstawowej manipulacji. Na przykład na początku, we wczesnej ontogenezie, rozwija się reakcja chwytania brodawki ustami, a w okresie młodzieńczym na jej podstawie kształtuje się zdolność brania zabawek ustami. Podstawowe funkcje aparatu ustnego i kończyn przednich rozszerzają się i nasilają podczas zabawy, czyli zabawa jest czynnością rozwojową.

Wszystkie opisane prawidłowości przejawiają się nie tylko w obszarze funkcji dodatkowych, ale również w obszarze funkcji głównych układów efektorowych. Widać to wyraźnie w rozwoju manipulacji żywnością. Wstępne spożycie mleka matki wymaga wytworzenia tylko jednej reakcji u szczenięcia - ssania. Jednak z biegiem czasu przedmioty spożywcze się zmieniają, reakcja ssania nie może już zapewnić ich spożycia. Zwierzę musi opanować inne, nowe dla siebie formy działania, które pozwolą mu przystosować się do takich zmian w pożywieniu. Ruchy te kształtują się i doskonalą w trakcie gier manipulacyjnych. Na przykład lis zaczyna lizać, a następnie chwytać różne przedmioty szczękami. Początkowo chwytające ruchy szczęki służyły mu wyłącznie do zabaw, a ich udział w procesie spożywania pokarmu wiąże się ze zmianą funkcji reakcji behawioralnej.

Gry manipulacyjne obserwuje się nie tylko u psów, ale także u innych ssaków. Na przykład w trakcie zabawy młode borsuki rozwijają takie czynności, jak kopanie i przenoszenie ziemi za pomocą przednich kończyn, a także grabienie ściółki.

Działania manipulacyjne zwierząt kopytnych są niezwykle monotonne, ponieważ ich aparat ruchowy specjalizuje się głównie w funkcjach podporowych i ruchowych, co minimalizuje możliwość manipulacji. Zwierzęta kopytne nie mają manipulacji, które są wykonywane wspólnie przez szczęki i kończyny lub jednocześnie przez obie kończyny przednie, ale rozwijają czynności manipulacyjne wykonywane przez głowę lub kończyny przednie, takie jak pchanie przedmiotów nosem i uderzanie.

Gry manipulacyjne rozwijają się bardzo dobrze u małp. U tych zwierząt kończyny przednie nie specjalizują się w żadnej jednej funkcji, ale wykonują wiele dodatkowych. Dlatego małpy nie tylko poszerzają zakres możliwych manipulacji, ale także przybierają nowe formy.

Zabawa jest typowa dla gatunku. Na przykład w grach szczeniąt dingo dominują działania związane z pogonią za jednym osobnikiem przez innych. Jest to zgodne z trybem życia dorosłych dingo, które polują, gnając zdobycz. Młode lisy często skaczą i chowają się podczas gier. Wynika to z technik łowieckich specyficznych dla gatunku, takich jak „mysz”.

Gry kooperacyjne. Często czynności zabawowe realizowane są przez kilka zwierząt jednocześnie, czyli przybierają charakter wspólnych zabaw. Podczas takich zabaw, oprócz wskazanych już funkcji, wykonywana jest jeszcze jedna bardzo ważna funkcja - kształtowanie komunikacji i zachowań grupowych zwierząt. Gry wspólne to gry, w których występuje skoordynowane działanie co najmniej dwóch partnerów. Zachowanie grupowe kształtuje się nie tylko podczas zabaw, ale jest również dziedziczne, czyli instynktowne. Jeśli zwierzę od najmłodszych lat jest izolowane od innych osobników, jako osoba dorosła nadal będzie wykazywała pewne elementy zachowań grupowych.

Wspólne gry mogą być manipulacyjne lub niemanipulacyjne, tj. mogą być wykonywane przy całkowitym braku ciał obcych. Druga opcja jest najczęściej używana. We wspólnych grach manifestują się cechy życia zwierząt tego gatunku. Na przykład u świnek morskich zabawy są bardzo aktywne, polegają głównie na wspólnym bieganiu i skakaniu, w ich zabawach nie ma technik walki, które pojawiają się w ontogenezie zachowania dopiero na początku dojrzewania. U innego gatunku gryzoni - świstaków - obserwuje się sytuację odwrotną. Młode z tych zwierząt mają ulubioną metodę zabawy - walkę, popychanie i bieganie razem w ramach gry. Jednak ogólnie ich gry nie są tak mobilne, jak gry świnek morskich.

Gry są bardzo rozpowszechnione wśród drapieżnych ssaków. Na przykład u łasicowatych często przybierają one charakter polowania na zwierzynę i późniejszej walki, podczas gdy ścigane zwierzę zamienia się miejscami z ścigającym. W rezultacie każda osoba ma możliwość zdobycia umiejętności motorycznych. U niedźwiadków aktywność zabawowa przejawia się również w walce, dodatkowo młode pływają i biegają w wyścigu, a także chowają się przed sobą „próbując” i ćwicząc techniki polowania z ukrycia.

W toku wspólnych gier, zwłaszcza w trakcie zmagań w grze, często rozwijają się najprostsze hierarchiczne relacje między jednostkami. Na razie zwierzęta wydają się nabywać umiejętności nawiązywania takich relacji, ale same nie nawiązują bezpośrednich relacji podporządkowania. Na przykład u psów pierwsze wzajemne ataki pojawiają się w wieku poniżej miesiąca, a w wieku 1-1,5 miesiąca zaczynają się już ustalać podrzędne relacje między szczeniętami. W tym samym czasie młode wykazują agresywne zachowanie, które nie niesie zrytualizowanego charakteru - uciekanie i skakanie na partnera. W przeciwieństwie do tych form, które mają wartość sygnałową, w ich zachowaniu pojawia się znacznie później zrytualizowana agresja, służąca ustalaniu hierarchii u dorosłych psowatych.

Podczas wspólnych zabaw manipulacyjnych zwierzęta nie komunikują się bezpośrednio, ponieważ wspólne działania młodych w tej sytuacji skierowane są nie na siebie, ale na obiekty otoczenia. Takie gry mają ogromne znaczenie dla kształtowania komunikacji u zwierząt, ich zdolności do podejmowania wspólnych działań na rzecz zmiany środowiska. Często wspólne zabawy manipulacyjne mają charakter tak zwanych gier trofeowych. Celem takiej gry jest wzięcie w posiadanie jakiegoś przedmiotu poprzez odebranie go partnerom w grze. W grach o trofea wyraźnie śledzone są elementy zachowań demonstracyjnych - demonstrowane jest posiadanie przedmiotu, ponadto odbywa się walka w grze, porównanie sił i ustanowienie prostych pierwotnych relacji hierarchicznych.

Ogromne znaczenie we wspólnych zabawach ma koordynacja działań zwierząt, którą osiąga się poprzez wzajemną sygnalizację. Taka sygnalizacja jest wrodzona, jest rodzajem kluczowego bodźca do zabawy, więc jest zrozumiała dla każdego zwierzęcia. Określone postawy, ruchy lub dźwięki mogą działać jako sygnały, odgrywają stymulującą rolę. Na przykład psie młode mają rodzaj rytuału „zaproszenia do zabawy”: szczeniak pada na przednie łapy, wykonuje ostre skoki w bok, macha ogonem, krótko szczeka przeraźliwym głosem, dotyka partnera przednią łapą, podczas gdy kąciki ust są rozciągnięte, uszy skierowane do przodu, a na czole pojawiają się podłużne fałdy. Gra zawiera również sygnały „uspokajające”, które powinny pokazać partnerowi, że aktywność ma charakter zabawowy. W przeciwnym razie, jak to czasami bywa u dorosłych zwierząt, gra może przerodzić się w prawdziwą walkę z ciężkimi obrażeniami.

Zachowanie gier w sferze komunikacji również charakteryzuje się zmianą funkcji. Sygnały pobudzające partnera do zabawy, poza sytuacją w grze, mają więc charakter autentycznego zagrożenia i sygnalizują zachowanie agresywne.

Zabawa jest ściśle związana z aktywnością eksploracyjną zwierzęcia. Jednak niektórzy naukowcy, tacy jak L. Hamilton i G. Marler, uważają, że podobieństwo między grą a zachowaniem eksploracyjnym jest tylko zewnętrzne i nie jest istotne. Najprawdopodobniej działania badawcze w tym okresie połączone są z zabawami, podczas których zbierane są również informacje o środowisku. Każda gra ma element działalności badawczej, ale badania na młodym zwierzęciu nie zawsze odbywają się w formie gry. Najwyższą formą działalności orientacyjno-badawczej są gry manipulacyjne z przedmiotami biologicznie neutralnymi.

Należy zauważyć, że manipulacja zabawą jest szczególnie intensywna, gdy zwierzę przedstawia nieznane lub nowe przedmioty. To w takich grach zwierzę aktywnie wpływa na obiekt. W grach, które nie mają charakteru manipulacyjnego, takich jak wyścigi, aktywność eksploracyjna jest minimalna. Przy wspólnych grach trofeowych możemy mówić o ogólnej aktywności badawczej zwierząt, co ma ogromne znaczenie dla kształtowania komunikacji.

W procesie rozwoju osobniczego aktywność poznawcza i eksploracyjna zwierzęcia staje się bardziej złożona, tzn. rozszerza się funkcja tej formy zachowania. Po opuszczeniu gniazda przez zwierzę jego działalność eksploracyjna skierowana jest na jakościowo różne obiekty, tj. oprócz funkcji rozszerzających ulegają one również zmianie.

W różnych grach rozwijane są ogólne zdolności fizyczne zwierzęcia, na przykład oko, siła, zręczność, szybkość i inne cechy. Ponadto doskonalone są elementy reakcji behawioralnych związanych z odżywianiem, rozmnażaniem i innymi istotnymi i biologicznie istotnymi czynnościami, kształtowane są umiejętności komunikacyjne i ustalana jest hierarchia.

U małp można zaobserwować szczególny rodzaj zabaw manipulacyjnych. Tego typu gry charakteryzują się złożonością form posługiwania się przez zwierzęta przedmiotami, a ich mobilność jest niewielka. Zwierzę manipuluje przedmiotami, pozostając przez długi czas w jednym miejscu, a jego działania mają głównie charakter destrukcyjny. Zwierzę wykonuje takie czynności zabawowe samodzielnie. Gry takie, zdaniem K. Fabry’ego, należy zaliczyć do gier najwyższej rangi. Pisze: "Podczas tak skomplikowanych zabaw z przedmiotami doskonalą się bardzo zróżnicowane i subtelne zdolności efektorowe (przede wszystkim palców) oraz rozwija się zespół wrażliwości narządu ruchu i wzroku. Szczególnego znaczenia nabiera tu aspekt poznawczy: zwierzę zapoznaje się dogłębnie i dogłębnie Szczególne znaczenie ma badanie wewnętrznej struktury obiektów manipulacji w trakcie ich niszczenia.Szczególne znaczenie ma fakt, że przedmiotem manipulacji są najczęściej obiekty „biologicznie neutralne”. Dzięki temu zakres otrzymywanych informacji ulega znacznemu poszerzeniu: zwierzę poznaje elementy środowiska bardzo różniące się właściwościami i jednocześnie zdobywa duży zasób różnorodnej, potencjalnie przydatnej „wiedzy”. [25]

Interesujące dane uzyskano porównując zachowanie zwierząt i dzieci podczas zabawy. Zatem w niektórych grach małych dzieci można wyraźnie zidentyfikować pewne elementy, które odpowiadają formom zabawy młodych zwierząt wyższych. Jednak już na tym etapie ontogenezy w dziecięcych grach można doszukać się treści zdeterminowanych społecznie. W miarę jak dziecko dorasta, ta cecha gier tylko się nasila, a gra staje się specyficzna dla „ludzkiego dziecka”. Tak więc rosyjski zoopsycholog A.N. Leontiew napisał, że „specyficzna różnica między zabawą zwierząt a zabawą, której podstawowe formy obserwujemy po raz pierwszy u dzieci w wieku przedszkolnym, polega przede wszystkim na tym, że zabawy tej ostatniej reprezentują aktywność obiektywną. Ta ostatnia stanowi podstawę dla świadomości dziecka o świecie przedmiotów ludzkich, determinuje treść zabaw dziecięcych.” [26]

W grach dla dzieci, podobnie jak w grach zwierząt, przeprowadzana jest złożona restrukturyzacja połączeń z czynnikami i bodźcami środowiska zewnętrznego. W trakcie ontogenezy zmieniają się również działania związane z tymi bodźcami. W obu przypadkach, podczas przejścia z okresu przedgry do okresu gry, aktywność ruchowa zmienia się dramatycznie, zwłaszcza aktywność manipulacyjna, zmieniają się metody i przedmioty manipulacji. Jednak tworzenie i rozwój zabawy u dzieci jest bardziej złożony niż u zwierząt, nawet wyższych.

Temat 6. Ogólna charakterystyka psychiki zwierząt. Ewolucja psychiki

6.1. Ogólna charakterystyka aktywności umysłowej zwierząt

Ewolucja aktywności umysłowej jest integralną częścią procesu ewolucji świata zwierzęcego i przebiega zgodnie z prawami przez ten proces wyznaczanymi. Wraz ze wzrostem poziomu organizacji zwierząt ich interakcja ze światem zewnętrznym staje się bardziej skomplikowana, zachodzi potrzeba intensywniejszych kontaktów z coraz większą liczbą podmiotowych komponentów środowiska, a także usprawnienia manewrowania między tymi komponentami i aktywne zajmowanie się nimi. Tylko w tym przypadku zostaje przywrócona równowaga między rosnącym spożyciem ważnych składników środowiska a poziomem organizacji organizmu i następuje skuteczniejsze unikanie niebezpieczeństw i nieprzyjemnych lub szkodliwych skutków. Ale proces jest niezwykle złożony i długotrwały, wymaga poprawy orientacji w czasie i przestrzeni, co osiąga się przede wszystkim poprzez postęp refleksji mentalnej.

Można uznać, że to właśnie różne formy ruchu stały się decydującym czynnikiem w ewolucji psychiki. Jednocześnie istnieje odwrotna zależność: bez postępującego rozwoju psychiki nie można poprawić motoryki organizmów, nie można przeprowadzić biologicznie odpowiednich reakcji motorycznych, a dalszy ewolucyjny rozwój organizmu spowalnia. Sama refleksja psychiczna nie pozostaje niezmienna w procesie ewolucji, lecz podlega głębokim przemianom jakościowym. Początkowo prymitywna refleksja psychiczna była jedynie ucieczką od niesprzyjających warunków. Potem przyszło poszukiwanie warunków korzystnych dla organizmu, nieodczuwanych bezpośrednio. Takie poszukiwanie jest obecnie stałym składnikiem rozwiniętego zachowania instynktownego.

Na wyższych poziomach rozwoju, kiedy percepcja obiektów już istnieje, a działania sensoryczne zwierząt zapewniają rozwój obrazów, refleksja umysłowa jest w stanie całkowicie orientować i regulować zachowanie zwierząt. Przede wszystkim refleksja jest niezbędna do pokonania przez zwierzę różnego rodzaju przeszkód, co jest niezbędne do pojawienia się labilnych form indywidualnego zachowania w zmieniających się warunkach środowiskowych: u większości zwierząt umiejętności, a u zwierząt wysoko rozwiniętych intelekt. Najgłębsze jakościowe zmiany w psychice w procesie ewolucji pomogły zidentyfikować kilka etapów rozwoju ewolucyjnego. Najbardziej wyraźna granica przebiega między psychiką zmysłową a percepcyjną.

Zgodnie z definicją rosyjskiego zoopsychologa A. N. Leontyjewa elementarna psychika sensoryczna to etap, na którym aktywność zwierząt „reaguje na tę lub inną indywidualną właściwość wpływającą (lub zestaw indywidualnych właściwości) ze względu na istotne powiązanie tej właściwości z te wpływy, na które realizują się główne funkcje biologiczne zwierząt.W związku z tym odbicie rzeczywistości związane z taką strukturą działania ma postać wrażliwości na indywidualne właściwości wpływające (lub zestaw właściwości), formę elementarnego wrażenia .” [27]

Psychika percepcyjna w rozumieniu A.N. Leontijewa „charakteryzuje się zdolnością do odzwierciedlania zewnętrznej obiektywnej rzeczywistości już nie w postaci indywidualnych elementarnych wrażeń wywołanych indywidualnymi właściwościami lub ich kombinacją, ale w formie odbicia rzeczy”. [28]

W ramach elementarnej psychiki sensorycznej, a także w obrębie psychiki percepcyjnej można wyróżnić znacząco różne poziomy rozwoju umysłowego: niższy i wyższy oraz, zdaniem wielu naukowców, pewne poziomy pośrednie. W obrębie dużych taksonów zawsze są zwierzęta na różnych etapach rozwoju umysłowego, a wszystkie cechy wyższego poziomu mentalnego są zawsze na poprzednim, niższym poziomie.

Należy pamiętać, że zachowania wrodzone i nabyte nie zastępują się wzajemnie na drabinie ewolucji, lecz rozwijają się razem, jako dwa składniki jednego procesu. Nie ma ani jednego zwierzęcia, w którym umiejętności całkowicie zastąpiłyby wszystkie instynkty. Postępujący rozwój precyzyjnie instynktownych, genetycznie utrwalonych zachowań odpowiada postępowi w zakresie indywidualnie zmiennych zachowań. Zachowanie instynktowne osiąga największą złożoność właśnie u zwierząt wyższych, a postęp ten pociąga za sobą rozwój i komplikacje form uczenia się.

6.2. Poziomy rozwoju psychiki sensorycznej

Najniższy poziom rozwoju umysłowego charakterystyczna dla dość dużej liczby zwierząt. Wśród nich najbardziej typowi przedstawiciele są najprostsi. W tej grupie są jednak również wyjątki. Na przykład orzęski, jako dość dobrze zorganizowane pierwotniaki, osiągnęły wyższy poziom rozwoju elementarnej psychiki sensorycznej niż większość innych pierwotniaków.

Zachowanie zwierząt znajdujących się na najniższym poziomie rozwoju psychiki sensorycznej może być niezwykle zróżnicowane, ale wszystkie przejawy aktywności umysłowej u nich są nadal prymitywne. Aktywność umysłowa pojawia się w nich w związku z pojawieniem się zdolności odczuwania, odczuwania. Jest to doznanie, reakcja na otaczający świat, jego czynniki i bodźce, czyli elementarna forma refleksji mentalnej, która tkwi w najprostszym. Zwierzęta te aktywnie wchodzą w interakcję z otoczeniem, reagują na jego zmiany. Należy podkreślić, że pierwotniaki nie tylko wykazują pewne reakcje na zmiany w środowisku, które mają dla nich znaczenie biologiczne, ale także reagują na czynniki nieistotne biologicznie. W tym przypadku bodźce, które nie wpływają bezpośrednio na powodzenie aktywności życiowej jednostki, działają jako sygnał oznaczający pojawienie się istotnych dla najprostszych zmian w środowisku.

Najniższy poziom rozwoju psychiki sensorycznej poprzedza poziom refleksji przedpsychicznej, charakterystyczny np. dla organizmów roślinnych. Na tym etapie rozwoju nieodłączne są tylko procesy drażliwości. Wraz z osiągnięciem najniższego poziomu rozwoju psychiki sensorycznej refleksja prepsychiczna w najprostszych nie zanika, jej elementy zostają zachowane. Przykładem jest reakcja pierwotniaków na tak istotny składnik środowiska, jak reżim temperaturowy. W tym przypadku nadal możemy mówić o tożsamości czynnika żywotnego i czynnika, który działa jako pośredni sygnał o obecności ważnego czynnika środowiskowego. Pierwotniaki nie mają swoistych termoreceptorów odpowiedzialnych za postrzeganie przez organizm reżimu temperaturowego. Jednak od dawna udowodniono, że wykazują reakcje na zmiany temperatury i to dość zróżnicowane. Tak więc na początku XX wieku. M. Mendelssohn zwrócił uwagę na fakt, że reakcje orzęsków na zmiany temperatury stają się coraz bardziej zróżnicowane przy zbliżaniu się do pewnego optimum termicznego. Na przykład w przypadku butów rzęskowych optymalna temperatura wody wynosi 24-28 ° C. W temperaturze od 6 do 15°C but reaguje na różnicę temperatur od 0,06 do 0,08°C, a w temperaturze 20-24°C na różnicę od 0,02 do 0,005°C. G. Jennings zasugerował, że wrażliwość rzęsek-butów na zmiany temperatury jest związana ze zwiększoną wrażliwością na ten czynnik przedniego końca ciała pierwotniaka. Jednak eksperymenty z pocięciem rzęsek na dwie części w całym ciele wykazały, że obie połówki ciała wykazują taką samą reakcję na wahania temperatury. Możliwe, że reakcja takich pierwotniaków na reżim temperaturowy zależy od właściwości całej protoplazmy zwierzęcia. W tym przypadku reakcje mogą być podobne do reakcji biochemicznych, na przykład z procesami enzymatycznymi. Tak więc u pierwotniaków, wraz z refleksją psychiczną, nadal istnieje refleksja prepsychiczna i jest to charakterystyczne zarówno dla wysoce zorganizowanych przedstawicieli typu (rzęski), jak i słabo rozwiniętych (na przykład euglena).

Refleksja mentalna i jej cechy są determinowane stopniem rozwoju zdolności zwierzęcia do poruszania się, a także orientacji w przestrzeni i czasie, do zmiany wrodzonych zachowań.

Sposoby przemieszczania się pierwotniaków są niezwykle zróżnicowane. Mogą więc biernie szybować w słupie wody lub aktywnie się poruszać. Ta grupa zwierząt ma specyficzne tryby ruchu, których nie ma w organizmach wielokomórkowych. Przykładami są ruch poprzez poruszanie protoplazmą i formowanie pseudopodia (typowe dla ameby), a także "reaktywna" metoda lokomocji - śluz jest uwalniany z tylnego końca ciała pod wysokim ciśnieniem, co popycha zwierzę do przodu (typowe dla gregarin). . Ponadto pierwotniaki mogą mieć wyspecjalizowane struktury do poruszania się - rzęski i wici. Te struktury motoryczne to wyrostki plazmy, które wykonują ruchy obrotowe, oscylacyjne i falowe, a rzęski są bardziej złożonym aparatem efektorowym niż wici. Ze względu na specjalizację aparatu rzęskowego (tworzenie nagromadzenia i zespolenia kilku rzęsek, ich grupowanie w określonych obszarach ciała) ruchy pierwotniaków mogą stać się bardziej złożone. Na przykład infusoria z rodzaju Stilonychia wraz z pływaniem mogą poruszać się po dnie, zmieniając kierunek ruchu.

Aparat ruchowy większości pierwotniaków jest reprezentowany przez myonemy - włókna składające się z miofibryli. Myonemy znajdują się w ciele najprostszych w postaci pierścieni, nici podłużnych lub wstążek. Mogą mieć zarówno jednorodną (jednorodną) strukturę, jak i poprzeczne prążkowanie. Myonemy umożliwiają zarówno najprostszym zwierzętom wykonywanie skurczów ciała, jak i bardziej skomplikowanym, wyspecjalizowanym ruchom lokomotorycznym i pozaruchowym. Myonemy są nieobecne w takich pierwotniakach jak ameby, ryzopody, zdecydowana większość sporozoanów itp. Te pierwotniaki poruszają się w wyniku procesów kurczliwości w cytoplazmie.

Wszystkie formy motoryki pierwotniaków znajdują się na poziomie zachowań instynktownych - kinezy (patrz także 2.3). Jednocześnie przeprowadzane są reakcje behawioralne w postaci pozytywnych lub negatywnych taksówek, które powstają na podstawie wrażeń i pozwalają zwierzęciu odpowiednio reagować na warunki środowiskowe - aby uniknąć niekorzystnych warunków i przejść w kierunku działania pozytywnego i biologicznie korzystnego te. Instynktowne zachowanie pierwotniaków jest nadal bardzo prymitywne, ponieważ albo brakuje mu fazy eksploracyjnej, albo ta faza jest bardzo słabo rozwinięta. Refleksja mentalna na tym etapie jest również niezwykle uboga w treść, ponieważ jej treść jest determinowana aktywnym poszukiwaniem i oceną bodźców w fazie poszukiwań. Zachowanie poszukiwawcze u pierwotniaków istnieje na etapie embrionalnym. Na przykład drapieżne orzęski są zdolne do aktywnego poszukiwania zdobyczy. Generalnie jednak można zauważyć, że na najniższym poziomie psychiki sensorycznej tylko z reguły na odległość rozpoznawane są negatywne komponenty środowiska. Czynniki biologicznie neutralne nie mają jeszcze wartości sygnału, dlatego nie są postrzegane przez zwierzęta na odległość. Można powiedzieć, że refleksja mentalna na tym poziomie rozwoju psychiki pełni wyłącznie rolę „strażnika”: biologicznie nieistotne składniki środowiska są postrzegane przez organizm tylko wtedy, gdy towarzyszą im negatywne biologicznie istotne składniki.

W zachowaniu pierwotniaków można zauważyć integrację w sferze motorycznej i sensorycznej. Przykładem jest zjawisko reakcji fobicznej (reakcja strachu) u pierwotniaków, na przykład u Eugleny. Najprostszy, po napotkaniu przeszkody, zatrzymuje się i wykonuje okrężne ruchy przednim końcem ciała. Następnie euglena odpływa w kierunku przeciwnym do przeszkody. Integrację taką można przeprowadzić za pomocą specjalnych struktur funkcjonalnych, które byłyby podobne do układu nerwowego organizmów wielokomórkowych. Dla najprostszych takie struktury znaleziono tylko w orzęskach. Być może oprócz tego w przewodzenie impulsów nerwowych zaangażowany jest system gradientów w protoplazmie.

Najprostsi mają słabo wyrażoną zdolność uczenia się. Na przykład, jeśli infusoria przez długi czas unosiła się wzdłuż ścian w trójkątnym naczyniu, zachowuje taką trajektorię ruchu w naczyniu o innym kształcie. W wyniku N.A. Tushmalova odkryła zjawiska w zachowaniu orzęsek, które badacz zinterpretował jako przykłady elementarnych reakcji śladowych. Tak więc rzęski, które przez długi czas były poddawane rytmicznym wibracjom, początkowo reagowały na ten czynnik skurczem, a po pewnym czasie przestały wykazywać reakcję. Tushmalova zasugerowała, że ​​takie reakcje śladowe stanowią najprostszą formę pamięci krótkotrwałej, która powstała na podstawie interakcji molekularnych. Pytanie, czy taka zmiana zachowania jest najprostszą formą uczenia się, było dyskutowane przez wielu naukowców. Prawdopodobnie w tym przypadku ma miejsce tak elementarna forma uczenia się jak habituacja. Na najniższym poziomie rozwoju psychiki sensorycznej uzależnienie budowane jest wyłącznie na doznaniach: zwierzę przyzwyczaja się do działania określonych bodźców, które ucieleśniają określone właściwości środowiska. Jednocześnie reakcje instynktowne typowe dla gatunku przestają się przejawiać u zwierzęcia, jeśli ich powtarzanie nie wywołuje efektu istotnego biologicznie.

Uzależnienie z wyglądu jest bardzo podobne do zmęczenia. W przeciwieństwie do tych ostatnich, habituacja wiąże się nie z marnowaniem rezerw energetycznych, ale raczej z ich oszczędzaniem, z zapobieganiem wydatkowania energii na wykonywanie ruchów, które są biologicznie bezużyteczne dla zwierzęcia. W doświadczeniach z orzęskami zmęczenie objawiało się tym, że po kilkugodzinnym podrażnieniu zwierzęcia silnymi bodźcami całkowicie przestało na bodźce reagować.

U wysoko rozwiniętych przedstawicieli pierwotniaków, oprócz habituacji, poziom rozwoju psychiki sensorycznej charakteryzuje się również początkami uczenia się asocjacyjnego. W tym przypadku między bodźcem istotnym biologicznie a bodźcem biologicznie obojętnym ustanawiane są tymczasowe powiązania. Na przykład w eksperymentach polskiego naukowca S. Vavrzhinchika orzęsy uczono, aby unikać pływania w zaciemnionym obszarze szklanej rurki z wodą, w której podrażniał je prąd elektryczny. Stopniowo pierwotniaki przestały pływać w cieniu nawet przy braku porażenia prądem przez 50 minut. Takie eksperymenty przeprowadził następnie inny polski badacz, J. Dembowski, który zasugerował, że w tym przypadku można raczej mówić o rozwoju prymitywnych reakcji warunkowych w orzęskach, co jest kontrowersyjne.

Jako dowód zdolności orzęsek do uczenia skojarzeniowego wzięto pod uwagę wyniki eksperymentów z umieszczaniem rzęsek w naczyniach włosowatych z zagiętym końcem. Na tym końcu kapilary umieszczono pierwotniaka, a następnie zarejestrowano czas, jaki zajęło orzęskom wyjście z niego. Zauważono, że przy powtórzeniu eksperymentu czas ten uległ znacznemu skróceniu. Jednak później F.B. Applewhite i F.T. Gardner powtórzył te eksperymenty i po każdym eksperymencie kapilarę dokładnie przepłukano. W tym przypadku czas wyjścia po każdym powtórzeniu eksperymentu nie zmniejszał się. Naukowcy doszli do wniosku, że skrócenie czasu wyjścia nie jest związane ze zdolnością orzęsków do uczenia się asocjacyjnego, ale z ich orientacją w naczyniach włosowatych zgodnie z nagromadzonymi tam produktami przemiany materii.

Ogólnie można powiedzieć, że zachowanie najprostszych jest słabo plastyczne, ponieważ jest ono prawie całkowicie determinowane przez elementy instynktowne, a możliwość modyfikacji polega na zjawisku habituacji, którego nie można jeszcze nazwać pełnoprawną formą uczenia się . Przyzwyczajenie w pełni zapewnia labilność reakcji behawioralnych niezbędnych dla najprostszych. Siedlisko pierwotniaków jest dość stabilne, akumulacja indywidualnych doświadczeń nie jest dla nich tak ważna, ponieważ żywotność pierwotniaków jest niezwykle krótka.

Najwyższy poziom rozwoju elementarnej psychiki sensorycznej osiągane przez większość bezkręgowców wielokomórkowych. Jednak niektóre z nich (gąbki, większość koelenteratów i robaki niższe) stanowią pod tym względem wyjątek, ich psychika sensoryczna jest porównywalna pod względem poziomu rozwoju z rozwojem umysłowym pierwotniaków. Niemniej jednak, ogólnie rzecz biorąc, dla wszystkich bezkręgowców wielokomórkowych można zauważyć fundamentalne zmiany w zachowaniu z powodu pojawienia się specjalnego systemu koordynacji tkanek, narządów i układów narządów - układu nerwowego. W tym przypadku przede wszystkim znacznie wzrasta prędkość przewodzenia impulsów nerwowych: jeśli w protoplazmie najprostszej nie przekracza 1-2 mikronów / s, to już w prymitywnym układzie nerwowym, który ma strukturę komórkową, wzrasta do prędkości 0,5 m / s. Układ nerwowy niższych organizmów wielokomórkowych może mieć inną strukturę: siateczkowatą (hydra), pierścieniową (meduza), promieniową (rozgwiazda) i obustronną.

W procesie rozwoju filogenetycznego układ nerwowy zanurzał się w tkance mięśniowej, a podłużne struny nerwowe stawały się coraz bardziej wyraźne, obserwowano proces cefalizacji układu nerwowego (pojawienie się oddzielnego końca głowy ciała, a wraz z nim nagromadzenie i późniejsze zagęszczenie struktur nerwowych w głowie). U wyższych robaków (pierścieni) układ nerwowy przyjmuje postać „drabiny nerwowej”. Ich mózg znajduje się nad przewodem pokarmowym na przednim końcu ciała, znajduje się pierścień nerwu przygardłowego i sparowane pnie nerwów brzusznych z symetrycznie rozmieszczonymi zwojami nerwowymi połączonymi poprzecznymi pasmami. To w pierścieniach w pełni wyrażają się oznaki najwyższego poziomu elementarnej psychiki zmysłowej. Należy zauważyć, że poziom rozwoju umysłowego determinowany jest nie tylko rozwojem układu nerwowego, ale także złożonością warunków istnienia organizmu.

Zachowanie pierścienic (pierścieni) nadal nie wykracza poza granice elementarnej psychiki sensorycznej, ponieważ składa się z ruchów zorientowanych wyłącznie według indywidualnych właściwości przedmiotów opartych wyłącznie na doznaniach. W pierścieniach wciąż nie ma zdolności do obiektywnej percepcji, tj. percepcji. Możliwe, że początki takich zdolności pojawiają się najpierw u wolno pływających drapieżnych mięczaków, a także u niektórych wieloszczetów. Na przykład mięczak lądowy może zacząć omijać przeszkodę jeszcze zanim wejdzie w bezpośredni kontakt dotykowy. Jednak takie możliwości mięczaka są również ograniczone: nie reaguje w ten sposób ani na małe, ani na zbyt duże przedmioty, których obraz zajmuje całą siatkówkę.

Podobnie jak w przypadku pierwotniaków unikanie niekorzystnych czynników środowiskowych ma ogromne znaczenie w zachowaniu niższych zwierząt wielokomórkowych. Wykazują jednak również oznaki wyższego poziomu psychiki sensorycznej, czyli aktywnie poszukują pozytywnych bodźców. W zachowaniu tych bezkręgowców, obok kinezy i taksówek elementarnych, pojawiają się zaczątki złożonych form zachowań instynktownych (zwłaszcza u niektórych wieloszczetów, pijawek, a także ślimaków) i taksówek wyższych. Wyższe taksówki zapewniają zwiększenie dokładności i efektywności orientacji zwierzęcia w przestrzeni, a także pełne wykorzystanie zasobów troficznych. Wyższe taksówki obejmują tropotaksję, telottaksję, menotaksję i mnemotaksję (szczegóły na ich temat, patrz 2.3, s. 51-52).

W zachowaniu wyższych przedstawicieli grupy bezkręgowców wielokomórkowych odnotowuje się szereg elementów charakterystycznych dla zachowania bardziej zorganizowanych zwierząt. W wieloszczetach, w przeciwieństwie do innych bezkręgowców, występują powikłania wrodzonych zachowań typowych dla gatunku, które już wykraczają poza podstawową psychikę zmysłów. W ten sposób wieloszczety morskie są w stanie wykonywać konstruktywne działania, które wyrażają się w tym, że robaki aktywnie zbierają materiał do przyszłych konstrukcji za pomocą włosia, a następnie aktywnie pracują nad budowaniem z niego „domów”. Proces budowlany to złożone działanie składające się z kilku następujących po sobie faz, które mogą się zmieniać, dostosowując proces do zewnętrznych czynników środowiskowych. Na przykład konstrukcja domu może się zmieniać w zależności od rodzaju gruntu i prędkości prądu, topografii dna, liczby opadających na dno cząstek i ich składu, a materiał do budowy może również ulec zmianie . Polychaete aktywnie poszukuje materiałów do budowy i wybiera je według rozmiaru. Na przykład młode robaki wybierają w tym celu granulki o mniejszej średnicy, podczas gdy starsze zwierzęta wolą duże cząstki.

W wieloszczetach zarysowują się początki zachowań godowych i agresji, co oznacza, że ​​pojawia się komunikacja. Prawdziwe zachowania godowe i agresja zaczynają się rozwijać dopiero na najniższym poziomie psychiki percepcyjnej (u stawonogów i głowonogów) i charakteryzują się pewnym stopniem rytualizacji. Jednak już w wieloszczetach (w szczególności u robaka morskiego Nereid) można zaobserwować walkę o prawo do posiadania domu. Podczas takich „bitew” zwierzęta zwykle nie wyrządzają sobie nawzajem poważnych obrażeń, ale gryzą i mogą wypędzić osobnika z domu. Jednocześnie całkowicie nie ma rytualizacji zachowania i jakiejkolwiek sygnalizacji. Agresywne zachowanie samca wieloszczetów wobec innego samca podczas tworzenia par odnotował SM. Evans i współpracownicy na Harmothoe imbricata. Zachowania godowe zaobserwowano u ślimaków i wieloszczetów. Tak więc u ślimaków winogronowych bezpośrednie krycie poprzedzają długie „tańce weselne”, podczas których partnerzy nakłuwają się nawzajem tak zwanymi „strzałkami miłości” - igłami limonki. Tak więc wyższe formy zachowania pojawiają się w prymitywnej i szczątkowej formie nawet na niższych etapach rozwoju psychiki.

Układ nerwowy niższych organizmów wielokomórkowych jest nadal bardzo prymitywny. Jego podstawową i główną funkcją jest wewnętrzna koordynacja wszystkich procesów życiowych organizmu. Staje się to konieczne w związku z rozwiniętą strukturą wielokomórkową, pojawieniem się nowych struktur, które muszą działać wspólnie, „zewnętrzne” funkcje układu nerwowego są dla niego „wtórne”. Decyduje o nich stopień zewnętrznej aktywności zwierzęcia, który wciąż jest bardzo słaby i rzadko przewyższa aktywność pierwotniaków. Dlatego „zewnętrzna” aktywność układu nerwowego, a także struktura i funkcje jego receptorów są znacznie rozwinięte u bezkręgowców prowadzących aktywny tryb życia. Z reguły są to formy wolno żyjące, zdolne do aktywnego poruszania się w środowisku.

Plastyczność zachowania niższych organizmów wielokomórkowych, w tym pierścienic, nadal pozostaje słabo wyrażona. W zachowaniu dominują elementy instynktowne, stereotypowe reakcje. Praktycznie żadne indywidualne doświadczenie nie jest gromadzone, a uczenie się tych bezkręgowców jest bardzo słabo wyrażane. Jego rezultaty nie są w stanie utrzymać się przez długi czas, a budowanie powiązań asocjacyjnych zajmuje dużo czasu.

Wszystkie pierścienie charakteryzują się habituacją: po wielokrotnym narażeniu na bodziec, któremu nie towarzyszy efekt istotny biologicznie, zanika wrodzona, typowa dla gatunku reakcja zwierzęcia na ten bodziec. Na przykład dżdżownice, po wielokrotnym zacienieniu bez negatywnych dla nich skutków, przestają reagować na to zjawisko pragnieniem czołgania się do oświetlonego miejsca. Przyzwyczajenie obserwuje się nie tylko w aktywności fizycznej, ale także w zakresie zachowań żywieniowych. Na przykład przeprowadzono eksperymenty z drapieżnymi pierścienicami, którym dano kawałki papieru nasączone sokiem ofiary pierścienia. Początkowo robak kilkakrotnie zjadał oferowany papier, ale po serii powtórzeń przestał go akceptować. Eksperyment był skomplikowany: pierścionek otrzymywał na przemian papier i prawdziwą ofiarę, w tym przypadku po licznych powtórzeniach robak nauczył się rozróżniać przedmioty, jedząc jedzenie i odrzucając papier zapachem ofiary. Te same eksperymenty przeprowadzono na zwierzętach o najniższym poziomie elementarnej psychiki sensorycznej (polipy jelitowe). Po kilku podobnych powtórzeniach polipy również zaczęły odrzucać niejadalne przedmioty, jeszcze zanim zetknęły się z otworem ust. Tak więc niższe bezkręgowce mają zdolności, które pozwalają im odróżnić przedmiot jadalny od przedmiotu niejadalnego na podstawie drugorzędnych cech fizycznych. Zauważ, że właściwości smakowe (bezpośrednie właściwości fizyczne) obu przedmiotów były takie same. Przy określaniu przydatności do spożycia proponowanego obiektu zwierzę kieruje się jego specyficzną właściwością. Ta właściwość działa jako sygnał, a wrażliwość zwierzęcia działa jako pośrednik między żywotnym składnikiem środowiska a samym organizmem. Wskazuje to, że już na najniższym poziomie rozwoju zwierząt pojawia się odbicie psychiczne w swojej prawdziwej postaci.

U płazińców (i bardziej rozwiniętych robaków) uczenie się metodą „prób i błędów” objawia się w formie podstawowej, a także w tworzeniu indywidualnych reakcji motorycznych. Na przykład, jeśli położysz pasek papieru ściernego na ścieżce mlecznej planarii, zatrzyma się ona, ale następnie przepełzi przez papier. Jeśli podczas pełzania potrząśniesz powierzchnią stołu, robak przestanie pełzać po papierze, nawet jeśli w tej chwili wstrząsy nie występują. W tym przypadku jednak nadal nie ma realnego, prawdziwego powiązania obu bodźców, czyli chropowatości papieru i drgań powierzchni. Efekt ten tłumaczy się ogólnym wzrostem pobudliwości zwierzęcia, który następuje w wyniku połączenia dwóch negatywnych bodźców.

Planarianie mogą również rozwijać złożone reakcje na dwa bodźce, z których jeden jest biologicznie obojętny dla zwierzęcia. Na przykład LG Woronin (1908-1983) i N.A. Tushmalov rozwinął odruchy obronne i pokarmowe u płazińców (planaria mleczna) i pierścienic. Odruchy warunkowe planarian były niezwykle prymitywne i nie utrzymywały się przez długi czas, podczas gdy w wieloszczetach mogły samodzielnie regenerować się po wyginięciu i miały wystarczającą stabilność. Świadczy to o postępującym rozwoju filogenetycznym aktywności umysłowej zwierząt (w szczególności robaków), któremu towarzyszy powikłanie cech morfologicznych, anatomicznych i funkcjonalnych układu nerwowego.

Plastyczność zachowania skąposzczetów (robaków o niskim włosiu) badano już na początku XX wieku. Amerykański zoopsycholog R. Yerks. Zauważył, że aby nauczyć dżdżownicę znajdować „gniazdo” w labiryncie w kształcie litery T i uniknąć porażenia prądem w drugim ślepym zaułku labiryntu, eksperyment należy powtórzyć 120-180 razy. Robaki można przekwalifikować, zamieniając ślepe zaułki labiryntu na prąd i „gniazdo”. Takie eksperymenty prowadzono również z robakami, w których usunięto przednie segmenty ciała, w tym przypadku wyniki uczenia się nie uległy zmianie. V.A. Wagner doszedł do wniosku, że u pierścienic zwoje każdego segmentu ciała są zdolne do samodzielnej pracy, zapewniającej wykonywanie elementarnych funkcji umysłowych. Proces cefalizacji u skąposzczetów nie osiągnął jeszcze takiego rozwoju, aby determinować zachowanie zwierzęcia, jednak już na tym etapie rozwoju mózg wywiera wpływ na czynności behawioralne. Tak więc, jeśli dżdżownica zostanie przecięta w poprzek ciała, jej tylny koniec nie będzie mógł się celowo poruszać, podczas gdy przedni koniec wbije się w ziemię.

Powiązania asocjacyjne wieloszczetów są znacznie bardziej wyraźne. Przeprowadzono na przykład eksperymenty mające na celu zmianę znaku reakcji behawioralnej wieloszczetów na oświetlenie. W normalnych warunkach jest negatywna, ale przy wielokrotnym połączeniu ze wzmocnieniem pokarmu może zostać odbudowana w pozytywną. W tym przypadku, gdy dom jest oświetlony, wieloszczet nie chowa się w głębi, ale przeciwnie, aktywnie wypełza ze schronu.

6.3. Psychika percepcyjna. Problem inteligencji u zwierząt

Najniższy poziom rozwoju psychiki percepcyjnej. Psychika percepcyjna jest najwyższym etapem rozwoju refleksji mentalnej. Ten etap rozwoju umysłowego charakteryzuje się już obecnością autentycznych umiejętności i spostrzeżeń. Składniki środowiska odzwierciedlają się w organizmie jako integralne jednostki, podczas gdy na poprzednim poziomie rozwoju odzwierciedlały się jedynie indywidualne właściwości lub suma obiektywnych składników środowiska. To właśnie na tym etapie rozwoju umysłowego pojawiają się idee zmysłowe. Sama psychika percepcyjna, którą obserwuje się u wielu żywych organizmów, ujawnia ogromne różnice. Dlatego konieczne stało się przeprowadzenie bardziej szczegółowej klasyfikacji, zgodnie z którą pierwszy poziom rozwoju psychiki percepcyjnej nazywany jest najniższym.

Najniższy poziom rozwoju psychiki percepcyjnej charakteryzują przede wszystkim bezkręgowce wyższe – głowonogi i stawonogi. Wśród stawonogów charakterystykę tego poziomu rozwoju umysłowego najlepiej rozważyć na przykładzie owadów, najliczniejszej klasy stawonogów.

Specyficzny styl życia, różne formy aktywności ruchowej oraz różnorodność jakościowo odmiennych czynników środowiskowych kontrolujących zachowanie determinowały rozwój licznych i osobliwie ułożonych narządów zmysłów u owadów. Wśród nich najważniejszy jest aparat wzrokowy, ponieważ to właśnie dobrze rozwinięte widzenie przyczyniło się do optycznego postrzegania form jako niezbędnego składnika psychiki percepcyjnej. Należy pamiętać, że na poziomie elementarnej psychiki sensorycznej zwierzęta nadal nie potrafią rozróżnić form.

Do niedawna uważano, że owady potrafią postrzegać formę, ale tylko w określonych granicach. W pierwszych eksperymentach wykazano, że pszczoły dostrzegają tylko te obiekty, które swoją strukturą w najmniejszym stopniu przypominają kwiat (kółka, gwiazdy). Ale później, w eksperymentach sowieckiego zoologa Mazochina-Porshnyakova udowodniono, że pszczoły można początkowo wytrenować w postrzeganiu nietypowych dla nich kształtów, takich jak trójkąt lub okrąg, w wyniku czego stwierdzono, że pszczoły potrafią rozpoznawać figury bezpośrednio po ich cechach graficznych.

Podobne eksperymenty na pojedynczych osach przeprowadził N. Tinbergen, jeden z twórców współczesnej etologii. Wytrenował samice os w rozpoznawaniu kręgu sosnowych szyszek ułożonych wokół wejścia do nory. Po tym, jak osa odleciała po zdobycz, koło przesunęło się o 30 cm w bok. Wracając, osa najpierw szukała dziury w środku koła. W kolejnych eksperymentach (oprócz przesuwania koła) stożki zastąpiono czarnymi kamykami, a wokół norki zbudowano trójkąt lub nawet elipsę, ale osa mimo to wleciała do koła, chociaż było to znane z poprzednich eksperymentów wynika, że ​​był w stanie odróżnić kamyki od stożków. Tak więc orientacja przestrzenna została tu przeprowadzona tylko według kształtu (koła).

Zdolność percepcji obiektów u wyższych owadów jest zauważalnie niższa niż u kręgowców, co można tłumaczyć specyficzną budową narządów wzroku. Ponadto owady są bardziej zorientowane nie na przedmiotowe składniki środowiska, ale na ich indywidualne cechy, co jest bardziej typowe dla etapu elementarnej psychiki sensorycznej.

Być może ważniejsze niż u owadów wzrok odgrywa również u głowonogów. Widzenie jest dla nich wiodącym odbiorem, na co wskazuje złożona budowa i duży rozmiar oczu. Względne rozmiary oczu kałamarnic przewyższają dziesiątki razy względne rozmiary oczu większości ssaków wodnych (wielorybów, delfinów). Uderza również ogromna zdolność rozdzielcza (czujność) oka głowonoga: na 1 mm2 różni przedstawiciele głowonogów mają od 40 do 162 tys. pałeczek, na osobę - 120-400 tys. świat - 680 tys.

Głowonogi są zdolne do prawdziwego postrzegania obiektów, co wyraża się przede wszystkim w ich rozróżnianiu kształtu obiektów. Zostało to udowodnione w eksperymentach B.B. Bojkot i J.Z. Young. Okazało się, że ośmiornice potrafią nie tylko dostrzegać kształt przedmiotów, ale także rozróżniać ich względną wielkość, a także położenie w przestrzeni (np. odróżniały prostokąt pionowy od poziomego). W sumie te głowonogi wyróżniły ponad 46 różnych form.

U wyższych bezkręgowców pojawiają się już podstawy komunikacji, szczególnie rozwinięte u zwierząt prowadzących grupowy tryb życia (pszczoły, mrówki). To właśnie te owady miały możliwość przekazywania informacji za pomocą specjalnych działań sygnałowych. Bardzo wyraźne u bezkręgowców i zachowania terytorialnego. Jej początki można znaleźć już w dżdżownicach. U wyższych bezkręgowców dobrze wyrażane jest oznakowanie poszczególnych stanowisk, osobliwa kombinacja zachowań terytorialnych i przekazywania informacji.

Już na najniższym poziomie rozwoju psychiki percepcyjnej obecne są wszystkie progresywne cechy charakteryzujące psychikę percepcyjną w ogóle, ale pod wieloma względami zachowanie zwierząt należących do tej kategorii nosi również cechy prymitywne, które zbliżają je do zachowań niższe zwierzęta. Zachowanie nadal koncentruje się na indywidualnych właściwościach obiektów, percepcja obiektów jest słabo wyrażana. Zachowanie jest zdominowane przez elementy zakodowane na stałe i ma bardzo małą elastyczność. Jednocześnie na tym poziomie rozwoju psychiki pojawia się wyraźnie wyrażone aktywne poszukiwanie pozytywnych bodźców i silnie rozwija się zachowanie taksówek. Istnieją wszystkie rodzaje wyższych taksówek, w tym mnemotaksja. To właśnie mnemotaksja odgrywa ważną rolę w orientacji przestrzennej, a w zapamiętywaniu punktów orientacyjnych przejawia się już zdolność do zmiany zachowania, tj. uczenia się.

Chociaż u bezkręgowców, a zwłaszcza u owadów, kumulacja indywidualnych doświadczeń i uczenie się odgrywa znaczącą rolę, istnieją również pewne niespójności w procesach uczenia się, połączenie cech progresywnych i prymitywnych. Wyraźnie widoczny jest etap przejściowy między zachowaniem instynktownym a prawdziwym uczeniem się, co sytuuje ten poziom rozwoju psychiki między podstawowymi zmysłami a rozwiniętą psychiką percepcyjną.

Samo zachowanie instynktowne jest reprezentowane przez już opracowane nowe kategorie, takie jak zachowanie grupowe, komunikacja. Na obecnym etapie rozwoju nauki język pszczół został najlepiej zbadany, udowodniono, że złożone formy komunikacji są u tych owadów dobrze rozwinięte. Najbardziej złożone formy zachowań instynktownych łączą się w nich naturalnie z najbardziej różnorodnymi i złożonymi przejawami uczenia się, co zapewnia nie tylko wyjątkową koordynację działań wszystkich członków rodziny pszczelej, ale także maksymalną plastyczność zachowań jednostki. Zdolności psychiczne pszczół (a także niektórych innych wyższych owadów) pod pewnymi względami oczywiście już wykraczają poza niższy poziom psychiki percepcyjnej.

Na najniższym poziomie psychiki percepcyjnej jest też wielu przedstawicieli kręgowców niższych. Głównym tego powodem jest ich stosunkowo niewielki rozmiar. Wszystkie bezkręgowce żyją w warunkach (temperatura, oświetlenie), które zasadniczo różnią się od warunków panujących u dużych kręgowców. Już z tego powodu psychiczne odbicie rzeczywistości u owadów, podobnie jak u większości innych bezkręgowców, może zasadniczo różnić się od tego u kręgowców. Zgodnie z ogólnymi oznakami refleksji umysłowej nieodłącznie związanymi z tym poziomem możemy stwierdzić, że owady mają typową manifestację niższego poziomu psychiki percepcyjnej, ale w formach odpowiadających tym szczególnym warunkom życia tych zwierząt, o których mowa powyżej .

Najwyższy poziom rozwoju psychiki percepcyjnej. Udowodniono, że podczas procesu ewolucyjnego w świecie zwierząt powstały trzy odrębne szczyty: kręgowce, owady i głowonogi. Wszystkie te grupy dość wcześnie oddzieliły się od wspólnego pnia ewolucyjnego i niezależnie osiągnęły szczyty rozwoju. To właśnie u tych zwierząt obserwuje się najbardziej złożone formy zachowania i refleksji mentalnej, ze względu na wysoki rozwój poziomu struktury i aktywności życiowej. Przedstawiciele wszystkich tych grup są zdolni do postrzegania obiektów, ale tylko u kręgowców uzyskało to pełny rozwój. Nic dziwnego, że tylko kręgowce, a nawet wtedy nie wszyscy przedstawiciele tego typu, osiągnęli w toku ewolucji najwyższy poziom rozwoju psychiki percepcyjnej. Tylko u wyższych kręgowców występują wszystkie najbardziej złożone przejawy aktywności umysłowej w świecie zwierząt.

Wysoki rozwój aktywności umysłowej kręgowców jest bezpośrednio związany z komplikacją ich organizacji, różnorodnością ruchów, komplikacją struktury układu nerwowego i narządów zmysłów. Wszystkie główne przejawy aktywności umysłowej charakterystyczne dla zwierząt, opisane w innych częściach książki, są charakterystyczne dla kręgowców. Rozważmy najważniejsze z tych przejawów.

Pierwsza to manipulacja. Kończyny zwierząt, które początkowo pełniły jedynie funkcje podporowe i lokomotoryczne, w miarę rozwoju nabywały szereg dodatkowych funkcji, z których jedną jest manipulacja. Dla zoopsychologa szczególnie interesująca jest manipulacja kończynami przednimi, która ostatecznie doprowadziła do pojawienia się aktywności narzędziowej u naczelnych i służyła jako biologiczny warunek wstępny pojawienia się czynności związanych z pracą u ludzi starożytnych. Manipulacja jest charakterystyczna głównie dla naczelnych, znacznie rzadziej obserwuje się ją u przedstawicieli innych rzędów ssaków. Manipulując zwierzęciem kompleksowo zapoznaje się z obiektem, dowiaduje się więcej o jego właściwościach. W odpowiednich warunkach zwierzęta otrzymują najbardziej wyczerpujące i różnorodne informacje niezbędne do rozwoju wyższych form aktywności umysłowej. Okazało się, że niedźwiedzie mają trzy sposoby mocowania przedmiotu na wadze, szopy - sześć, niższe małpy i półmałpy - trzy tuziny takich sposobów! Ponadto tylko małpy mają różne zdolności motoryczne wystarczające do przeprowadzenia prawdziwej destrukcyjnej analizy (rozczłonkowania) obiektu o wadze. Różnorodność manipulacji to także wygodne zachowanie, które jest dobrze rozwinięte u wielu wyższych kręgowców.

Na tym etapie rozwoju psychiki percepcyjnej rozwinęły się także wizualne generalizacje i tworzenie reprezentacji. Wiadomo, że prawdziwe postrzeganie obiektywnych składników środowiska jest możliwe tylko na podstawie umiejętności analizowania i uogólniania, gdyż tylko w ten sposób można rozpoznać stale zmieniające się składniki środowiska. Wszystkie kręgowce, począwszy od ryb, są zdolne do percepcji obiektów, w szczególności percepcji form. Wyższe kręgowce są zdolne do uogólniania, to znaczy w eksperymentach rozpoznają obiekt, jeśli nie tylko zmienił on swoje miejsce, ale także zmienił swoje położenie w przestrzeni. Na przykład ssaki potrafią szybko rozpoznać na płaszczyźnie trójkąty o różnych rozmiarach i orientacjach. Przy odpowiednim uczeniu się kręgowce wyższe są w stanie, nawet w bardzo trudnych sytuacjach, wyodrębnić istotne szczegóły w postrzeganych obiektach i rozpoznać te obiekty w znacznie zmienionej formie. Prowadzi to do wniosku, że kręgowce mają dość złożone ogólne idee.

Obecność u kręgowców reprezentacji wyrażających się w reakcjach opóźnionych oraz umiejętność znajdowania objazdów (w tym zjawisk ekstrapolacji) nadaje ich zachowaniu wyjątkową elastyczność i znacznie zwiększa skuteczność ich działania na etapach poszukiwań aktów behawioralnych. Jednak zdolność do generalizowania nie wskazuje na wysoki poziom rozwoju umysłowego organizmu. Umiejętność ta służy przede wszystkim jako warunek rozwoju umiejętności złożonych, które stanowią główną treść kumulacji indywidualnego doświadczenia nie tylko w sferze sensorycznej, ale także efektorowej sfery aktywności organizmu.

U wyższych kręgowców procesy komunikacji są zauważalnie bardziej skomplikowane. Posiadają bardzo zróżnicowane środki komunikacji, które zawierają elementy różnych modalności, np. węchowej, dotykowej. Odziedziczyli komunikację węchową z zachowań terytorialnych, kiedy zwierzęta aktywnie wyznaczały granice własnych terytoriów.

Komponenty instynktownego zachowania kręgowców, które służą do komunikacji, są w takim czy innym stopniu zrytualizowane. Komunikacja optyczna odbywa się za pomocą charakterystycznych postaw, ruchów ciała, które są zauważalnie uproszczone i mają wyraźną sekwencję działań. Przede wszystkim służą biologicznemu zróżnicowaniu gatunków i są bardziej wyraźne u gatunków blisko spokrewnionych. Specyficzne formy komunikacji optycznej u wyższych kręgowców są bardzo zróżnicowane i zróżnicowane. U ssaków komunikacja optyczna jest często połączona z komunikacją węchową, a przydział systemów komunikacji według indywidualnych modalności u tych zwierząt jest w dużej mierze arbitralny. W pewnym stopniu dotyczy to również sygnałów akustycznych, którym u ssaków często towarzyszą charakterystyczne postawy. Najbardziej rozwinięta sygnalizacja dźwiękowa u ptaków, obejmuje prawie wszystkie sfery ich życia. Duże znaczenie mają nie tylko wyraźne różnice międzygatunkowe w komunikacji akustycznej, ale także różnice indywidualne, dzięki którym jednostki się rozpoznają.

Można więc powiedzieć, że na najwyższym poziomie rozwoju psychiki percepcyjnej powstają wszystkie podstawowe formy zachowań zwierzęcych, a starsze z tych form, które powstały we wczesnych stadiach ewolucji psychiki, osiągają swoje najwyższy rozwój.

Złożone umiejętności to wyłącznie dynamiczne systemy motoryczno-receptorowe, które zapewniają rozwój bardzo plastycznych programów motorycznych w oparciu o wysoko rozwiniętą aktywność orientacyjną. U zwierząt wyższych proces orientowania łączy się z aktywnością motoryczną, a prawidłowe decyzje podejmowane są w zmieniających się warunkach środowiskowych na podstawie wysoko rozwiniętego uogólnienia sensorycznego. Tak złożone umiejętności, charakterystyczne dla wyższych kręgowców, stały się warunkiem wstępnym rozwoju wyższych form aktywności umysłowej zwierząt - działań intelektualnych.

Problem inteligencji zwierząt. Powszechnie przyjmuje się, że zachowanie intelektualne jest szczytem rozwoju umysłowego zwierząt. Liczne eksperymenty wykazały, że aktywność intelektualna jest charakterystyczna tylko dla wyższych kręgowców, ale z kolei nie ogranicza się do naczelnych. Należy pamiętać, że intelektualne zachowanie zwierząt nie jest czymś odosobnionym, niezwykłym, jest jedynie jednym z przejawów pojedynczej aktywności umysłowej z jej wrodzonymi i nabytymi aspektami. Według K. Fabry’ego „…zachowanie intelektualne nie tylko jest ściśle powiązane z różnymi formami instynktownego zachowania i uczenia się, ale samo w sobie składa się (na wrodzonej podstawie) z indywidualnie zmiennych składników zachowania. Jest najwyższym rezultatem i przejawem indywidualnej akumulacji doświadczeń”, to szczególna kategoria uczenia się posiadająca nieodłączne cechy jakościowe. Dlatego też zachowania intelektualne dają największy efekt adaptacyjny… przy nagłych, szybko zachodzących zmianach w otoczeniu”. [29]

Głównym warunkiem rozwoju inteligencji jest manipulacja. Przede wszystkim dotyczy to małp, dla których proces ten służy jako źródło najpełniejszych informacji o właściwościach i strukturze obiektywnych składników środowiska. W trakcie manipulacji, zwłaszcza przy wykonywaniu złożonych manipulacji, uogólnia się doświadczenie aktywności zwierzęcia, tworzy się uogólniona wiedza o przedmiotowych składnikach środowiska i to właśnie to uogólnione doświadczenie ruchowo-sensoryczne stanowi główną podstawę inteligencji małp. Podczas manipulacji zwierzę otrzymuje informacje jednocześnie za pośrednictwem wielu kanałów czuciowych, ale u małp dominuje połączenie wrażliwości skórno-mięśniowej rąk z wrażeniami wzrokowymi. Ponadto badanie przedmiotu manipulacji obejmuje węch, smak, wrażliwość dotykową wibrysów okołoustnych, a czasem słuch. Zwierzęta otrzymują kompleksowe informacje o obiekcie jako jednej całości o właściwościach różnej jakości. To jest właśnie znaczenie manipulacji jako podstawy zachowania intelektualnego.

Podstawowe znaczenie dla zachowań intelektualnych mają uogólnienia wizualne, które są również dobrze reprezentowane u wyższych kręgowców. Według danych eksperymentalnych, oprócz naczelnych, uogólnienie wizualne jest dobrze rozwinięte u szczurów, niektórych ssaków drapieżnych, a wśród ptaków - u krukowatych. U tych zwierząt uogólnienie wizualne jest często bliskie abstrakcji charakterystycznej dla procesów umysłowych.

Inny element zachowań intelektualnych, skierowany do sfery motorycznej, jest szczegółowo badany u kręgowców metodą skrzynki problemowej. Zwierzęta są zmuszone rozwiązywać złożone obiektywne problemy, znaleźć kolejność otwierania różnych zamków i zaworów, aby wydostać się z klatki lub dostać się do smakołyka. Udowodniono, że kręgowce wyższe rozwiązują obiektywne problemy znacznie gorzej niż zadania oparte na wykorzystaniu funkcji lokomotorycznych. Można to tłumaczyć tym, że w aktywności umysłowej zwierząt dominuje poznanie relacji przestrzennych, rozumianych przez nie za pomocą czynności lokomotorycznych. Tylko u małp i niektórych innych ssaków, ze względu na rozwój aktywności manipulacyjnej, działania lokomotoryczne przestają dominować, zwierzęta łatwiej abstrahują i odpowiednio lepiej rozwiązują obiektywne problemy.

Istotnym warunkiem zachowań intelektualnych, zdaniem K. Fabry’ego, jest umiejętność szerokiego przenoszenia umiejętności do nowych sytuacji. Zdolność ta jest w pełni rozwinięta u wyższych kręgowców, choć w różnym stopniu objawia się u różnych zwierząt. Główne eksperymenty laboratoryjne w tym kierunku przeprowadzono na małpach, psach i szczurach. Według K. Fabry’ego „zdolności kręgowców wyższych do różnorodnych manipulacji, szerokiego uogólniania sensorycznego (wzrokowego), rozwiązywania złożonych problemów i przenoszenia złożonych umiejętności do nowych sytuacji, do pełnej orientacji i adekwatnego reagowania w nowym środowisku w oparciu o wcześniejsze doświadczenia są najważniejsze elementy inteligencji zwierząt. A jednak te cechy same w sobie nie są jeszcze wystarczające, aby służyć jako kryteria inteligencji i myślenia zwierząt. [trzydzieści]

Jakie są główne kryteria zachowania intelektualnego zwierząt? Jedną z głównych cech intelektu jest to, że podczas tej czynności, oprócz zwykłego odbicia przedmiotów, zachodzi również odbicie ich relacji i powiązań. W swoich elementarnych formach zostało to przedstawione podczas kształtowania złożonych umiejętności. Każde działanie intelektualne składa się z co najmniej dwóch faz: fazy przygotowania działania i fazy realizacji działania. To właśnie obecność fazy przygotowawczej jest charakterystyczną cechą działania intelektualnego. Według A.N. Leontiew, intelekt pojawia się po raz pierwszy tam, gdzie powstaje proces przygotowania możliwości wykonania tej lub innej operacji lub umiejętności.

W trakcie eksperymentu można wyraźnie rozróżnić główne fazy działania intelektualnego. Na przykład małpa bierze kij iw następnej chwili z jego pomocą popycha do siebie banana, albo najpierw buduje piramidę z pustych pudełek, aby zerwać zawieszoną pod sufitem przynętę na linie. N.N. Ladygina-Kots szczegółowo przestudiowała na szympansach proces przygotowania, a nawet produkcji narzędzi potrzebnych do rozwiązania prostego technicznie zadania – wypchnięcia przynęty z wąskiej tuby. Na oczach szympansa przynętę umieszczano w rurze w taki sposób, aby nie można było jej dosięgnąć po prostu palcami. Równolegle z rurką zwierzę otrzymało różne przedmioty nadające się do pchania pokarmu. Po dokonaniu pewnych ulepszeń w obiekcie służącym do zdobywania pożywienia, eksperymentalna małpa całkowicie (choć nie zawsze od razu) poradziła sobie ze wszystkimi przydzielonymi zadaniami.

We wszystkich tych eksperymentach wyraźnie widoczne są dwie fazy działania intelektualnego: pierwsza faza przygotowawcza - przygotowanie narzędzia, druga faza - zdobywanie przynęty za pomocą tego narzędzia. Pierwsza faza, niezwiązana z drugą fazą, pozbawiona jest jakiegokolwiek biologicznego znaczenia. Druga faza - faza realizacji działań - jako całość ma na celu zaspokojenie pewnej biologicznej potrzeby zwierzęcia (w opisywanych eksperymentach - pokarm).

Kolejnym ważnym kryterium zachowań intelektualnych jest fakt, że przy rozwiązywaniu problemu zwierzę nie posługuje się jedną stereotypowo wykonywaną metodą, ale próbuje różnych metod, które są wynikiem zgromadzonego wcześniej doświadczenia. Zwierzęta próbują wykonywać nie różne czynności, ale różne operacje, a w końcu potrafią rozwiązać problem na różne sposoby. Na przykład możesz zbudować piramidę z pudełek, aby wybrać wiszącego banana, lub możesz rozebrać pudełko i spróbować zburzyć przysmak osobnymi deskami. Operacja przestaje być trwale związana z czynnością spełniającą określone zadanie. Tym właśnie inteligencja wyraźnie różni się od każdej, nawet najbardziej złożonej umiejętności. Ponieważ zachowanie intelektualne zwierząt charakteryzuje się odbiciem nie tylko obiektywnych składników środowiska, ale odzwierciedla związek między nimi, tutaj przeniesienie operacji odbywa się nie tylko zgodnie z zasadą podobieństwa rzeczy (na przykład , bariery), z którym była związana, ale także na zasadzie podobieństwa relacji, powiązań, rzeczy, na które odpowiada.

Pomimo wysokiego poziomu rozwoju, inteligencja ssaków, w szczególności małp, ma wyraźne ograniczenia biologiczne. Wraz z innymi formami zachowania jest całkowicie zdeterminowany sposobem życia i prawami biologicznymi, poza którymi zwierzę nie może przekroczyć. Świadczą o tym liczne obserwacje małp człekokształtnych w przyrodzie. Szympansy budują więc dość skomplikowane gniazda z wikliny, w których spędzają noc, ale nigdy nie budują nawet najprostszych baldachimów przed deszczem i bezlitośnie mokną podczas tropikalnych ulewy. W warunkach naturalnych małpy rzadko używają narzędzi, woląc, jeśli to konieczne, uzyskać tańsze jedzenie niż poświęcać czas i wysiłek na wydobywanie trudno dostępnych.

Ograniczenia zachowań intelektualnych ukazały także liczne eksperymenty przeprowadzone przez Ladyginę-Kots na małpach. Na przykład samiec szympansa czasami popełniał głupie błędy, używając dostarczonych mu przedmiotów do wypchnięcia przynęty z rury. Próbował wcisnąć w rurę kawałek sklejki, mimo oczywistej rozbieżności pomiędzy jej szerokością a średnicą rury, i dopiero po kilku takich nieudanych próbach zaczął go skubać. Według Ladyginy-Cotes szympansy „nie są w stanie od razu uchwycić istotnych cech nowej sytuacji”. [31]

Nawet najbardziej złożone przejawy małpiej inteligencji są ostatecznie niczym innym jak zastosowaniem rozwiniętego filogenetycznie sposobu działania w nowych warunkach. Małpy są w stanie przyciągnąć do siebie owoce tylko kijem, ponieważ w naturalnych warunkach często muszą schylać gałązkę z wiszącym na niej owocem. To biologiczne uwarunkowanie wszelkiej umysłowej aktywności małp, w tym antropoidów, jest przyczyną ograniczenia ich zdolności intelektualnych, niemożności ustanowienia mentalnego związku między zwykłymi wyobrażeniami i ich połączeniem w obrazy. Niezdolność umysłowego operowania reprezentacjami prowadzi małpy do niemożności zrozumienia prawdziwych związków przyczynowych, ponieważ jest to możliwe tylko za pomocą pojęć, których małpom, jak wszystkim innym zwierzętom, całkowicie brakuje.

Tymczasem na tym etapie rozwoju nauki problem inteligencji zwierząt nie został dostatecznie zbadany. W istocie szczegółowe badania eksperymentalne były dotychczas prowadzone tylko na małpach, głównie wyższych, podczas gdy możliwość działań intelektualnych u innych kręgowców praktycznie nie jest potwierdzona rozstrzygającymi danymi eksperymentalnymi. Jednak błędem jest zakładanie, że inteligencja jest nieodłączna tylko u naczelnych. Najprawdopodobniej obiektywne badania przyszłych zoopsychologów pomogą rzucić światło na to trudne, ale bardzo interesujące pytanie.

Temat 7. Psychika człowieka

7.1. Ewolucja psychiki człowieka w filogenezie. Geneza aktywności zawodowej, stosunki społeczne i mowa wymowna

Na najwcześniejszych etapach ewolucji człowiek, zwracając uwagę na różnice i podobieństwa w zachowaniu zwierząt, starał się uświadomić sobie swój stosunek do świata zwierzęcego. Potwierdza to szczególna rola, jaką człowiek przypisywał zachowaniu zwierząt, odzwierciedlając je w różnych rytuałach, baśniach i legendach. Tego typu legendy i rytuały powstawały niezależnie na różnych kontynentach i miały ogromne znaczenie w kształtowaniu świadomości człowieka pierwotnego.

Znacznie później, wraz z pojawieniem się myślenia naukowego, problemy zachowania zwierząt, ich psychiki, poszukiwanie „duszy” stały się integralną częścią wielu koncepcji filozoficznych. Niektórzy myśliciele starożytni dostrzegali ścisły związek między człowiekiem a zwierzętami, umieszczając ich na tym samym poziomie rozwoju umysłowego, podczas gdy inni kategorycznie zaprzeczali najmniejszemu powiązaniu między ludzką aktywnością umysłową a podobną aktywnością zwierząt. To ideologiczne poglądy starożytnych naukowców determinowały interpretację behawioralnej i umysłowej aktywności zwierząt na wiele stuleci.

Późniejszy wzrost zainteresowania umysłową aktywnością człowieka w porównaniu z umysłową aktywnością zwierząt był związany z rozwojem doktryny ewolucyjnej. Ch.Darwin i jego zwolennicy jednostronnie podkreślali podobieństwo i pokrewieństwo wszystkich zjawisk psychicznych, od organizmów niższych po człowieka. Darwin kategorycznie zaprzeczył faktowi, że istnieją jakiekolwiek różnice między psychiką człowieka a psychiką zwierząt. W swoich pracach bardzo często przypisywał zwierzętom ludzkie myśli i uczucia. Takie jednostronne rozumienie genetycznego związku między psychiką zwierzęcia a człowiekiem zostało skrytykowane przez V.A. Wagnera.

Wagner podkreślał, że nie należy porównywać psychiki człowieka i zwierząt, ale psychiki form tkwiących w poprzedniej i późniejszej grupie zwierząt. Wskazał na istnienie ogólnych praw ewolucji psychiki, bez których poznania nie można zrozumieć ludzkiej świadomości. Tylko takie podejście, zdaniem tego naukowca, mogłoby wiarygodnie ujawnić prehistorię antropogenezy i właściwie zrozumieć biologiczne przesłanki powstania ludzkiej psychiki.

Obecnie proces antropogenezy, a także powstawanie świadomości ludzkiej możemy oceniać obecnie tylko pośrednio, przez analogię z żywymi zwierzętami. Nie powinniśmy jednak zapominać, że wszystkie te zwierzęta przeszły długą drogę ewolucji adaptacyjnej, a ich zachowanie zostało głęboko odciśnięte przez specjalizację w warunkach egzystencji. Tak więc u wyższych kręgowców w ewolucji psychiki obserwuje się szereg bocznych odgałęzień, które nie są związane z linią prowadzącą do antropogenezy, ale odzwierciedlają jedynie specyficzną biologiczną specjalizację poszczególnych grup zwierząt. Na przykład w żadnym wypadku nie należy porównywać zachowania przodków człowieka z zachowaniem ptaków czy zachowaniem wielu wysoko rozwiniętych ssaków. Nawet żyjące naczelne najprawdopodobniej podążały regresywną ścieżką ewolucji i wszystkie są obecnie na niższym poziomie rozwoju niż przodek człowieka. Wszelkie, nawet najbardziej złożone zdolności umysłowe małp z jednej strony są całkowicie zdeterminowane warunkami ich życia w środowisku naturalnym, biologią, z drugiej zaś służą jedynie przystosowaniu się do tych warunków.

O wszystkich tych faktach należy pamiętać, poszukując biologicznych korzeni antropogenezy i biologicznych przesłanek powstania ludzkiej świadomości. Z zachowania obecnie istniejących małp, a także innych zwierząt, możemy jedynie ocenić kierunek rozwoju umysłowego i ogólne prawa tego procesu na długiej ścieżce antropogenezy.

Pochodzenie działalności zawodowej. Powszechnie wiadomo, że głównymi czynnikami rozwoju ludzkiej świadomości są aktywność zawodowa, artykułowana mowa i stworzone na ich podstawie życie społeczne. Na obecnym etapie najważniejszym zadaniem psychologów zwierząt jest zbadanie sposobów rozwoju aktywności zawodowej człowieka na przykładzie wykorzystania czynności narzędziowych przez zwierzęta wyższe. Od samego początku praca była ręczna. Ręka ludzka jest przede wszystkim narządem pracy, ale dzięki pracy rozwinęła się także. Rozwój i przemiany jakościowe ręki ludzkiej zajmują centralne miejsce w antropogenezie, zarówno fizycznej, jak i psychicznej. Najważniejszą rolę odgrywają w nim zdolności chwytania – zjawisko dość rzadkie w świecie zwierząt.

Wszystkich biologicznych przesłanek aktywności zawodowej należy szukać w charakterystyce funkcji chwytania kończyn przednich ssaków. W związku z tym pojawia się rozsądne pytanie: dlaczego małpy, a nie inne zwierzęta z chwytającymi kończynami przednimi, stały się ludzkimi przodkami? Problem ten był długo badany przez K.E. Fabry, badający w aspekcie porównawczym związek między główną (ruchową) i dodatkową (manipulacyjną) funkcją kończyn przednich małp i innych ssaków. W wyniku licznych eksperymentów doszedł do wniosku, że antagonistyczna relacja między głównymi i dodatkowymi funkcjami kończyn przednich odgrywa ważną rolę w procesie antropogenezy. Możliwość manipulacji powstała kosztem podstawowych funkcji, w szczególności szybkiego biegania. U większości zwierząt z chwytnymi kończynami przednimi (niedźwiedzie, szopy pracze) działania manipulacyjne schodzą na dalszy plan, są jakby nieistotnym dodatkiem, bez którego zwierzę w zasadzie może żyć. Większość tych zwierząt prowadzi ziemski tryb życia, a główną funkcją ich przednich kończyn jest motoryka.

Wyjątkiem są naczelne. Ich podstawową formą poruszania się jest wspinanie się poprzez chwytanie gałęzi i ta forma stanowi główną funkcję ich kończyn. Dzięki tej metodzie ruchu mięśnie palców zostają wzmocnione, wzrasta ich ruchliwość, a co najważniejsze kciuk jest przeciwny reszcie. Ta struktura ręki determinuje zdolność małp do manipulacji. Tylko u naczelnych, według Fabry'ego, główne i dodatkowe funkcje kończyn przednich nie są w relacji antagonistycznej, ale są ze sobą harmonijnie połączone. W wyniku harmonijnego połączenia lokomocji i działań manipulacyjnych możliwy stał się rozwój aktywności ruchowej, która wywyższała małpy ponad inne ssaki, a później położyła podwaliny pod kształtowanie się specyficznych zdolności motorycznych ludzkiej ręki.

Ewolucja ręki naczelnych przebiegała jednocześnie w dwóch kierunkach:

1) zwiększenie elastyczności i zmienności ruchów chwytnych;

2) zwiększenie pełnego chwytu obiektów. W wyniku tego dwustronnego rozwoju ręki stało się możliwe posługiwanie się narzędziami, co można uznać za pierwszy etap antropogenezy.

Równolegle z postępującymi zmianami w budowie kończyn przednich następowały głębokie zmiany korelacyjne w zachowaniu ludzkich przodków. Rozwijają wrażliwość mięśniowo-szkieletową ręki, która po pewnym czasie nabierze wiodącego znaczenia. Wrażliwość dotykowa współgra ze wzrokiem, istnieje współzależność tych systemów. W miarę jak wzrok zaczyna częściowo przenosić swoje funkcje na wrażliwość skóry, ruchy rąk z jego pomocą są kontrolowane i korygowane, stają się dokładniejsze. W królestwie zwierząt tylko małpy mają związek między wzrokiem a ruchami rąk, co jest jednym z najważniejszych warunków antropogenezy. Rzeczywiście, bez takiej interakcji, bez wizualnej kontroli nad działaniami rąk, nie można sobie wyobrazić pochodzenia nawet najprostszych operacji pracy.

Interakcja wzroku i wrażliwości dotykowo-kinestetycznej rąk jest konkretnie ucieleśniona w niezwykle intensywnej i różnorodnej aktywności manipulacyjnej małp. Wielu sowieckich zoopsychologów (N.N. Ladygina-Kots, N.Yu. Voitonis, K.E. Fabry i inni) badało aktywność zawodową małp. W wyniku licznych eksperymentów okazało się, że zarówno małpy niższe, jak i wyższe przeprowadzają praktyczną analizę obiektu w trakcie manipulacji. Na przykład próbują rozbić przedmiot, który wpadł im w ręce, zbadać różne jego szczegóły. Ale u wyższych małp człekokształtnych, zwłaszcza u szympansów, istnieją również działania służące syntezie obiektów. Mogą próbować skręcać poszczególne części, skręcać je, skręcać je. Podobne działania obserwuje się u małp człekokształtnych i na wolności przy budowaniu gniazd.

Oprócz konstruktywnej aktywności, u niektórych małp, w szczególności szympansów, wyróżnia się inne rodzaje aktywności, które przejawiają się podczas manipulowania przedmiotami - są to czynności orientująco-obserwacyjne, przetwarzające, zabawowe, ruchowe, narzędziowe, a także zachowanie lub odrzucenie obiekt. Przedmioty działalności orientacyjno-badawczej, przetwórczej i konstruktywnej to najczęściej przedmioty, które nie mogą być wykorzystane do jedzenia. Aktywność narzędzi u szympansów jest raczej słabo reprezentowana. To rozdzielenie form różnych czynności można wyjaśnić analizując charakterystykę życia tych małp w warunkach naturalnych. W zachowaniu szympansów duże miejsce zajmuje działalność orientacyjno-obserwacyjna i przetwórcza, co tłumaczy się różnorodnością pokarmów roślinnych i trudnymi warunkami, w jakich trzeba odróżnić jadalne od niejadalnych. Ponadto pokarmy małp mogą mieć złożoną strukturę, a dotarcie do części jadalnych (wyekstrahowanie larw owadów z pniaków, usunięcie skorupy z owoców drzew) będzie wymagało wysiłku.

Działalność konstruktywna szympansów, poza budowaniem gniazd, jest bardzo słabo rozwinięta. W niewoli te małpy mogą skręcać gałązki i liny, toczyć kulki z gliny, ale to zachowanie nie ma na celu uzyskania końcowego rezultatu, a wręcz przeciwnie, najczęściej zamienia się w destrukcyjne, w chęć złamania czegoś, rozwikłania . Ten rodzaj zachowania tłumaczy się faktem, że w warunkach naturalnych aktywność narzędziowa szympansa jest wyjątkowo słabo reprezentowana, ponieważ małpa nie potrzebuje tego rodzaju zachowania do osiągnięcia swoich celów. W warunkach naturalnych narzędzia są używane niezwykle rzadko. Zaobserwowano przypadki ekstrakcji termitów z ich struktur za pomocą gałązek lub słomek lub zbierania wilgoci z zagłębień w pniu drzewa z przeżutą kępą liści. W akcjach z gałązkami największym zainteresowaniem cieszy się fakt, że przed użyciem ich jako narzędzi szympansy (tak jak w opisanych wcześniej eksperymentach Ladyginy-Kots) odrywają przeszkadzające im liście i pędy boczne.

W warunkach laboratoryjnych szympansy mogą tworzyć dość złożone czynności narzędziowe. Służy to jako dowód, że dane uzyskane w warunkach eksperymentalnych świadczą tylko o potencjalnych zdolnościach umysłowych małp, ale nie o naturze ich naturalnego zachowania. Używanie narzędzi można uznać za jednostkę, a nie za specyficzną cechę zachowania małp. Tylko w szczególnych warunkach takie indywidualne zachowanie może stać się własnością całej grupy lub stada. Należy stale pamiętać o biologicznych ograniczeniach działania narzędzi antropoidów io tym, że mamy tu wyraźnie do czynienia z zaczątkami dawnych zdolności, z wymarłym zjawiskiem reliktu, który może się w pełni rozwinąć tylko w sztucznych warunkach eksperymentu zoopsychologicznego.

Można przypuszczać, że wśród kopalnych człekokształtnych – przodków człowieka – posługiwanie się narzędziami było znacznie lepiej rozwinięte niż u współczesnych małp człekokształtnych. Zgodnie z aktualnym stanem aktywności narzędzi u małp niższych i wyższych możemy ocenić główne kierunki aktywności zawodowej naszych kopalnych przodków, a także warunki, w jakich powstały pierwsze działania robotnicze. Warunkiem aktywności zawodowej były najwyraźniej działania wykonywane przez współczesne antropoidy, a mianowicie czyszczenie gałęzi z liści i bocznych sęków, rozłupywanie pochodni. Ale wśród pierwszych antropoidów narzędzia te nie działały jeszcze jako narzędzia, ale raczej były środkiem biologicznej adaptacji do pewnych sytuacji.

Według K.E. Fabry, obiektywna działalność w zwykłych formach nie mogła wyjść poza ramy praw biologicznych i przejść do aktywności zawodowej. Nawet najwyższe przejawy aktywności manipulacyjnej (narzędziowej) u kopalnych małp człekokształtnych na zawsze pozostałyby niczym więcej niż formami adaptacji biologicznej, gdyby bezpośredni przodkowie człowieka nie przeszli fundamentalnych zmian w zachowaniu, których analogi odkrył u współczesnych małp człekokształtnych w pewnych ekstremalnych warunkach . Zjawisko to nazywa się „manipulacją kompensacyjną”. Jego istota polega na tym, że w klatce laboratoryjnej, przy minimalnej liczbie przedmiotów do badań, u małp obserwuje się zauważalną restrukturyzację aktywności manipulacyjnej, a zwierzę zaczyna „tworzyć” znacznie więcej obiektów niż w warunkach naturalnych, gdzie jest mnóstwo przedmiotów do zwykłej destrukcyjnej manipulacji. W warunkach klatki, kiedy przedmioty do manipulacji są prawie całkowicie nieobecne, normalna aktywność manipulacyjna małp koncentruje się na tych kilku przedmiotach, które mogą mieć (lub są im dane przez eksperymentatora). Naturalna potrzeba małp do manipulowania wieloma różnymi obiektami jest kompensowana w środowisku ostro ubogim w komponenty obiektów przez jakościowo nową formę manipulacji - manipulację kompensacyjną.

Dopiero w wyniku zasadniczej restrukturyzacji obiektywnych działań, w procesie ewolucji, mogła rozwinąć się aktywność zawodowa. Jeśli zwrócimy się do naturalnych warunków pochodzenia ludzkości, można zauważyć, że w rzeczywistości charakteryzowały się one ostrym uszczupleniem siedliska naszych przodków zwierzęcych. Lasy tropikalne gwałtownie zanikały, a wielu ich mieszkańców, w tym małpy, znalazło się na nielicznych lub całkowicie otwartych terenach, w środowisku bardziej monotonnym i ubogim w przedmioty do manipulacji. Wśród tych małp były formy bliskie przodkowi człowieka (Ramapithecus, Paranthropus, Plesianthropus, Australopithecus), a także, oczywiście, nasz bezpośredni przodek z górnego pliocenu.

Przejście zwierząt, których struktura i zachowanie ukształtowało się w warunkach życia leśnego, do jakościowo innego siedliska wiązało się z dużymi trudnościami. Prawie wszystkie antropoidy wyginęły. W nowych warunkach siedliskowych te człekokształtne uzyskały przewagę, w której na bazie pierwotnego sposobu poruszania się po drzewach rozwinął się dwunożność. Zwierzęta z wolnymi kończynami przednimi znalazły się w biologicznie korzystniejszej pozycji, ponieważ były w stanie wykorzystać swoje wolne kończyny do rozwoju i poprawy aktywności narzędzi.

Ze wszystkich antropoidów otwartych przestrzeni przetrwał tylko jeden gatunek, który później stał się przodkiem człowieka. Według większości antropologów był w stanie przetrwać w zmieniających się warunkach środowiskowych tylko dzięki udanemu wykorzystaniu przedmiotów naturalnych jako narzędzi, a następnie użyciu narzędzi sztucznych.

Nie należy jednak zapominać, że działalność narzędziowa mogła spełnić swoją zbawczą rolę dopiero po głębokiej restrukturyzacji jakościowej. Potrzeba takiej restrukturyzacji wynikała z faktu, że aktywność manipulacyjna (niezbędna do normalnego rozwoju i funkcjonowania aparatu ruchowego) w mocno zubożonym środowisku otwartych przestrzeni musiała zostać zrekompensowana. Powstały formy „modelowania kompensacyjnego”, które ostatecznie doprowadziły do ​​wysokiego skupienia elementów sfery psychomotorycznej, co podniosło aktywność narzędziową naszego zwierzęcego przodka na jakościowo nowy poziom.

Nie można sobie wyobrazić dalszego rozwoju aktywności zawodowej bez użycia różnych narzędzi, a także pojawienia się specjalnych narzędzi. Dowolny przedmiot używany przez zwierzę do rozwiązania określonego zadania może służyć jako bezpośrednie narzędzie, ale narzędzie pracy z pewnością musi być specjalnie wykonane do określonych operacji pracy i wymaga wiedzy o jego przyszłym zastosowaniu. Tego typu narzędzie wykonuje się z góry, zanim jego użycie stanie się konieczne. Tworzenie narzędzi można wytłumaczyć jedynie przewidywaniem zaistnienia sytuacji, w których jest to niezbędne.

We współczesnych małpach żadnemu narzędziu nie przypisuje się specjalnego znaczenia. Przedmiot służy jako narzędzie tylko w określonej sytuacji, a tracąc potrzebę użycia, traci również znaczenie dla zwierzęcia. Operacja wykonywana przez małpę za pomocą narzędzia nie jest za tym narzędziem utrwalona, ​​poza jego bezpośrednim zastosowaniem traktuje je obojętnie, a zatem nie przechowuje na stałe jako narzędzia. Produkcja narzędzi i ich przechowywanie zakłada przewidywanie możliwych związków przyczynowo-skutkowych w przyszłości. Współczesne małpy nie są w stanie pojąć takich relacji nawet przygotowując narzędzie do bezpośredniego użycia w trakcie rozwiązywania problemu.

W przeciwieństwie do małp człowiek trzyma narzędzia, które stworzył. Co więcej, same narzędzia utrwalają ludzkie sposoby oddziaływania na obiekty przyrodnicze. Nawet wykonane indywidualnie narzędzie jest przedmiotem publicznym. Jego wykorzystanie zostało wypracowane w procesie zbiorowej pracy i zabezpieczone w specjalny sposób. Według K. Fabry’ego „każde narzędzie ludzkie jest materialnym ucieleśnieniem pewnego społecznie rozwiniętego działania pracy”. [32]

Pojawienie się pracy radykalnie przebudowało całe zachowanie antropoidów. Z ogólnej aktywności nakierowanej na natychmiastowe zaspokojenie potrzeby wyróżnia się działanie szczególne, niekierowane bezpośrednim motywem biologicznym i nabierające sensu dopiero przy dalszym wykorzystaniu jego rezultatów. Ta zmiana w zachowaniu oznaczała początek ludzkiej historii społecznej. W przyszłości fundamentalne dla ludzkiego zachowania stają się relacje społeczne i formy działania, które nie są kierowane motywami biologicznymi.

Wytwarzanie narzędzia (na przykład ciosanie jednego kamienia za pomocą drugiego) wymaga udziału dwóch przedmiotów jednocześnie: pierwszego, do którego wprowadzane są zmiany, i drugiego, do którego te zmiany są skierowane i który jako wynik staje się narzędziem pracy. Wpływ jednego przedmiotu na drugi, który potencjalnie mógłby stać się narzędziem, obserwuje się również u małp. Zwierzęta te zwracają jednak uwagę na zmiany zachodzące z obiektem bezpośredniego oddziaływania (narzędziem), a nie na zmiany zachodzące w obrabianym przedmiocie, który służy jedynie jako podłoże. Pod tym względem małpy nie różnią się od innych zwierząt. Ich działania instrumentalne są wprost przeciwne do działań instrumentalnych osoby - dla niego najważniejsze zmiany zachodzą z drugim przedmiotem, z którego po serii operacji uzyskuje się narzędzie pracy.

Setki tysięcy lat minęły od stworzenia pierwszych narzędzi pracy, takich jak ręczna siekiera Sinantropa, do stworzenia różnych doskonałych narzędzi pracy współczesnego człowieka (neoantropa). Należy jednak zauważyć, że już na początkowych etapach rozwoju kultury materialnej można zaobserwować ogromną różnorodność rodzajów narzędzi, w tym kompozytowych (groty do rzutek, wkładki krzemienne, igły, miotacze włóczni). Później pojawiły się narzędzia kamienne, takie jak siekiera czy motyka.

Wraz z szybkim rozwojem kultury materialnej i aktywności umysłowej od początku późnego paleolitu, rozwój biologiczny człowieka uległ gwałtownemu spowolnieniu. Wśród najbardziej starożytnych i starożytnych ludzi proporcje uległy odwróceniu: przy niezwykle intensywnej ewolucji biologicznej, wyrażającej się w wielkiej zmienności cech morfologicznych, technika wytwarzania narzędzi rozwijała się niezwykle powoli. Istnieje dobrze znana teoria Ya.Ya. Roginsky, który został nazwany „pojedynczym skokiem z dwoma zakrętami”. Zgodnie z tą teorią, jednocześnie z pojawieniem się aktywności zawodowej (pierwszy obrót), najstarsi ludzie rozwinęli nowe wzorce społeczno-historyczne. Ale wraz z tym prawa biologiczne przez długi czas działały również na przodków współczesnego człowieka. Stopniowe narastanie nowej jakości w końcowej fazie tego rozwoju doprowadziło do ostrego (drugiego) zwrotu, który polegał na tym, że te nowe wzorce społeczne zaczęły odgrywać decydującą rolę w życiu i dalszym rozwoju ludzi. W wyniku drugiego przełomu w późnym paleolicie powstał człowiek współczesny – neoantrop. Po jego pojawieniu się prawa biologiczne ostatecznie straciły wiodące znaczenie i ustąpiły miejsca prawom społecznym. Roginsky podkreśla, że ​​dopiero wraz z nadejściem neoantropa wzorce społeczne stają się prawdziwie dominującym czynnikiem w życiu grup ludzkich.

Jeśli podążymy za tą koncepcją, pierwsze działania ludzkiej pracy dokonywały się w formie połączenia manipulacji kompensacyjnej i wzbogaconej nią działalności instrumentalnej, o czym wspominał w swoich pracach Fabry. Po długim czasie nowa treść przedmiotowej działalności przybrała nową formę w postaci specyficznie ludzkich ruchów pracowniczych, które nie są charakterystyczne dla zwierząt. Tak więc początkowo pozornie nieskomplikowana i monotonna obiektywna działalność pierwszych ludzi odpowiadała wielkiemu wpływowi praw biologicznych odziedziczonych po zwierzęcych przodkach człowieka. Ostatecznie, jakby pod osłoną tych biologicznych praw, powstała aktywność zawodowa, która ukształtowała osobę.

Problem powstawania stosunków społecznych i mowy artykułowanej. Już na samym początku życia zawodowego nawiązały się pierwsze relacje społeczne. Praca miała pierwotnie charakter kolektywny i społeczny. Od czasu pojawienia się na ziemi małpy żyją w dużych stadach lub rodzinach. Wszystkich biologicznych przesłanek życia społecznego człowieka należy poszukiwać w obiektywnej działalności jego przodków, prowadzonej w warunkach zbiorowego stylu życia. Należy jednak pamiętać o jeszcze jednej cesze aktywności zawodowej. Nawet najbardziej złożona działalność instrumentalna nie ma charakteru procesu społecznego i nie determinuje relacji pomiędzy członkami społeczności. Nawet u zwierząt o najbardziej rozwiniętej psychice struktura społeczności nigdy nie kształtuje się na podstawie aktywności narzędziowej, nie jest od niej zależna, a tym bardziej nie jest przez nią zapośredniczona.

Społeczeństwo ludzkie nie przestrzega praw grupowego zachowania zwierząt. Powstał na bazie innych motywacji i ma swoje własne prawa rozwoju. K.E. Fabry pisał o tym: „Społeczeństwo ludzkie nie jest po prostu kontynuacją lub komplikacją wspólnoty naszych zwierzęcych przodków, a praw społecznych nie można sprowadzić do etologicznych praw życia stada małp. Wręcz przeciwnie, powstały stosunki społeczne między ludźmi. , w wyniku załamania się tych praw, w wyniku radykalnej zmiany samej istoty życia stadnego i powstającej aktywności zawodowej.” [33]

Przez długi czas N.I. Voitoni. Jego liczne badania miały na celu zbadanie osobliwości struktury stada i zachowania stadnego różnych małp. Według N.I. Voitonisa i NA Tycha, zapotrzebowanie na małpy w stadnym stylu życia wywodzi się z najniższego poziomu ewolucji naczelnych i osiągnęło szczyt u współczesnych pawianów, a także u małp człekokształtnych żyjących w rodzinach. U zwierzęcych przodków człowieka postępujący rozwój stadności przejawiał się również w tworzeniu silnych relacji wewnątrzstadowych, które w szczególności okazały się szczególnie przydatne podczas polowań razem przy pomocy narzędzi naturalnych. Od bezpośrednich przodków danej osoby młodzież musiała oczywiście uczyć się tradycji i umiejętności, które ukształtowały się w poprzednich pokoleniach, uczyć się na doświadczeniach starszych członków społeczności, a ci ostatni, zwłaszcza mężczyźni, powinni nie tylko okazywać wzajemną tolerancję, ale też umieć współpracować, koordynować swoje działania. Wszystko to wymagało złożoności wspólnego polowania z wykorzystaniem różnych przedmiotów (kamienie, patyki) jako narzędzi łowieckich. Jednocześnie na tym etapie, po raz pierwszy w ewolucji naczelnych, powstały warunki, w których konieczne stało się wyznaczenie obiektów: bez tego niemożliwe było zapewnienie koordynacji działań członków stada podczas wspólnych polowań.

Według Fabry'ego szczególne zjawisko, które nazwał „manipulacją demonstracyjną”, odegrało wielką rolę we wczesnych stadiach formowania się społeczeństwa ludzkiego. U wielu ssaków opisano przypadki, w których niektóre zwierzęta obserwują manipulacyjne działania innych zwierząt. Zjawisko to jest najbardziej typowe dla małp, które w większości przypadków żywo reagują na manipulacyjne działania innej osoby. Czasami zwierzęta dokuczają sobie przedmiotami manipulacji, często manipulacja zamienia się w zabawę, a w niektórych przypadkach w kłótnie. Manipulacje demonstracyjne są charakterystyczne głównie dla dorosłych małp, ale nie dla młodych. Przyczynia się to do tego, że jednostki mogą zapoznać się z właściwościami i strukturą przedmiotu manipulowanego przez „aktora” nawet bez dotykania przedmiotu. Taka znajomość odbywa się pośrednio: czyjeś doświadczenie jest przyswajane na odległość, obserwując działania innych.

Manipulacje demonstracyjne są bezpośrednio związane z powstawaniem „tradycji” u małp, co zostało szczegółowo opisane przez wielu japońskich badaczy. Takie tradycje kształtują się w obrębie zamkniętej populacji i obejmują wszystkich jej członków. W populacji makaków japońskich żyjących na małej wyspie stwierdzono stopniową ogólną zmianę zachowań żywieniowych, która wyrażała się w rozwoju nowych rodzajów żywności i wynalezieniu nowych form jej wstępnego przetwarzania. Podstawą tego zjawiska była zabawa młodych, a także demonstracyjne manipulacje i imitacje małp.

Manipulacja demonstracyjna łączy w sobie komunikacyjny i poznawczy aspekt działania: obserwując zwierzęta otrzymują informacje nie tylko o manipulującym osobniku, ale także o właściwościach i strukturze manipulowanego przedmiotu. Według K.E. Fabry’ego „manipulacja demonstracyjna służyła w swoim czasie oczywiście jako źródło powstawania czysto ludzkich form komunikacji, ponieważ te ostatnie powstały wraz z aktywnością zawodową, której poprzednikiem i biologiczną podstawą była manipulacja przedmiotami w małpy.Jednocześnie to właśnie manipulacja demonstracyjna stwarza najlepsze warunki do wspólnej aktywności komunikacyjnej i poznawczej, w której główna uwaga członków społeczności skupiona jest na obiektywnych działaniach manipulującej jednostki”. [34]

Ważnym kamieniem milowym w antropogenezie, który w dużej mierze zmienił dalszy bieg ewolucji, był rozwój mowy artykułowanej na pewnym etapie stosunków społecznych.

U współczesnych małp środki komunikacji, komunikacji wyróżniają się nie tylko różnorodnością, ale także wyraźnym adresowaniem, podżegającą funkcją mającą na celu zmianę zachowania członków stada. Ale w przeciwieństwie do działań komunikacyjnych osoby, wszelkie działania komunikacyjne małp nie służą jako narzędzie myślenia.

Badania zdolności komunikacyjnych małp, zwłaszcza małp człekokształtnych, prowadzone są od dawna i w wielu krajach. W USA naukowiec D. Premack przez długi czas próbował uczyć szympansy ludzkiego języka za pomocą różnych sygnałów optycznych. Zwierzęta stworzyły skojarzenia między poszczególnymi przedmiotami, którymi były kawałki plastiku, a jedzeniem. Aby otrzymać smakołyk, małpa musiała wybrać spośród różnych przedmiotów ten, który mu się podoba i pokazać go eksperymentatorowi. Doświadczenia przeprowadzono w oparciu o technikę „doboru próby” opracowaną przez Ladyginę-Kots. Za pomocą tych metod opracowywano reakcje na kategorie obiektów i tworzono uogólnione obrazy wizualne. Były to reprezentacje takie jak „więcej” i „mniejszy”, „taki sam” i „inny” oraz porównania różnych typów, do czego najprawdopodobniej nie są zdolne zwierzęta poniżej antropoidów.

Ten i podobne eksperymenty wyraźnie pokazały wyjątkowe zdolności małp człekokształtnych do uogólnień i działań symbolicznych, a także ich wielką zdolność komunikowania się z człowiekiem, która powstaje w warunkach intensywnego treningu z jego strony. Jednak takie eksperymenty nie dowodzą, że antropoidy mają język o takiej samej strukturze jak ludzki. Szympansy dosłownie „narzuciły” ludzki język, zamiast próbować nawiązać kontakt w języku tego naczelnego. W tym sensie tego rodzaju eksperymenty są mało obiecujące i nie mogą prowadzić do zrozumienia istoty języka zwierzęcia, gdyż dają jedynie fenomenologiczny obraz sztucznego zachowania komunikacyjnego, który zewnętrznie przypomina działanie ludzkich struktur językowych. Małpy rozwinęły jedynie system komunikacji z ludźmi, oprócz wielu systemów komunikacji człowiek-zwierzę, które stworzył od czasu udomowienia dzikich zwierząt.

Zdaniem K.E. Fabry’ego, który od dawna bada problematykę języka małp człekokształtnych, „pomimo zadziwiającej czasem zdolności szympansów do posługiwania się optycznymi środkami symbolicznymi w komunikowaniu się z ludźmi, a w szczególności wykorzystywania ich jako sygnałów swoich potrzeb, błędem byłoby interpretowanie wyników takich eksperymentów jako dowodu na rzekomo fundamentalną tożsamość „języka małp i języka ludzkiego lub wyprowadzenie z nich bezpośrednich wskazówek na temat pochodzenia ludzkich form komunikacji. Nielegalność takich wniosków wynika z niewystarczającą interpretację wyników tych eksperymentów, w których wnioski dotyczące wzorców ich naturalnych zachowań komunikacyjnych wyciąga się z zachowań małp sztucznie ukształtowanych przez eksperymentatora.” [35]

Jak zauważył Fabry, „kwestia semantycznej funkcji języka zwierząt jest nadal w dużej mierze niejasna, nie ulega jednak wątpliwości, że ani jedno zwierzę, w tym małpy człekokształtne, nie posiada myślenia pojęciowego. Jak już podkreślono, wśród środków komunikacyjnych zwierząt znajdują się istnieje wiele elementów „symbolicznych” (dźwięki, pozy, ruchy ciała itp.), ale nie ma tu żadnych abstrakcyjnych pojęć, żadnych słów, artykułowanej mowy, żadnych kodów oznaczających obiektywne składniki środowiska, ich cechy czy relacje między nimi poza konkretna sytuacja. Tak zasadniczo odmienny sposób porozumiewania się zwierząt mógł pojawić się dopiero w momencie przejścia z biologicznej na społeczną płaszczyznę rozwoju.” [36]

Język zwierząt w sensie ogólnym jest pojęciem bardzo warunkowym, we wczesnych stadiach rozwoju charakteryzuje się dużym uogólnieniem przekazywanych sygnałów. Później, podczas przejścia do społecznego stylu życia, to warunkowość sygnałów służyła jako biologiczny warunek wstępny pojawienia się mowy artykułowanej w trakcie ich wspólnej aktywności zawodowej. Jednocześnie tylko wyłaniające się stosunki społeczne i pracownicze mogą w pełni rozwinąć ten warunek wstępny. Według większości naukowców pierwsze sygnały językowe zawierały informacje na temat tematów objętych wspólną aktywnością zawodową. Jest to ich zasadnicza różnica w stosunku do języka zwierząt, który informuje przede wszystkim o stanie wewnętrznym jednostki. Główną funkcją języka zwierząt jest spójność społeczna, rozpoznawanie osobników, sygnalizacja lokalizacji, sygnalizacja niebezpieczeństwa itp. Żadna z tych funkcji nie wykracza poza wzorce biologiczne. Ponadto język zwierząt jest zawsze genetycznie ustalonym systemem, składającym się z ograniczonej liczby sygnałów, zdefiniowanych dla każdego gatunku. Natomiast język ludzki jest stale wzbogacany o nowe elementy. Tworząc nowe kombinacje, człowiek jest zmuszony do ciągłego doskonalenia języka, studiowania jego wartości kodu, uczenia się ich rozumienia i wymawiania.

Język ludzki przeszedł długą drogę rozwoju równolegle z rozwojem ludzkiej aktywności zawodowej i zmianą struktury społeczeństwa. Początkowe dźwięki towarzyszące czynnościom pracy nie były jeszcze autentycznymi słowami i nie mogły oznaczać poszczególnych przedmiotów, ich cech czy czynności wykonywanych za pomocą tych przedmiotów. Często dźwiękom tym towarzyszyły gesty i były wplecione w czynności praktyczne. Zrozumieć je można było tylko obserwując konkretną sytuację, w której te dźwięki były wypowiadane. Stopniowo z dwóch rodzajów przekazu informacji – niewerbalnego (za pomocą gestów) i głosowego – ten ostatni stał się priorytetem. To zapoczątkowało rozwój niezależnego języka dźwiękowego.

Jednak wrodzone dźwięki, gesty, mimika zachowały swoje znaczenie od czasów prymitywnych i sprowadzają się do naszych czasów, ale tylko jako dodatek do środków akustycznych. Niemniej jednak przez długi czas połączenie tych elementów pozostawało tak bliskie, że ten sam kompleks dźwiękowy mógł oznaczać np. przedmiot wskazywany ręką, samą rękę i czynność wykonywaną z tym przedmiotem. Dużo czasu upłynęło zanim dźwięki języka oddaliły się od praktycznych działań i pojawiły się pierwsze prawdziwe słowa, początkowo oczywiście oznaczające przedmioty, a dopiero znacznie później pojawiły się słowa oznaczające działania i jakości.

Następnie język zaczął stopniowo odchodzić od zajęć praktycznych. Znaczenia słów stawały się coraz bardziej abstrakcyjne, a język coraz częściej pełnił nie tylko funkcję środka komunikacji, ale także środka ludzkiego myślenia. Mowa oraz działalność społeczna i zawodowa stanowiły w momencie swego powstania jeden kompleks, a jego oddzielenie radykalnie wpłynęło na rozwój ludzkiej świadomości. K. Fabry pisał: „Fakt, że myślenie, mowa oraz działalność społeczna i zawodowa stanowią w swym pochodzeniu i rozwoju jeden kompleks, że myślenie ludzkie mogłoby rozwijać się jedynie w jedności ze świadomością społeczną, stanowi główną różnicę jakościową pomiędzy myśleniem ludzkim a myśleniem zwierząt. Działalność zwierząt, nawet w jej najwyższych formach, jest całkowicie podporządkowana naturalnym powiązaniom i relacjom pomiędzy obiektywnymi składnikami środowiska. Działalność człowieka, która wyrosła z działalności zwierząt, uległa zasadniczym przemianom jakościowym i nie ma charakteru nie jest już przedmiotem tak naturalnych, jak powiązania i relacje społeczne. Jest to treść społeczno-pracownicza i odzwierciedla słowa i koncepcje ludzkiej mowy. [37]

Nawet u zwierząt wyższych psychika jest zdolna do odzwierciedlenia jedynie powiązań czasoprzestrzennych i relacji między obiektywnymi składnikami środowiska, ale nie głębokich związków przyczynowych. Psychika człowieka jest na zupełnie innym poziomie. Jest w stanie bezpośrednio lub pośrednio odzwierciedlać więzi i relacje społeczne, działania innych ludzi, jej skutki - to pozwalało pojąć nawet niedostępne dla obserwacji związki przyczynowo-skutkowe. W rezultacie stało się możliwe odzwierciedlenie obiektywnej rzeczywistości w ludzkim mózgu poza bezpośrednią relacją podmiotu z nią, tj. w ludzkim umyśle obraz rzeczywistości nie łączy się już z doświadczeniem podmiotu, ale obiektywny, odzwierciedlenie stabilnych właściwości tej rzeczywistości.

Większość głównych psychologów uważa, że ​​rozwój ludzkiego myślenia do obecnego poziomu byłby niemożliwy bez języka. Każde myślenie abstrakcyjne jest myśleniem językowym, werbalnym. Wiedza ludzka zakłada ciągłość nabytej wiedzy, sposoby jej utrwalania, dokonywane za pomocą słów. Zwierzęta pozbawione są możliwości zarówno komunikacji werbalnej, jak i werbalnego utrwalania zdobytej wiedzy i przekazywania jej potomstwu za pomocą języka. To, po pierwsze, określa granice zdolności myślowych i komunikacyjnych zwierząt, a po drugie, charakteryzuje biologiczną, czysto adaptacyjną rolę ich komunikacji. Zwierzęta nie potrzebują słów, aby się porozumieć, mogą sobie bez nich poradzić, żyjąc w wąskim kręgu ograniczonym biologicznymi potrzebami i motywacjami. Porozumiewanie się osoby bez słów, które są najwyższymi, idealnymi przedmiotami myślenia wyabstrahowanymi z rzeczy, jest niemożliwe.

Pomiędzy intelektem zwierzęcia a świadomością człowieka istnieje więc wyraźna granica, a więc i ta granica przechodzi również między zwierzęciem a człowiekiem w ogóle. Przejście przez nią stało się możliwe dopiero w wyniku aktywnego, radykalnie odmiennego oddziaływania na przyrodę w toku aktywności zawodowej. Ta czynność, realizowana za pomocą narzędzi, pośredniczyła w relacji jej wykonawcy z naturą, która była najważniejszą przesłanką do przekształcenia przedświadomej psychiki w świadomość.

Pierwsze elementy zapośredniczonego związku z naturą można wywieść z manipulacyjnych działań małp, zwłaszcza podczas manipulacji kompensacyjnych i działań narzędziowych, a także manipulacji demonstracyjnych. Ale, jak omówiono powyżej, u współczesnych małp nawet najwyższe działania manipulacyjne służą innym przyczynom i nie są w stanie dalej rozwinąć się w złożoną aktywność zawodową. Autentyczne działania narzędziowe, jakie miały miejsce wśród przodków współczesnego człowieka, są zdeterminowane sytuacyjnie, dlatego ich wartość poznawcza jest niezwykle ograniczona przez specyficzne, czysto adaptacyjne znaczenie tych działań. Te działania instrumentalne otrzymały swój rozwój dopiero po połączeniu manipulacji kompensacyjnej z działaniami instrumentalnymi, kiedy uwaga zostaje skierowana na przetwarzany przedmiot (narzędzie przyszłości), co dzieje się podczas aktywności zawodowej. To właśnie ten pośredni stosunek do przyrody pozwolił człowiekowi ujawnić istotne wewnętrzne współzależności i wzorce natury, niedostępne bezpośredniej obserwacji.

Kolejnym ważnym etapem rozwoju ludzkiej świadomości było kształtowanie społecznej aktywności zawodowej. Jednocześnie konieczne stało się komunikowanie się ze sobą, co doprowadziło do spójności wspólnych działań pracowniczych. W ten sposób mowa wyartykułowana powstała jednocześnie ze świadomością w procesie aktywności zawodowej.

Pomimo faktu, że historyczny rozwój ludzkości zasadniczo różni się od ogólnych wzorców ewolucji biologicznej, co psychologowie wielokrotnie podkreślali w swoich pracach, to biologiczna ewolucja zwierząt stworzyła biologiczną podstawę i warunki do bezprecedensowego przejścia do całkowitego nowy poziom rozwoju w historii świata organicznego. Można to zobaczyć, uważnie badając wszystkie etapy rozwoju umysłowej aktywności zwierząt. Bez rozwoju najprostszych instynktów, ich długofalowe doskonalenie w wyniku ewolucji, bez niższych etapów rozwoju psychiki, pojawienie się ludzkiej świadomości byłoby niemożliwe.

Temat 8. Etologia

8.1. Etologia jako jeden z obszarów badań psychiki zwierząt

Etologia (od greckich słów ethos – charakter, temperament i logos – nauczanie) jest nauką badającą biologiczne podstawy zachowania zwierząt, a także ich znaczenie w procesie ontogenezy i filogenezy dla adaptacji do środowiska.

Przedmiotem etologii są bezpośrednie akty aktywności zewnętrznej - kompletne, skoordynowane działania zwierząt, połączone pewną dogodnością. Etolodzy interesują się ucieleśnionymi formami zachowań zwierząt, w przeciwieństwie do zoopsychologów unikają uciekania się do psychiki.

Badania etologiczne opierają się przede wszystkim na obserwacji zachowania zwierząt w środowisku naturalnym (tj. w tzw. „dzikiej naturze”), a także w trakcie różnych eksperymentów i eksperymentów w laboratorium. Wyniki takich obserwacji umożliwiają kompilację tzw. „etogramów”. Porównanie etogramów zwierząt należących do różnych gatunków pozwala przybliżyć się do zrozumienia ewolucji ich zachowania. Innym ważnym problemem jest określenie znaczenia zachowania zwierząt dla procesu jego adaptacji do warunków życia.

Pierwsze prace dotyczące badania reakcji behawioralnych zwierząt pochodzą z XVIII wieku, kiedy D. Biały и Sz.Ż. Leroy był pionierem naukowego podejścia do badania zachowań zwierząt. Założycielem badania nad zachowaniem zwierząt jest C. Darwina. Swoją teorią doboru naturalnego położył podwaliny pod ewolucyjne spojrzenie na zachowanie zwierząt. Ponadto Darwin dokonał licznych obserwacji zachowań zwierząt, udowadniając ewolucyjną jedność człowieka jako gatunku biologicznego z innymi zwierzętami. Jako pierwszy sformułował koncepcję instynktu, która z powodzeniem została zastosowana w etologii klasycznej. Prace Darwina nad badaniem zachowań zwierząt były kontynuowane przez jego naśladowcę G. Romanee. Jego praca „The Mental Faculties of Animals” (1882) była pierwszą próbą podsumowania danych z zakresu psychologii porównawczej. Romanee nie zawsze jednak krytycznie oceniał fakty, w szczególności przypisywał zwierzętom inteligencję i uczucia, takie jak zazdrość. Jego wyniki zostały obalone przez pracę C. Morgana „Wprowadzenie do psychologii porównawczej”, które później doprowadziło do dokładniejszej kontroli nad prowadzeniem eksperymentów i ścisłej oceny wyników.

Powstanie etologii jako samodzielnej nauki datuje się na lata 1930. XX wieku. XX wiek Jego pochodzenie wiąże się z pracą austriackiego naukowca K. Lorenz i holenderski naukowiec N. Tinbergen. Razem ze swoim nauczycielem O. Heinrotha założyli szkołę „obiektywistyczną”. Ich badania opierały się na obserwacjach w warunkach naturalnych. Badano głównie wyższe kręgowce, w mniejszym stopniu bezkręgowce. Naukowcy tej szkoły sformułowali pogląd na temat wyzwalaczy (zob. 2.3, s. 34), o ich znaczeniu w aktach behawioralnych. W oparciu o te idee opracowano teorię zachowania. Lorenz i Tinbergen zwrócili szczególną uwagę na badanie wewnętrznych mechanizmów aktów behawioralnych, które ustaliły związek między etologią a fizjologią. Badania Lorentza i Tinbergena zostały przygotowane przez pracę amerykańskich naukowców Whitmana и Craig i niemiecki naukowiec O. Heinroth.

Lorentz i Tinbergen podkreślili szczególne znaczenie badania zachowania zwierząt w warunkach naturalnych. Próbowali połączyć funkcjonalne (ewolucyjne) i mechanistyczne (przyczynowe) rozumienie zachowania. Jednocześnie naukowe podejście Lorentza wyróżniało się orientacją filozoficzną.

Wraz z Lorentzem i Tinbergenem jeden z założycieli etologii jako samodzielnej nauki uważany jest za niemieckiego naukowca K. Frischa. Jego badania opierają się na uważnych obserwacjach zachowań zwierząt i charakteryzują się dogłębnym zrozumieniem biologicznych funkcji organizmów żywych. Głównym zadaniem badań naukowych Frischa było ustalenie, w jaki sposób zwierzęta uzyskują informacje o środowisku. Jego zainteresowania badawcze były związane z badaniem zachowań pszczół miodnych i ryb. Najbardziej znaczącym wkładem Frischa w rozwój etologii była jego praca nad komunikacją pszczół miodnych.

W 1973 roku K. Lorentz, N. Tinbergen i K. Frisch otrzymali Nagrodę Nobla w dziedzinie medycyny.

Współcześni etolodzy w badaniu zachowania zwierząt kierują się czterema pytaniami sformułowanymi przez N. Tinbergena w artykule „Problemy i metody etologii” (1963).

1. Jakie są powody, dla których zwierzę wykonuje określony akt behawioralny?

2. Jak kształtuje się akt behawioralny w procesie indywidualnego rozwoju jednostki?

3. Jakie znaczenie ma ten akt behawioralny dla przetrwania jednostki?

4. Jak przebiegał ewolucyjny rozwój tego aktu behawioralnego?

Ogólnie można zauważyć, że etologia, jako nauka o zachowaniu zwierząt, obejmuje pewien zakres problemów, które należy rozwiązać, badając każdy konkretny akt behawioralny. Celem takich badań nie powinno być proste utrwalenie form behawioralnych, ale identyfikacja relacji między nimi a zdarzeniami w ciele i poza nim. Zdarzenia te poprzedzają ten akt behawioralny, towarzyszą mu lub następują po nim.

Przede wszystkim przy badaniu zachowania zwierząt niezwykle ważne jest przeprowadzenie tzw. „analizy przyczynowej”. Istotą takiej analizy jest wyjaśnienie związku między badanymi reakcjami behawioralnymi a zdarzeniami, które je w czasie poprzedzały. Jednocześnie związki czasowe między tymi dwoma kolejnymi zdarzeniami mogą być złożone i różnorodne, tylko czasami ograniczają się do schematu „przyczyna – skutek”.

Analiza przyczynowa zachowań jest złożona i zawsze składa się z kilku etapów. Etap wstępny polega na ustaleniu miejsca aktu behawioralnego w klasyfikacji etologicznej. Po ustaleniu tego miejsca należy ustalić faktyczne powiązania pomiędzy warunkami poprzedzającymi akt zachowania a samym aktem. Z takiej analizy można uzyskać pewne czynniki przyczynowe. Czynnikami takimi mogą być rzeczywiste czynniki środowiskowe, zmienne łączące te czynniki z konkretnym czynem behawioralnym lub współzależność samych aktów behawioralnych. Przykładem jest badanie pozycji wystawowych u ptaków. Jeśli te postawy połączy się z uderzaniem i atakowaniem innego osobnika tego samego gatunku, wówczas takie zachowania należy zakwalifikować jako zachowanie agresywne. Jeśli podobna reakcja wystąpi u ptaka podczas badania jego odbicia w lustrze, staje się jasne, że przyczyną zachowań behawioralnych są pewne bodźce wzrokowe, które należy zidentyfikować w dalszych badaniach. Można również ustalić zależność tej reakcji behawioralnej od określonej pory roku lub pory dnia. W takim przypadku należy zwrócić uwagę na ustalenie wewnętrznych czynników zachowania. Jednak na obecnym etapie rozwoju nauki, a zwłaszcza etologii, takie opisowe badanie aktów behawioralnych nie zawsze jest wystarczające. Optymalna analiza zostanie przeprowadzona na wszystkich poziomach strukturalnych organizmu. Konieczna jest nie tylko obserwacja zachowania, ale także odnotowanie aktualnego funkcjonowania receptorów, efektorów i samego układu nerwowego. Takie możliwości daje fizjologia wyższej aktywności nerwowej, psychologia porównawcza i inne nauki pozostające w ścisłym kontakcie z etologią.

Kolejny zakres problemów etologii wiąże się z analizą przyczyn zachowań. Jednocześnie zwraca się uwagę na ontogenetyczny aspekt powstawania aktu behawioralnego oraz odnotowuje wpływ na jego kształtowanie się zmian w środowisku. Z tych pytań wyłania się trzeci krąg problemów etologii - identyfikacja konsekwencji aktów behawioralnych. Takie konsekwencje mogą objawiać się zarówno po krótkim czasie, jak i po długim okresie czasu. Zatem natychmiastowe efekty mogą objawiać się poprzez zmiany w samym organizmie. W takim przypadku ta reakcja behawioralna może się powtórzyć w przyszłości. Ponadto wpływ aktu behawioralnego może być odległy. Na przykład ukształtowanie się pewnej reakcji behawioralnej u młodego zwierzęcia może mieć istotny wpływ na jego udział w procesie rozrodu w odległej przyszłości. Tak więc osoby z „nieprawidłowym” piętnem seksualnym często nie mogą znaleźć partnera seksualnego i w konsekwencji „wypadają” z procesu rozmnażania. Indywidualne różnice w reakcjach behawioralnych otwierają szerokie możliwości doboru naturalnego.

8.2. Etologia na obecnym etapie rozwoju

We współczesnym sensie etologia jest nauką o zachowaniu zwierząt. Wszyscy etolodzy są zgodni co do tego, jakiego zakresu problemów ta nauka powinna dotyczyć. Uważa się, że całą różnorodność problemów etologicznych można sprowadzić do czterech głównych problemów, które zidentyfikował N. Tinbergen. Jeśli jednak wśród etologów panuje jedność w kwestii samych pytań, wybuchają ożywione dyskusje na temat konkretnych sposobów znajdowania odpowiedzi na te pytania.

Tak więc, zdaniem wielu etologów, przedmiotowi etologii można przypisać tylko te obserwacje zachowania zwierząt, które zostały dokonane w ich naturalnym środowisku, czyli na wolności. Inni naukowcy uznają prawo do istnienia szczególnej gałęzi etologii - etologii antropogenicznej. Obszar ten obejmuje obserwacje zwierząt, które prowadzone są nie w warunkach naturalnych, ale w miejscach działalności człowieka.

Kolejnym punktem widzenia na temat etologii i metod pozyskiwania wiedzy w ramach tej nauki jest zoopsychologia eksperymentalna. Jej arsenał obejmuje takie metody jak modelowanie różnorodnych sytuacji behawioralnych, które nie występują w naturalnym środowisku danego zwierzęcia, badania laboratoryjne i eksperymenty. W tym przypadku bardzo ważna jest kontrola uzyskanych wyników i ich obróbka statystyczna. Zwolennicy klasycznego kierunku etologii nie uznają zoopsychologii eksperymentalnej za część etologii.

Zgodnie z czwartym punktem widzenia, zoopsychologia jest nauką holistyczną, która obejmuje etologię (obserwację zwierząt w warunkach naturalnych), psychologię eksperymentalną (eksperymenty mające na celu modelowanie różnych sytuacji behawioralnych) oraz fizjologię (badania morfologiczne i funkcjonalne mózgu). Jednocześnie w żadnym wypadku wszystkie te działy zoopsychologii nie powinny być traktowane jako odrębne, tym bardziej przeciwstawne sobie części. Uzupełniają informacje dostarczane przez drugą branżę. Na przykład bardzo ważne jest uwzględnienie danych z etologii w połączeniu z obserwacjami uzyskanymi z fizjologii. Pomoże to prześledzić nie tylko sam akt behawioralny, ale także zidentyfikować jego przyczyny, mechanizmy, które za nim leżą, usprawnić i usystematyzować fakty, a wyniki obserwacji uczynić bardziej wizualnymi.

Etologia na obecnym etapie rozwoju zawiera wiele hipotez i teorii. W ostatnim czasie intensywnie rozwijane są koncepcje komunikacyjne i socjobiologiczne w etologii. Socjobiologia jako nauka często sprzeciwia się samej etologii. Zwolennicy takich idei uważają, że do zakresu problemów etologii należy badanie jedynie biologicznych aspektów reakcji behawioralnych zwierząt, natomiast socjobiologia zajmuje się problematyką relacji społecznych zwierząt i etologii behawioralnej. W tym przypadku etologia jest wyłącznie teoretyczna, „kontemplacyjna”, jest rodzajem systemu pojęć filozoficznych, który ma charakter wyjaśniający. Socjobiologia jest uważana za kierunek „obliczeniowy” związany z analizą reakcji behawioralnych na poziomie mechanizmów, jest nauką dokładniejszą niż etologia. Socjobiologii nie można jednak przeciwstawić etologii, ponieważ badając szereg form behawioralnych, trudno jest podzielić zachowanie na momenty „etologiczne” i „socjobiologiczne”.

W związku z tym niektórzy autorzy wyróżniają tak zwaną „niejęzykową” hipotezę zachowania. Hipoteza ta opiera się na idei równoważności sposobów, w jakie zwierzęta reagują na różne bodźce. W tym przypadku ten sam charakter reakcji posłuży jako sposób na nawiązanie więzi społecznych. Jednocześnie wprowadza się pojęcie tworzenia klasy ekwiwalentnej – odpowiadającej na różne bodźce w ten sam sposób (przyjmuje się, że bodźce te należą do tej samej klasy. W tym przypadku zachodzi swoista kombinacja kluczy sensorycznych , które służą do indywidualnego rozpoznawania jednostek i sytuacji. Taka równoważność bodźców pomoże opisać tworzenie się abstrakcyjnych reprezentacji u zwierząt, takich jak identyczność, symetria, przechodniość lub równoważność. relacje, np. w sygnałach zagrożenia, rywalizacja o terytorium, hierarchiczne więzi w grupach, interakcje pokrewieństwa lub przyjaźni Współczesny etap rozwoju sugeruje możliwość formowania się u zwierząt abstrakcyjnych obrazów w oparciu o uogólnianie właściwości różnych obiektów. Jednak wiarygodne dane na ten temat są nadal niewystarczające.

We współczesnej etologii szeroko rozpowszechnione jest porównawcze podejście do badania reakcji behawioralnych zwierząt. Najczęściej rozważane są międzygatunkowe różnice w formach zachowania. Zgromadzony do tej pory obszerny materiał dotyczący zachowań zwierząt należących do różnych grup systematycznych jest dopracowywany i przetwarzany statystycznie. Podejście porównawcze umożliwia identyfikację takich typów i form zachowań, które są wspólne dla przedstawicieli różnych grup systematycznych, określenie różnic w ich zachowaniu, czyli identyfikację niezależnych zmiennych behawioralnych. Ponadto na podstawie analizy porównawczej można postawić, udoskonalić i przetestować hipotezy ewolucyjnego powstawania form behawioralnych.

Podejście porównawcze ma również swoje własne cechy, które należy wziąć pod uwagę przy jego stosowaniu. Przede wszystkim bardzo trudno jest wyodrębnić dane dotyczące zachowania zwierząt na różnych poziomach rozwoju historycznego. Niektóre zdolności zwierząt na wysokim poziomie rozwoju ewolucyjnego mogą wydawać się proste w porównaniu z podobnymi właściwościami zwierząt bardziej prymitywnych. Ponadto niezwykle ważne jest zwrócenie szczególnej uwagi na wewnątrzgatunkową zmienność w zachowaniu zwierząt tego samego gatunku. Poziom rozwoju jakiejkolwiek formy zachowania u osobnika jednego poziomu ewolucyjnego może przewyższać rozwój tej samej zdolności u konkretnego osobnika wyższego poziomu.

Należy również wziąć pod uwagę, że podobieństwo w zachowaniu zwierząt należących do różnych gatunków może wiązać się z pojawieniem się równoległej adaptacji ewolucyjnej i opierać się na zupełnie innych przyczynach. Dlatego, aby przeprowadzić głęboką analizę podobieństw i różnic w formach behawioralnych, należy zacząć od badania aktów behawioralnych gatunków blisko spokrewnionych, a następnie przejść do gatunków bardziej odległych. W tym przypadku głównymi metodami będą generalizacja i porównanie.

Jako przykład problemów etologii porównawczej można rozważyć problem ustalenia hierarchicznego statusu zwierząt według stopnia rozwoju ich zdolności intelektualnych. W tym przypadku trudność polega przede wszystkim na znalezieniu sposobów na odpowiednią ocenę możliwości inteligencji zwierzęcia. Klasyfikacje oparte na przybliżonej ocenie, bez opracowania specjalnych metod oceny, mogą być błędne i subiektywne. Opracowano jednak szereg metod eksperymentalnych do oceny zdolności umysłowych zwierząt, na przykład określenie poziomu rozwoju inteligencji w rozwiązywaniu eksperymentalnie ustalonych zadań uczenia się. Zwierzę jest proszone o rozwiązanie problemu uczenia się, podczas gdy naukowcy określają różnice w aktywności umysłowej zwierząt w strategii podejmowania decyzji. Ważne jest, aby wziąć pod uwagę specyfikę siedliska zwierząt w warunkach naturalnych oraz umiejętności behawioralne, które posiada dana osoba. Jednocześnie, rozwiązując dodatkowe zadania dotyczące wyboru ogólnej reguły z zestawu różnych bodźców, można zwiększyć dokładność wniosków eksperymentalnych o rząd wielkości. Jako przykład zastosowania tego podejścia do oceny zdolności intelektualnych zwierząt różnych gatunków można przytoczyć wyniki eksperymentów na ptakach - wronach i gołębiach. W wyniku eksperymentów okazało się, że jeśli gołębie zapamiętują rozwiązanie podczas rozwiązywania problemów, to wrony są w stanie nauczyć się ogólnej zasady rozwiązywania. Tak więc, zgodnie z tym podejściem do oceny, kruki są lepsze od gołębi pod względem inteligencji.

Innym problemem etologii porównawczej jest dobór takich zadań dla zwierząt, które byłyby adekwatne dla wielu gatunków, a ponadto byłyby ze sobą porównywalne.

Współczesna etologia teoretyczna przywiązuje dużą wagę do problemu badania zdolności poznawczych zwierząt. Podejście poznawcze pozwala na interpretację konkretnych aktów behawioralnych i przyczynia się do tworzenia nowych teorii zachowań. W ramach tego podejścia integrowane są wyniki socjologicznych, psychologicznych, cybernetycznych, językoznawczych i filozoficznych badań myślenia. Ogólnie rzecz biorąc, podejście poznawcze jest całkowicie rozwinięte w ramach psychologii człowieka, ale można je również zastosować do badania zachowań zwierząt, czyli w etologii. Jednak w tym przypadku pojawia się szereg problemów.

Analiza zachowania zwierząt z punktu widzenia dowolnego modelu procesu poznawczego jest bardzo trudna. W związku z tym niezwykle trudno jest poprawnie udowodnić zastosowanie dedukcji lub indukcji przez zwierzęta jako metod rozumowania w rozwiązywaniu problemu. Dowód podobnego sposobu rozumowania jest prostszy, ale model procesu poznawczego nieuchronnie upraszcza. Stosowanie modeli semantycznych i syntaktycznych jest jeszcze bardziej nierealne, ponieważ są one bardzo dalekie od zwierzęcych form kontaktowych. Idea myślenia jako manipulacji modelami środowiska zewnętrznego może być wykorzystana jako podstawa podejścia poznawczego w etologii.

Podejście poznawcze obejmuje badanie ontogenetycznego aspektu uczenia się zwierząt. Wprowadzono pojęcie mechanizmu rozwoju poznawczego. Są to różne procesy umysłowe, które poprawiają zdolność rozwijającego się organizmu do przetwarzania informacji. Zidentyfikowano kilka typów takich mechanizmów rozwoju poznawczego. Wszystkie z nich przejawiają się w aktywności poznawczej zarówno zwierząt, jak i ludzi. Według psychologów rozwój poznawczy opiera się na takich mechanizmach neuronalnych, jak konkurencja asocjacyjna, kodowanie, analogie, wybór strategii zachowania. Jednak w przypadku zwierząt istnienie takich mechanizmów nie zostało jednoznacznie udowodnione.

Dla etologii duże znaczenie ma teoria, zgodnie z którą stałą cechą każdego mechanizmu nerwowego jest współzawodnicząca interakcja między procesami psychologicznymi i fizjologicznymi zachodzącymi w ciele zwierzęcia. Taka interakcja sprawia, że ​​zachowanie jest zmienne, zdolne do adaptacji do zmieniających się warunków środowiskowych. Dodatkowo, ze względu na konkurencję tych procesów w organizmie, stale dobiera się najefektywniejsze mechanizmy uczenia poznawczego w danym środowisku.

We współczesnej etologii istnieją trzy główne koncepcje, z których każda ma swoich zwolenników. Najpopularniejszym z nich jest pojęcie behawioryzmu. Teoretyczną podstawą behawioryzmu jest pozytywizm naukowy, natomiast zachowania zwierząt w ramach koncepcji behawiorystycznej badane są metodami obiektywnymi. Eksperymenty naukowe budowane są w oparciu o pozytywizm naukowy, a także odpowiednio budowane są wyjaśnienia aktów behawioralnych. Do wyjaśnień wprowadza się zmienne wewnętrzne, za pomocą których ustala się związek między reakcją a wywołującym ją bodźcem.

Drugim nurtem powszechnym we współczesnej etologii jest funkcjonalizm. Funkcjonalizm obejmuje badanie aktywności i struktury organizmu z biologicznego, jak i filogenetycznego punktu widzenia. Jednocześnie uważa się, że wiedza o jego budowie wystarczy do przewidzenia zachowania zwierzęcia. Zachowanie ma charakter adaptacyjny, w trakcie życia jednostki struktura i funkcja mogą ulec zmianie.

Trzecim pojęciem, które jest przeciwieństwem dwóch pierwszych, jest psychologia poznawcza. Bada różnorodne procesy przetwarzania informacji, przy czym dozwolone jest wewnętrzne przetwarzanie informacji zewnętrznych. Metody demonstrowania struktur świadomości, którymi posługuje się psychologia poznawcza, często nie są akceptowane przez etologów, ponieważ metody te mają większe zastosowanie do badania i opisu ludzkich zachowań.

Wszystkie te nurty wzajemnie się uzupełniają, nie mają zasadniczych różnic, a jedynie wpływają na metodologiczne metody opisu.

Materialnym podłożem etologii są dane z anatomii czynnościowej, fizjologii, endokrynologii i innych działów nauk przyrodniczych. Wszystkie te dane są niezwykle ważne dla analizy i przewidywania wielu form zachowań zwierząt i ludzi. Etologia na obecnym etapie rozwoju ma podstawy neurobiologiczne. Badanie układu nerwowego jest niezwykle ważne dla wyjaśnienia wyników obserwacji zwierząt w warunkach naturalnych lub eksperymentalnych. Istnieje bezpośredni związek między zachowaniem zwierzęcia a rozwojem jego układu nerwowego. Im wyższe zwierzę pod względem rozwoju, tym bardziej złożone są sposoby jego interakcji ze światem zewnętrznym i bardziej złożony jest jego układ nerwowy.

Neurobiologia obejmuje wiele dyscyplin biologicznych: fizjologię i psychologię człowieka i zwierząt, embriologię, anatomię, genetykę, biologię molekularną, cytologię, biofizykę i biochemię. Neurobiologia zajmuje się kwestią kontrolowania układu nerwowego wszystkich procesów życiowych zwierząt. Obejmuje neuronaukę molekularną, neurochemię, neurogenetykę i neuroembriologię. Wszystkie te gałęzie neuronauki gromadzą informacje o mechanizmach i lokalizacji przechowywania informacji w układzie nerwowym, ich pochodzeniu i właściwościach.

Współczesna etologia ściśle współpracuje z takimi dziedzinami biologii jak fizjologia wyższej aktywności nerwowej, biochemia i biofizyka. Nauki te uzupełniają etologię wiedzą o prawach, jakimi kieruje się układ nerwowy podczas wykonywania czynności behawioralnych, jakie wzorce leżą u ich podstaw. Często w ścisłej współpracy z etologią i neurologią znajdują się ewolucyjna morfologia i antropologia. Antropologia pozwala nam rozważyć ewolucyjny rozwój ludzkiego mózgu, a morfologia ewolucyjna obejmuje badanie ewolucyjnego rozwoju i powstawania układu nerwowego zwierząt, od pierwotniaków po ludzi.

Granice neurobiologii są rozmyte, ale możliwe jest dokładne określenie wspólnego podłoża materialnego wszystkich wchodzących w jej skład dziedzin wiedzy. Tym substratem jest funkcjonalna morfologia układu nerwowego. Badając wszelkie procesy na poziomie molekularnym, biochemicznym lub fizjologicznym, jako podstawę strukturalną ważne jest zwrócenie uwagi na organizację ośrodkowego i obwodowego układu nerwowego na wszystkich poziomach jego organizacji: anatomicznym, histologicznym i cytologicznym. Nie należy jednak zapominać, że jeśli ogólnie struktura układu nerwowego nie jest brana pod uwagę w badaniu zachowań behawioralnych zwierząt, przyczyny tych form behawioralnych pozostaną niewyjaśnione. Neurobiologia jest więc nie tylko podstawą współczesnej etologii, ale także samodzielnym podmiotem.

literatura

1. Anokhin P.K. Węzłowe zagadnienia teorii systemu funkcjonalnego. M., 1980.
2. Vagner V.A. Biologiczne podstawy psychologii porównawczej. T. 1, 2. Petersburg; M., 1910-1913.
3. Vagner V.A. Psychologia zwierząt. 2. wyd. M., 1902.
4. Voitonis N.Yu. Tło intelektu. M.; L., 1949.
5. Darwin C. Wyrażanie emocji u ludzi i zwierząt. T. 5. M., 1953.
6. Dembovsky Ya Psychologia małp. M., 1963.
7. Dewsbury D. Zachowanie zwierząt. Aspekty porównawcze. M., 1981.
8. Krushinsky L.V. Biologiczne podstawy racjonalnego działania: ewolucyjne i fizjologiczne aspekty zachowania. M., 1986.
9. Ladygina-Kots N.N. Badanie zdolności poznawczych szympansów. M., 1923.
10. Ladygina-Kots N.N. Aktywność konstruktywna i narzędziowa małp wyższych (szympansów). M., 1959.
11. Ladygina-Kots N.N. Tło ludzkiego myślenia. M., 1965.
12. Ladygina-Kots N.N. Rozwój psychiki w procesie ewolucji organizmów. M., 1959.
13. Leontiew A.N. Problemy rozwoju psychiki. 3. wyd. M., 1972.
14. Lorenz K. Pierścień króla Salomona. M., 1970.
15. Lorenz K. Mężczyzna znajduje przyjaciela. M., 1971.
16. McFarland D. Zachowanie zwierząt. Psychobiologia, etologia i ewolucja. M., 1988.
17. Nesturkh M.F. Prymatologia i antropogeneza. M., 1960.
18. Orbeli LA Pytania o wyższą aktywność nerwową. M.; L., 1949.
19. Panov E.N. Znaki, symbole, języki. 1983.
20. Ponugaeva A.G. Nadruk (nadruk). L., 1973.
21. Promptov A.N. Eseje dotyczące problemu biologicznej adaptacji behawioru ptaków wróblowych. M.; L., 1956.
22. Rubinshtein S.L. Podstawy psychologii ogólnej: w 2 tomach M., 1989.
23. Władca K.F. Wybrane prace biologiczne. M., 1954.
24. Siewiercow A.N. Ewolucja i psychika. M., 1922.
25. Słonim. PIEKŁO. Instynkt. L., 1967.
26. Tinbergen N. Świat mewy srebrzystej. M., 1975.
27. Tinbergen N. Zachowanie zwierząt. M., 1969.
28. Tich nie dotyczy Tło społeczeństwa. L., 1970.
29. Fabre J.-A. Życie owadów. M., 1963.
30. Fabry CE Gra zwierząt. M., 1985.
31. Fabry CE Działania broni zwierząt. M., 1980.
32. Fabry C.E. Podstawy zoopsychologii. M., 1992.
33. Firsov LA Zachowanie się człekokształtnych w warunkach naturalnych. L., 1977.
34. Frisch K. Z życia pszczół. M., 1966.
35. Hind R. Zachowanie zwierząt. M., 1975.
36. Heinrot O. Z życia ptaków. M., 1947.
37. Chauvin R. Zachowanie zwierząt. M., 1973.

Autorzy: Stupina S.B., Filipechev A.O.

Polecamy ciekawe artykuły Sekcja Notatki z wykładów, ściągawki:

▪ Gospodarka narodowa. Notatki do wykładów

▪ Kontrola jakości. Kołyska

▪ Zagraniczna działalność gospodarcza. Kołyska

Zobacz inne artykuły Sekcja Notatki z wykładów, ściągawki.

Czytaj i pisz przydatne komentarze do tego artykułu.

<< Wstecz

Najnowsze wiadomości o nauce i technologii, nowa elektronika:

Maszyna do przerzedzania kwiatów w ogrodach 02.05.2024

We współczesnym rolnictwie postęp technologiczny ma na celu zwiększenie efektywności procesów pielęgnacji roślin. We Włoszech zaprezentowano innowacyjną maszynę do przerzedzania kwiatów Florix, zaprojektowaną z myślą o optymalizacji etapu zbioru. Narzędzie to zostało wyposażone w ruchome ramiona, co pozwala na łatwe dostosowanie go do potrzeb ogrodu. Operator może regulować prędkość cienkich drutów, sterując nimi z kabiny ciągnika za pomocą joysticka. Takie podejście znacznie zwiększa efektywność procesu przerzedzania kwiatów, dając możliwość indywidualnego dostosowania do specyficznych warunków ogrodu, a także odmiany i rodzaju uprawianych w nim owoców. Po dwóch latach testowania maszyny Florix na różnych rodzajach owoców wyniki były bardzo zachęcające. Rolnicy, tacy jak Filiberto Montanari, który używa maszyny Florix od kilku lat, zgłosili znaczną redukcję czasu i pracy potrzebnej do przerzedzania kwiatów. ... >>

Zaawansowany mikroskop na podczerwień 02.05.2024

Mikroskopy odgrywają ważną rolę w badaniach naukowych, umożliwiając naukowcom zagłębianie się w struktury i procesy niewidoczne dla oka. Jednak różne metody mikroskopii mają swoje ograniczenia, a wśród nich było ograniczenie rozdzielczości przy korzystaniu z zakresu podczerwieni. Jednak najnowsze osiągnięcia japońskich badaczy z Uniwersytetu Tokijskiego otwierają nowe perspektywy badania mikroświata. Naukowcy z Uniwersytetu Tokijskiego zaprezentowali nowy mikroskop, który zrewolucjonizuje możliwości mikroskopii w podczerwieni. Ten zaawansowany instrument pozwala zobaczyć wewnętrzne struktury żywych bakterii z niesamowitą wyrazistością w skali nanometrowej. Zazwyczaj ograniczenia mikroskopów średniej podczerwieni wynikają z niskiej rozdzielczości, ale najnowsze odkrycia japońskich badaczy przezwyciężają te ograniczenia. Zdaniem naukowców opracowany mikroskop umożliwia tworzenie obrazów o rozdzielczości do 120 nanometrów, czyli 30 razy większej niż rozdzielczość tradycyjnych mikroskopów. ... >>

Pułapka powietrzna na owady 01.05.2024

Rolnictwo jest jednym z kluczowych sektorów gospodarki, a zwalczanie szkodników stanowi integralną część tego procesu. Zespół naukowców z Indyjskiej Rady Badań Rolniczych i Centralnego Instytutu Badań nad Ziemniakami (ICAR-CPRI) w Shimla wymyślił innowacyjne rozwiązanie tego problemu – napędzaną wiatrem pułapkę powietrzną na owady. Urządzenie to eliminuje niedociągnięcia tradycyjnych metod zwalczania szkodników, dostarczając dane dotyczące populacji owadów w czasie rzeczywistym. Pułapka zasilana jest w całości energią wiatru, co czyni ją rozwiązaniem przyjaznym dla środowiska i niewymagającym zasilania. Jego unikalna konstrukcja umożliwia monitorowanie zarówno szkodliwych, jak i pożytecznych owadów, zapewniając pełny przegląd populacji na każdym obszarze rolniczym. „Oceniając docelowe szkodniki we właściwym czasie, możemy podjąć niezbędne środki w celu zwalczania zarówno szkodników, jak i chorób” – mówi Kapil ... >>

Przypadkowe wiadomości z Archiwum Innowacyjna pamięć flash 4D NAND 08.11.2018 Koreańska firma SK Hynix, drugi co do wielkości producent chipów na świecie, wprowadziła na rynek pierwszą innowacyjną pamięć flash 4D NAND. Nowością jest 96-warstwowa pamięć TLC NAND, która wykorzystuje technologie Charge Trap (CTF) oraz PUC (Peri. Under Cell). Gęstość kryształu to 512 Gbit. Przedrostek 4D oznacza zastosowanie nie tylko pionowej integracji komórek pamięci, ale także rozmieszczenia obwodów peryferyjnych w dolnej warstwie. Podobny układ był widziany wcześniej, podobnie jak technologia CTF. Innowacja SK Hynix polega na jednoczesnym stosowaniu CTF i PUC. Nowe rozwiązanie umożliwiło zmniejszenie rozmiaru chipa o ponad 30%, podczas gdy liczba chipów na wafel wzrosła o 49% w porównaniu do 72-warstwowych kryształów 3D NAND o tej samej gęstości.

Inne ciekawe wiadomości:

▪ Ciało wzmacnia dźwięk

▪ Opakowania jadalne dla ryb

▪ Monitory LG 27GL850 IPS z czasem reakcji 1 ms

▪ Wyświetlacz 4K z ultraszeroką gamą kolorów

▪ Komputer w kołysce dziecka

Wiadomości o nauce i technologii, nowa elektronika

Ciekawe materiały z bezpłatnej biblioteki technicznej:

▪ sekcja witryny Ochrona sprzętu elektrycznego. Wybór artykułu

▪ artykuł Gdzie to widać, gdzie to słychać? Popularne wyrażenie

▪ artykuł Czym jest grawerowanie? Szczegółowa odpowiedź

▪ Artykuł Dyrektor Naczelny. Opis pracy

▪ artykuł Naprawa poduszek gumowych, piłek itp. Proste przepisy i porady

▪ artykuł Odbiornik radiowy na chipie TDA7000 (174XA42). Encyklopedia elektroniki radiowej i elektrotechniki

Zostaw swój komentarz do tego artykułu:

Wszystkie języki tej strony

Arabic	Hebrew	Polish
Bengali	Hindi	Portuguese
Chinese	Italian	Spanish
English	Japanese	Turkish
French	Korean	Ukrainian
German	Malay	Vietnamese

Strona główna | biblioteka | Artykuły | Mapa stony | Recenzje witryn

www.diagram.com.ua
2000-2024